El mimetismo mülleriano es un fenómeno natural en el que dos o más especies bien defendidas , a menudo de mal sabor y que comparten depredadores comunes , han llegado a imitar las honestas señales de advertencia de cada una , para beneficio mutuo . El beneficio para los imitadores müllerianos es que los depredadores sólo necesitan un encuentro desagradable con un miembro de un conjunto de imitadores müllerianos y, a partir de entonces, evitan toda coloración similar, pertenezca o no a la misma especie que el encuentro inicial. Lleva el nombre del naturalista alemán Fritz Müller , quien propuso por primera vez el concepto en 1878, respaldando su teoría con el primer modelo matemático de selección dependiente de la frecuencia , uno de los primeros modelos de este tipo en biología. [a] [2] [3]
El mimetismo mülleriano se identificó por primera vez en mariposas tropicales que compartían coloridos patrones de alas, pero se encuentra en muchos grupos de insectos como los abejorros y otros animales como las ranas venenosas y las serpientes coralinas . El mimetismo no tiene por qué ser visual; por ejemplo, muchas serpientes comparten señales auditivas de advertencia. De manera similar, las defensas involucradas no se limitan a la toxicidad; cualquier cosa que tienda a disuadir a los depredadores, como el mal sabor, las espinas afiladas o el comportamiento defensivo, puede hacer que una especie no sea lo suficientemente rentable para los depredadores como para permitir que se desarrolle el mimetismo mülleriano.
Una vez que se ha formado un par de imitadores müllerianos, otros imitadores pueden unirse a ellos mediante evolución advergente (una especie cambia para adaptarse a la apariencia de la pareja, en lugar de convergencia mutua ), formando anillos de mimetismo. Los anillos grandes se encuentran, por ejemplo, en las hormigas aterciopeladas . Dado que la frecuencia de los imitadores se correlaciona positivamente con la capacidad de supervivencia, es probable que los imitadores más raros se adapten para parecerse a modelos más comunes, favoreciendo tanto la advergencia como los anillos de mimetismo müllerianos más grandes. Cuando los imitadores no están fuertemente protegidos por veneno u otras defensas, el mimetismo mülleriano honesto se convierte, poco a poco, en el engaño más conocido del mimetismo batesiano .
El mimetismo mülleriano fue propuesto por el zoólogo y naturalista alemán Fritz Müller (1821-1897). Müller, uno de los primeros defensores de la evolución , ofreció la primera explicación del parecido entre ciertas mariposas que había desconcertado al naturalista inglés Henry Walter Bates en 1862. Bates, al igual que Müller, pasó una parte importante de su vida en Brasil , como se describe en su libro El naturalista. sobre el río Amazonas . Bates conjeturó que estas abundantes y desagradables mariposas podrían haberse parecido entre sí debido a su entorno físico. Müller también había visto estas mariposas de primera mano y, al igual que Bates, había recolectado especímenes y propuso una variedad de otras explicaciones. Una era la selección sexual , es decir, que los individuos elegirían aparearse con parejas con una coloración que se veía con frecuencia, como aquellas que se parecían a otras especies. Sin embargo, si, como es habitual, las hembras son las que eligen, entonces se observaría mimetismo en los machos, pero en las especies sexualmente dimórficas , las hembras son más a menudo miméticas. [5] Otra fue, como escribió Müller en 1878, que "las especies defendidas pueden desarrollar una apariencia similar para compartir los costos de la educación de los depredadores". [6] [7]
El relato de Müller de 1879 fue uno de los primeros usos de un modelo matemático en ecología evolutiva y el primer modelo exacto de selección dependiente de la frecuencia. [8] [9] Mallet califica la suposición matemática de Müller detrás del modelo como "seductoramente simple". [10] Müller supuso que los depredadores tenían que atacar a una presa no rentable en un verano para experimentar y aprender su coloración de advertencia. Müller llamó a 1 y a 2 el número total de dos especies de presas no rentables y luego argumentó que, si las especies son completamente diferentes, cada una pierde n individuos. Sin embargo, si se parecen entre sí, [8]
entonces la especie 1 pierdeun 1 norte/un 1 + un 2individuos, y la especie 2 pierdeun 2 norte/un 1 + un 2individuos.
Por lo tanto, la especie 1 gana n-un 1 norte/un 1 + un 2=un 2 norte/un 1 + un 2y la especie 2 gana de manera similarun 1 norte/un 1 + un 2en números absolutos de individuos no asesinados.
La ganancia proporcional en comparación con la población total de la especie 1 es g 1 =un 2 norte/un 1 (un 1 + un 2 )y de manera similar para la especie 2 g 2 =un 1 norte/un 2 (un 1 + un 2 ), dando la ganancia de aptitud per cápita del mimetismo cuando los depredadores han sido completamente educados.
Por lo tanto, concluyó Müller, la proporción g1:g2 eraun 2/un 1 :un 1/un 2, que equivale a 2 2 :a 1 2 , y la especie más rara gana mucho más que la más común. [8]
El modelo es una aproximación y supone que las especies tampoco son rentables. Si una es más desagradable que la otra, entonces las ganancias relativas difieren aún más, y las especies menos desagradables se benefician más (como un cuadrado del desagradable relativo) de la protección que brinda el mimetismo. Esto puede considerarse como parásito o cuasi-batesiano, en el que el imitador se beneficia a expensas del modelo. Los modelos posteriores son más complejos y tienen en cuenta factores como la rareza. La suposición de un número fijo n a atacar es cuestionable. [5] Müller también asumió efectivamente una función escalonada, cuando un cambio gradual (una respuesta funcional [11] ) es más plausible. [10]
Los biólogos no siempre han considerado el mecanismo mülleriano como mimetismo, tanto porque el término estaba fuertemente asociado con el mimetismo batesiano como porque no implicaba ningún engaño ; a diferencia de la situación en el mimetismo batesiano, las señales aposemáticas dadas por los imitadores müllerianos son (inconscientemente) honestas. Los términos anteriores, que ya no se utilizan, para el mimetismo mülleriano incluían "homotipia", "homotipia no engañosa" y "homotipia aritmética". [12]
El mimetismo mülleriano se basa en el aposematismo o señales de advertencia. Los depredadores evitan los organismos peligrosos con estas señales honestas , y rápidamente aprenden después de una mala experiencia a no perseguir nuevamente a la misma presa no rentable. En realidad, el aprendizaje no es necesario para los animales que instintivamente evitan determinadas presas; [13] sin embargo, aprender de la experiencia es más común. [14] El concepto subyacente en los depredadores que aprenden es que la señal de advertencia hace que el organismo dañino sea más fácil de recordar que si permaneciera lo mejor camuflado posible. En este sentido, aposematismo y camuflaje son conceptos opuestos, pero esto no significa que sean mutuamente excluyentes. Muchos animales pasan desapercibidos hasta que se ven amenazados y, de repente, emplean señales de advertencia, como manchas oculares sorprendentes , colores brillantes en la parte inferior o vocalizaciones fuertes. De esta manera, disfrutan de lo mejor de ambas estrategias. Estas estrategias también pueden emplearse de manera diferencial a lo largo del desarrollo. Por ejemplo, las mariposas blancas grandes son aposemáticas como larvas , pero son imitadoras müllerianas una vez que emergen del desarrollo como mariposas adultas . [15]
Muchas presas diferentes del mismo depredador podrían emplear sus propias señales de advertencia, pero esto no tendría sentido para ninguna de las partes. Si todos pudieran ponerse de acuerdo sobre una señal de advertencia común, el depredador tendría menos experiencias perjudiciales y la presa perdería menos individuos que la eduquen. No es necesario llevar a cabo tal conferencia, ya que una especie de presa que se parece un poco a una especie [b] no rentable estará más segura que sus congéneres, lo que permitirá que la selección natural impulse a la especie de presa hacia un lenguaje de advertencia único. Esto puede conducir a la evolución del mimetismo batesiano y mülleriano, dependiendo de si el imitador no es rentable para sus depredadores o simplemente es un aprovechado. Múltiples especies pueden unirse a la cooperativa protectora, ampliando el anillo de mimetismo. Müller proporcionó así una explicación a la paradoja de Bates; En su opinión, el mimetismo no era un caso de explotación por parte de una especie, sino más bien un acuerdo mutualista , aunque su modelo matemático indicaba una asimetría pronunciada. [7] [16] [9]
La estrategia mülleriana suele contrastarse con el mimetismo batesiano , en el que una especie inofensiva adopta la apariencia de una especie no rentable para obtener la ventaja de evitar a los depredadores; Así, el mimetismo batesiano es en cierto sentido un parásito de las defensas del modelo, mientras que el mülleriano redunda en beneficio mutuo. Sin embargo, debido a que las cómicas pueden tener diferentes grados de protección, la distinción entre el mimetismo mülleriano y batesiano no es absoluta, y se puede decir que existe un espectro entre las dos formas. [17]
Las mariposas virreyes y las monarcas (tipos de mariposa almirante) son imitaciones müllerianas venenosas, aunque durante mucho tiempo se pensó que eran batesianas. El análisis del ADN mitocondrial de las mariposas almirantes muestra que la virrey es el linaje basal de dos especies hermanas occidentales en América del Norte. La variación en los patrones de las alas parece haber precedido a la evolución de la toxicidad, mientras que otras especies siguen sin ser tóxicas, lo que refuta la hipótesis de que la toxicidad de estas mariposas es una característica conservada de un ancestro común. [18]
El mimetismo mülleriano no tiene por qué implicar mimetismo visual ; puede emplear cualquiera de los sentidos . Por ejemplo, muchas serpientes comparten las mismas señales auditivas de advertencia, formando un anillo de mimetismo mülleriano auditivo. Se puede compartir más de una señal: las serpientes pueden utilizar tanto señales auditivas como coloraciones de advertencia. [19]
Existe una correlación negativa entre la frecuencia de imitaciones y la "supervivencia" de ambas especies involucradas. Esto implica que es reproductivamente beneficioso para ambas especies si los modelos superan en número a los imitadores; esto aumenta las interacciones negativas entre depredador y presa. [19]
Se puede obtener una idea de la evolución del mimetismo del color en los lepidópteros en particular a través del estudio del gen Optix. El gen Optix es responsable de los patrones de alas rojas característicos de las mariposas Heliconius que le ayudan a indicar a los depredadores que es tóxico. Al compartir esta coloración con otras mariposas venenosas de alas rojas que el depredador pudo haber perseguido anteriormente, la mariposa Heliconius aumenta sus posibilidades de supervivencia a través de la asociación. Al mapear el genoma de muchas especies relacionadas de mariposas Heliconius "muestra que la evolución reguladora en cis de un único factor de transcripción puede impulsar repetidamente la evolución convergente de patrones de color complejos en especies lejanamente relacionadas...". [20] Esto sugiere que la evolución de una pieza de ADN no codificante que regula la transcripción de genes cercanos puede ser la razón detrás de una coloración fenotípica similar entre especies distantes, lo que dificulta determinar si el rasgo es homólogo o simplemente el resultado de evolución convergente .
Un mecanismo propuesto para el mimetismo mülleriano es la "hipótesis de los dos pasos". Esto establece que un gran salto mutacional establece inicialmente una semejanza aproximada del imitador con el modelo, siendo ambas especies ya aposemáticas. En un segundo paso, cambios más pequeños establecen una mayor semejanza. Sin embargo, es probable que esto sólo funcione cuando un rasgo está gobernado por un solo gen, y muchos patrones de coloración ciertamente están controlados por múltiples genes. [21]
El imitador de la rana venenosa Ranitomeya (Dendrobates) es polimórfico , con un morfo rayado que imita el morfo rayado negro y amarillo de Ranitomeya variabilis , un morfo manchado que imita el morfo manchado de las tierras altas en gran parte azul verdoso también de R. variabilis , y un morfo rayado Morf que imita a Ranitomeya summersi con bandas rojas y negras . [5] [23]
Por lo tanto, R. imitator aparentemente ha evolucionado en poblaciones separadas para parecerse a diferentes objetivos, es decir, ha cambiado para parecerse (oponerse a) esas especies objetivo, en lugar de que R. imitator y las otras especies converjan mutuamente en la forma en que Müller supuso para las mariposas tropicales. . [24]
Esta divergencia puede ser común. El mecanismo fue propuesto por el entomólogo FA Dixey en 1909 [25] y sigue siendo controvertido; El biólogo evolutivo James Mallet , revisando la situación en 2001, sugirió que en el mimetismo mülleriano, la advergencia puede ser más común que la convergencia. En la evolución advergente, las especies imitadoras responden a la depredación acercándose cada vez más al modelo. Por lo tanto, cualquier beneficio inicial es para el imitador, y no hay mutualismo implícito , como lo habría con la teoría de la convergencia original de Müller. Sin embargo, una vez que el modelo y el imitador se vuelven muy similares, es probable cierto grado de protección mutua. [9] [24] Esta teoría predeciría que todas las especies imitadoras en un área deberían converger en un solo patrón de coloración. Sin embargo, esto no parece suceder en la naturaleza, ya que las mariposas Heliconius forman múltiples anillos miméticos müllerianos en una sola área geográfica. El hallazgo implica que probablemente estén actuando fuerzas evolutivas adicionales. [22]
El mimetismo mülleriano suele ocurrir en grupos de múltiples especies llamados anillos. El mimetismo mülleriano no se limita a las mariposas, donde los anillos son comunes; Los anillos de mimetismo ocurren entre himenópteros , como abejorros y otros insectos, y entre vertebrados, incluidos peces y serpientes coralinas . Los abejorros Bombus tienen colores aposemáticos en combinaciones, a menudo rayas, de negro, blanco, amarillo y rojo; y todas sus hembras tienen aguijones, [c] por lo que ciertamente no son rentables para los depredadores. Existe evidencia de que varias especies de abejorros en cada una de las diversas áreas del mundo, a saber, las costas occidental y oriental de Estados Unidos, Europa occidental y Cachemira, han convergido o advergido en patrones de coloración mutuamente miméticos. Cada una de estas áreas tiene de uno a cuatro anillos de mimetismo, con patrones diferentes a los de otras áreas. [9]
(Id_%3F)_(16821757352).jpg/1280px-Velvet_Ant_(Mutillidae)(Id_%3F)_(16821757352).jpg)
Las relaciones entre imitadores pueden volverse complejas. Por ejemplo, el venenoso fangblenny Meiacanthus spp. Tienen caninos huecos y glándulas venenosas, y los peces depredadores los evitan. El blenio Plagiotremus townsendi se parece a Meiacanthus y es comido por una variedad de depredadores, por lo que es un imitador batesiano en su caso, pero el pez león, Pterois volitans , lo evita, lo que lo convierte también en un imitador mülleriano. [26]
Los conjuntos de anillos asociados se denominan complejos. Se conocen grandes complejos entre las hormigas aterciopeladas norteamericanas del género Dasymutilla . De 351 especies examinadas en un estudio, 336 tenían similitudes morfológicas, aparentemente formando 8 anillos miméticos distintos; En otro estudio, 65 especies parecían formar seis anillos separables tanto por morfología como por geografía. [27] [28]
El mimetismo mülleriano fue descubierto y ha sido investigado principalmente en insectos. Sin embargo, no hay ninguna razón por la que las ventajas evolutivas del mecanismo no deban explotarse en otros grupos. Existe cierta evidencia de que las aves del género Pitohui de Nueva Guinea son imitadores de Müller. Pitohui dichrous y Pitohui kirhocephalus "comparten un patrón de color casi idéntico" donde sus rangos geográficos se superponen, pero difieren en otros lugares; son llamativos; y están defendidos químicamente por un poderoso alcaloide neurotóxico , la batracotoxina , en sus plumas y piel. Esta combinación de hechos implica que las poblaciones en estas zonas de superposición han convergido para compartir señales de advertencia honestas. [29]
Muchas especies de flores se parecen entre sí, pero no se ha demostrado un mimetismo real. [31] Se ha propuesto que plantas espinosas como Cactaceae y Agave en las Américas, Aloe , Euphorbia , Acacia de espinas blancas en África y Asteraceae espinosas del Mediterráneo pueden formar anillos miméticos müllerianos, ya que están fuertemente defendidos. son aposemáticos, tienen patrones y coloración llamativos similares y se encuentran en territorios superpuestos. [32]
Los mamíferos aposemáticos de las familias Mustelidae , Viverridae y Herpestidae han evolucionado de forma independiente una llamativa coloración en blanco y negro, lo que sugiere que el mimetismo mülleriano puede estar involucrado. [30]
El zoólogo evolutivo Thomas N. Sherratt sugiere que se producen diferentes tipos de mimetismo en el marketing de marcas y productos . Señala que las empresas defienden formas distintivas como la forma de la botella de Coca-Cola , mientras que las empresas rivales a menudo han imitado motivos tan famosos para beneficiarse de la inversión y la reputación de sus competidores conocidos, lo que constituye un mimetismo batesiano. Sherratt observa que los envases de las marcas propias de patatas fritas de los supermercados británicos están siempre codificados por colores rojo para la variedad salada, verde para la sal y el vinagre y azul para el queso y la cebolla, [d] en las principales cadenas Sainsbury's , Tesco , Asda y Waitrose . Sostiene que es muy poco probable que este patrón compartido haya surgido por casualidad, en cuyo caso la semejanza es intencionalmente para informar a los clientes de manera confiable (señalización honesta) de lo que contiene cada paquete, para beneficio mutuo a la manera del mimetismo mülleriano. [5]
Los virreyes son tan desagradables como las monarcas y significativamente más desagradables que las reinas de poblaciones representativas de Florida.
_-_queen_-_Flickr_-_S._Rae.jpg/1280px-Bombus_terrestris_(Buff-tailed_bumblebee)_-_queen_-_Flickr_-_S._Rae.jpg)
_(34742598795).jpg/1280px-Tree_bumblebee_(RLs)_(34742598795).jpg)