Bombus hortorum , el abejorro de jardín o abejorro pequeño de jardín , es una especie de abejorro que se encuentra en la mayor parte de Europa al norte hasta los 70°N, así como en partes de Asia y Nueva Zelanda. [2] Se distingue de la mayoría de los otros abejorros por su larga lengua que utiliza para alimentarse de polen en plantas de flores profundas. [3] En consecuencia, este abejorro visita principalmente flores con corolas profundas , como ortigas , hiedra , vezas , tréboles , consuelda , dedalera y cardos . [4] Tienen una buena memoria visual, lo que les ayuda a navegar por el territorio cercano a su hábitat y buscar fuentes de alimento. [5]
Bombus hortorum pertenece al género Bombus , o abejorro . Es uno de los seis abejorros más comunes en toda Europa. [3] De las seis especies más comunes, sólo dos tienen lengua larga: B. hortorum y B. pascuorum . [6]
Su pariente cercano Bombus ruderatus también tiene una lengua larga, pero es mucho menos común. Bombus hortorum y Bombus ruderatus son casi idénticos en apariencia , pero los datos de la secuencia de ADN los distinguen como especies claramente separadas. [7]
Este abejorro tiene una cabeza alargada y una lengua muy larga, de unos 15 mm (0,59 pulgadas) y, en algunos casos, incluso de 20 mm (0,79 pulgadas). La lengua es tan larga que la abeja suele volar con ella extendida cuando recoge néctar . [8] La reina es de tamaño variable, con longitudes corporales de entre 19 y 22 mm (0,75 y 0,87 pulgadas) y envergaduras de alas de 35 a 38 mm (1,4 a 1,5 pulgadas). Las obreras son casi tan grandes, las más grandes se superponen a las reinas más pequeñas. Su color es negro con un collar amarillo, una banda estrecha amarilla en el escutelo y una tercera banda amarilla en los tergos (segmentos abdominales) 1 y 2. La cola es blanca. Son comunes las formas más oscuras, con poco amarillo en el pelaje. [4]
Los ojos compuestos de Bombus hortorum son dos estructuras ovaladas y oscuras situadas en el eje dorsal-ventral de su cabeza. [5] Carecen de pelos interfaciales y presentan una córnea relativamente gruesa y células retinianas grandes. Se identificaron tres tipos de células espectralmente sensibles: UV con sensibilidad máxima a la luz de 353 nm de longitud de onda, receptores sensibles al azul y al verde con sensibilidad máxima a longitudes de onda de 430 nm y 548 nm, respectivamente. Las proporciones de estos tres tipos de células fueron 1:1:6. La sensibilidad a la polarización se produjo principalmente en los tipos de células UV. Se descubrió que el ocelo mediano posee un ángulo de aceptación mucho más amplio y una mayor proporción de células receptoras UV:verdes que el ojo compuesto. [5]
Esta especie se encuentra en Europa hasta los 70ºN (en Escandinavia , al sur de la tundra ). En el oeste su distribución llega hasta Islandia , donde probablemente haya sido introducida. En el sur, se extiende hasta el centro de la Península Ibérica , hasta el sur de Italia ( Calabria ), el norte de Turquía y las islas del Mediterráneo excepto Córcega , Sicilia y (probablemente) Cerdeña . Continúa en el norte y centro de Asia a través de Siberia hasta las montañas de Altai y, en el sureste, hasta el norte de Irán . [2] En 1885, fue introducido en Nueva Zelanda , donde todavía existe, pero sin ser particularmente común. [9] : 219–220 También se encuentra en América, particularmente en Florida. Se encuentra en todas las Islas Británicas , incluidas Orkney y Shetland . [4] Los Bombus hortorum se encuentran comúnmente en ambientes de pastizales con abundantes flores de las que pueden alimentarse. [3]
En un estudio que analiza los patrones espaciales de Bombus en diferentes hábitats, se descubrió que B. hortorum es más abundante en pastizales recientemente pastoreados por ganado, en comparación con parcelas de tierra cultivables, de pastoreo de ovejas, no gestionadas y perturbadas. El ganado juega un papel importante en el hábitat de las especies Bombus porque sus acciones de alimentación en los pastizales provocan un entorno floral más diverso, que es el preferido por los abejorros para su propio comportamiento de búsqueda de alimento. [10]
Debido a su estilo de vida localizado y a la destrucción y pérdida de hábitats de pastizales, se espera que las poblaciones de Bombus hortorum disminuyan en el futuro. [3] Para abordar la conservación de Bombus hortorum , es importante que grandes áreas de diversidad de plantas forrajeras y sitios de anidación no reciban intervención para fomentar un hábitat natural, o sean pastoreadas extensivamente por ganado durante el verano para promover diversidad de plantas y crear un ambiente rico en flores favoritas para Bombus . [10]
Las reinas de Bombus hortorum que buscan lugares para construir un nido se encuentran con mayor frecuencia a lo largo de los límites de bosques y campos y en campos abiertos no cultivados. [11] B. hortorum generalmente construye sus nidos bajo tierra. Necesitan que haya musgo y pasto seco en sus hábitats para poder construir sus hogares con éxito. Por lo tanto, prefieren hábitats de pastizales con abundante luz solar que llegue a la tierra para garantizar nidos seguros y cálidos bajo tierra. [10] Se sabe que tanto esta especie como Bombus pratorum construyen sus nidos en lugares inusuales. [12]
Una sola reina inicia una nueva colonia en primavera. B. hortorum suele ser la última especie de Bombus común en Europa que emerge después de la hibernación. Las reinas realizan solas todas las tareas necesarias durante más de un mes hasta que se desarrolla el primer grupo de obreras a partir de larvas. A finales del verano y principios del otoño, emergen nuevos machos y hembras reproductoras. Los machos no regresan al nido una vez desarrollados. En cambio, se cuidan a sí mismos de forma independiente. [6] El tamaño de la colonia de Bombus hortorum es pequeño en comparación con otras colonias de abejorros. [3] Se considera que una gran colonia de abejorros está formada por varios cientos de individuos. La temporada típica de abejorros dura desde mediados de marzo hasta octubre, y el verano muestra el mayor tamaño de población. [6]
Al final de la temporada de invierno de la especie, las reinas apareadas buscan sitios de hibernación bajo tierra mientras el resto de la colonia muere. [6]
La modernización de la agricultura y la demanda de cultivos para alimentar a la población humana ha provocado un aumento significativo en el uso de pesticidas. Esto tiene un efecto adverso sobre el género Bombus . Los pesticidas pueden afectar las colonias de B. hortorum al reducir el desarrollo de las crías y también afectar negativamente su memoria, impidiéndoles recordar las ubicaciones de sus sitios de alimentación y nidos. Cuando una sola reina establece su colonia por primera vez al comienzo de la temporada, los riesgos de pesticidas podrían tener consecuencias para el desarrollo y el tamaño de la colonia, lo que resultaría en una disminución de la colonia. Sin embargo, esta especie en general no está en peligro de extinción, a pesar del uso de pesticidas. [13]
Bombus hortorum no se comunica fácilmente con otros cuando busca alimento. [6] En cambio, recolectan alimentos de forma independiente utilizando un método llamado ' revestimiento de trampas ', en el que los individuos siguen una ruta regular y visitan las mismas flores cada vez que buscan alimento. [6]
Las hembras de Bombus hortorum se aparean sólo una vez; esto aumenta la relación general de los individuos en su colonia. Al final de la temporada, a finales del verano, las hembras se aparean y luego almacenan el esperma en la espermateca durante su período de hibernación. Luego, al comienzo de la temporada, cuando la reina emerge para iniciar su colonia, utiliza el esperma almacenado para fertilizar sus óvulos y producir obreras. El tamaño promedio de la eyaculación en B. hortorum es de 6.800 espermatozoides, que es relativamente pequeño en comparación con otras especies de Bombus . [14] Como ocurre con la mayoría de los abejorros, los machos de esta especie patrullan un circuito fijo, marcando objetos a lo largo del recorrido, aproximadamente a un metro del suelo, con una feromona para atraer a las reinas. Este comportamiento fue observado por Darwin en 1886 en su propio jardín. [9] : 47
Se ha descubierto que Bombus hortorum se alimenta de plantas del género Aquilegia ; específicamente la especie A. vulgaris en Bélgica y A. chrysantha en Norteamérica y Bélgica. En lo que respecta al forrajeo de Aquilegia , Bombus hortorum no muestra ninguna preferencia en el color de las flores.
Cuando los trabajadores de Bombus salen a buscar alimento, normalmente se limitan a recolectar polen o buscar néctar en una especie de planta específica. Por otro lado, las reinas combinan la búsqueda de polen y néctar en una sola expedición y visitan múltiples especies de plantas. [15] Las reinas usan su lengua y mandíbulas para agarrar el estambre y los pétalos de las flores y recolectar alimento. Mientras que otras especies de Bombus perforan las flores cuando buscan alimento, Bombus hortorum no perfora las flores de las que se alimenta. [15] Se cree que esta falta de perforación se atribuye a la longitud extremadamente larga de la lengua de la especie, que alcanza el néctar lo suficiente sin ningún problema.
Los individuos Bombus se alimentan en pequeñas áreas de varios metros cuadrados durante muchos días. Las áreas pequeñas en las que se ha encontrado que se alimentan comúnmente están separadas por maleza de los espacios vecinos. En un estudio que examinó las preferencias dietéticas de Bombus hortorum , se determinó que el comportamiento de búsqueda de alimento de abejorros individuales afecta el aislamiento y la hibridación de las plantas con flores. Al comparar las opciones de especies de plantas de Rhinanthus , las reinas y obreras de B. hortorum mostraron una fuerte preferencia por R. serotinus , que tiene una corola larga, pero que alcanza fácilmente la larga longitud de la lengua de B. hortorum . [16] Las observaciones de los patrones de alimentación de B. hortorum revelan que son polinizadores nototribicos o erguidos. Por lo tanto, cuando se alimentan, el polen se deposita en la cabeza y el tórax en lugar de en las piernas y la parte inferior del abdomen, como se ve en los recolectores esternotribicos o invertidos. Cuando se alimentan de plantas de forma continuada, los abejorros tienen la trompa extendida a medida que se acercan a la flor. Los datos de este estudio revelan que al polinizar, Bombus hortorum visita dieciocho flores por minuto, más que otras especies. Esta gran cantidad probablemente se deba a la mayor eficiencia que experimenta B. hortorum al tener lenguas más largas. B. hortorum desempeña un papel destacado al provocar la polinización cruzada en las flores de Rhinanthus y, por tanto, hace posible la hibridación. [dieciséis]
La mayor parte del polen que recolectan proviene de las flores de plantas de la familia Fabaceae . A Bombus hortorum le gusta especialmente una especie de Fabaceae, el trébol rojo, Trifolium pratense . [3] La preferencia por Trifolium pratense está relacionada con la lengua muy larga de B. hortorum . [10] Debido a que T. pratense es una especie de flor con un tubo de corola largo, B. hortorum puede alcanzar fácilmente el néctar y el polen dentro del tubo. [10]
Los abejorros tienden a preferir las flores perennes, que tienden a producir más néctar que las especies anuales. [6]
B. hortorum compite por el néctar con las abejas , que hacen agujeros en las flores del trébol rojo para que sus cortas lenguas puedan alcanzar el néctar. Debido a que B. hortorum tiene una mejor sensibilidad visual en comparación con otras abejas, pueden comenzar a buscar alimento más temprano en la mañana y regresar a sus nidos más tarde en el día. [5] Se evita así la competencia directa; los abejorros se alimentan temprano en la mañana y en la noche, mientras que las abejas se alimentan durante la tarde. [6]
B. hortorum exhibe polinización por zumbido, un comportamiento de búsqueda de alimento en el que generan vibraciones que se transmiten a las anteras de las flores, expulsando así el polen que recolectan y luego consumen. En un estudio que comparó otras especies de Bombus , se descubrió que B. hortorum crea amplitudes de zumbido más altas, lo que hace que la recolección de polen sea más eficiente. [17]
B. hortorum exhibe trampas, un comportamiento de búsqueda de alimento en el que visitan las mismas áreas de alimentación utilizando rutas regulares que repiten durante varios días. Las rutas son exclusivas de las abejas individuales. Utilizando sus rutas preferidas, los individuos Bombus se mueven entre grupos de plantas y parches de forraje en busca de polen y néctar para consumir. La dirección de vuelo entre estas rutas suele ser irreversible, a menos que interfieran factores ambientales como el viento. [18]
Se ha descubierto que B. hortorum vuela distancias de hasta 2,5 kilómetros en un período de tiempo relativamente corto, aproximadamente de uno a cuatro días. Las reinas, en particular, viajan largas distancias en vuelos de dispersión; esto aumenta el flujo de genes dentro de la especie. Cuando viajan distancias más largas, los abejorros ocasionalmente se detienen para descansar, a menudo descansando en estructuras prominentes en su paisaje, como árboles. [19]
En un estudio que evaluó el comportamiento de movimiento y las distancias de vuelo de Bombus hortorum, se utilizó el seguimiento por radio como método para recopilar datos sobre las rutas de las abejas. Para llevar a cabo esta investigación, se colocaron transmisores en el cuerpo de los abejorros, directamente en su abdomen. Las abejas tomaron períodos inusualmente largos de descanso y limpieza en medio de su vuelo (un individuo tomó descansos de más de cuarenta y cinco minutos) en respuesta al peso adicional y la perturbación. [19]
B. hortorum utiliza zumbidos defensivos como señales de advertencia y para mostrar agresión. Son más ruidosos y se producen con mucha más potencia que otros zumbidos. [17]
En 1988, se descubrió que un nuevo patógeno afectaba a las obreras y reinas de B. hortorum , provocando la aparición de esporas inusuales en los abejorros. La investigación confirmó que un nuevo protozoo parásito que pertenece al orden Neogregarinida causó la infección; esto se atribuyó al tipo de esporas y al ciclo de vida asociado al protozoo. Se supone que el parásito está ampliamente distribuido por toda Europa. [13]
Los Bombus hortorum sirven como huéspedes de Crithidia bombi , un parásito intestinal muy extendido que está presente en muchas especies de abejorros. Los patógenos impactan negativamente la aptitud reproductiva de las reinas Bombus , ya que afectan su desarrollo ovárico, así como el establecimiento temprano de colonias después de que las reinas emergen de la hibernación. Las reinas que hibernan bajo tierra durante el invierno no se ven directamente afectadas por el parásito. La ruta dominante de infección de C. bombi en individuos Bombus es mediante la ingestión de agentes infecciosos por las larvas de los trabajadores que los alimentan. Este proceso se conoce como transmisión vertical y está muy influenciado por la cantidad de individuos disponibles que pueden servir como vectores potenciales. También se produce transmisión horizontal, en la que las abejas obreras que se alimentan contraen infecciones dejadas por otras abejas en las flores. Mientras están dentro de sus cuerpos anfitriones, se ha descubierto que Crithidia bombi se reproduce tanto clonal como sexualmente. Después de ser ingerido, el genotipo del huésped puede desempeñar un papel destacado en el desarrollo del parásito. Las colonias de abejorros que exhiben poca variedad en su acervo genético, como resultado de la endogamia, tienden a tener una mayor incidencia de C. bombi en comparación con las poblaciones de Bombus con altos niveles de heterocigosidad. Además, el genotipo del huésped puede afectar la respuesta al parásito al activar el sistema inmunológico innato de la abeja, genes efectores regulados positivamente que defienden al huésped. [20]
Los Bombus hortorum son polinizadores frecuentes de muchos cultivos, incluidos girasoles, fresas, manzanas y tomates.
La modernización de la agricultura y la demanda de cultivos para alimentar a la población humana ha provocado un aumento significativo en el uso de pesticidas. Esto tiene un efecto adverso sobre el género Bombus . Las abejas están expuestas directamente a los productos químicos de dos maneras: consumiendo néctar que ha sido tratado directamente con pesticidas o mediante contacto físico con plantas y flores tratadas. Los pesticidas pueden afectar las colonias de B. hortorum al reducir el desarrollo de las crías y también perjudicar su memoria, impidiéndoles recordar la ubicación de sus sitios de alimentación y nidos. Además, cuando una sola reina establece su colonia por primera vez al comienzo de la temporada, los riesgos de pesticidas podrían tener consecuencias para el desarrollo y el tamaño de la colonia. [13]