En biología , la homología es la similitud debida a la ascendencia compartida entre un par de estructuras o genes de diferentes taxones . Un ejemplo común de estructuras homólogas son las extremidades anteriores de los vertebrados , donde las alas de los murciélagos y las aves , los brazos de los primates , las aletas delanteras de las ballenas y las patas delanteras de los vertebrados de cuatro patas como los perros y los cocodrilos derivan del mismo ancestro. estructura tetrápoda . La biología evolutiva explica estructuras homólogas adaptadas a diferentes propósitos como resultado de la descendencia con modificación de un ancestro común . El término fue aplicado por primera vez a la biología en un contexto no evolutivo por el anatomista Richard Owen en 1843. La homología fue explicada más tarde por la teoría de la evolución de Charles Darwin en 1859, pero ya se había observado antes, desde Aristóteles en adelante, y se analizado explícitamente por Pierre Belon en 1555.
En biología del desarrollo , los órganos que se desarrollaron en el embrión de la misma manera y a partir de orígenes similares, como por ejemplo a partir de primordios coincidentes en segmentos sucesivos del mismo animal, son serialmente homólogos . Los ejemplos incluyen las patas de un ciempiés , el palpo maxilar y el palpo labial de un insecto y las apófisis espinosas de las sucesivas vértebras de una columna vertebral . Los órganos reproductores masculinos y femeninos son homólogos si se desarrollan a partir del mismo tejido embrionario, al igual que los ovarios y los testículos de los mamíferos, incluidos los humanos. [ cita necesaria ]
La homología de secuencia entre secuencias de proteínas o de ADN se define de manera similar en términos de ascendencia compartida. Dos segmentos de ADN pueden tener ascendencia compartida debido a un evento de especiación ( ortólogos ) o a un evento de duplicación ( parálogos ). La homología entre proteínas o ADN se infiere de la similitud de secuencia. Una similitud significativa es una fuerte evidencia de que dos secuencias están relacionadas por evolución divergente a partir de un ancestro común. Se utilizan alineaciones de múltiples secuencias para descubrir las regiones homólogas.
La homología sigue siendo controvertida en el comportamiento animal , pero hay pruebas que sugieren que, por ejemplo, las jerarquías de dominancia son homólogas entre los primates .
La homología fue notada por Aristóteles (c. 350 a. C.), [1] y fue analizada explícitamente por Pierre Belon en su Libro de las aves de 1555 , donde comparó sistemáticamente los esqueletos de aves y humanos. El patrón de similitud se interpretó como parte de la gran cadena estática del ser a lo largo de los períodos medieval y moderno temprano : no se consideró entonces que implicara un cambio evolutivo. En la tradición alemana de la Naturphilosophie , la homología era de especial interés porque demostraba la unidad de la naturaleza. [2] [3] En 1790, Goethe expuso su teoría foliar en su ensayo "Metamorfosis de las plantas", mostrando que las partes de las flores se derivan de las hojas. [4] La homología en serie de las extremidades se describió a finales del siglo XVIII. El zoólogo francés Etienne Geoffroy Saint-Hilaire demostró en 1818 en su theorie d'analogue ("teoría de los homólogos") que los peces, reptiles, aves y mamíferos compartían estructuras. [5] Cuando Geoffroy fue más allá y buscó homologías entre las ramas de Georges Cuvier , como los vertebrados y los moluscos, sus afirmaciones desencadenaron el debate Cuvier-Geoffroy de 1830 . Geoffroy estableció el principio de conexiones, es decir, que lo importante es la posición relativa de las diferentes estructuras y sus conexiones entre sí. [3] El embriólogo Karl Ernst von Baer estableció lo que ahora se llaman leyes de von Baer en 1828, señalando que los animales emparentados comienzan su desarrollo como embriones similares y luego divergen: por lo tanto, los animales de la misma familia están más estrechamente relacionados y divergen más tarde que los animales que sólo están en el mismo orden y tienen menos homologías. La teoría de Von Baer reconoce que cada taxón (como una familia) tiene características distintivas compartidas y que el desarrollo embrionario es paralelo a la jerarquía taxonómica: no es lo mismo que la teoría de la recapitulación . [3] El término "homología" fue utilizado por primera vez en biología por el anatomista Richard Owen en 1843 al estudiar las similitudes de las aletas y extremidades de los vertebrados, definiéndolo como "el mismo órgano en diferentes animales bajo toda variedad de forma y función", [ 6] y contrastándolo con el término correspondiente "analogía" que utilizó para describir diferentes estructuras con la misma función. Owen codificó tres criterios principales para determinar si las características eran homólogas: posición, desarrollo y composición. En 1859, Charles Darwin explicó que las estructuras homólogas significaban que los organismos en cuestión compartían un plan corporal de un ancestro común y que los taxones eran ramas de un único árbol de la vida . [2] [7] [3]
La palabra homología, acuñada alrededor de 1656, se deriva del griego ὁμόλογος homologos de ὁμός homos 'mismo' y λόγος logos 'relación'. [8] [9] [un]
Las estructuras o secuencias biológicas similares en diferentes taxones son homólogas si derivan de un ancestro común . Por tanto, la homología implica una evolución divergente . Por ejemplo, muchos insectos (como las libélulas ) poseen dos pares de alas para volar . En los escarabajos , el primer par de alas ha evolucionado hasta convertirse en un par de cubiertas de alas duras , [12] mientras que en las moscas dípteras el segundo par de alas ha evolucionado hasta convertirse en pequeños halterios utilizados para mantener el equilibrio. [b] [13]
De manera similar, las extremidades anteriores de los vertebrados ancestrales han evolucionado hasta convertirse en las aletas delanteras de las ballenas , las alas de las aves , las patas delanteras de los perros , los ciervos y los caballos que corren , las patas delanteras cortas de las ranas y los lagartos , y las manos de agarre de los primates , incluidos los humanos. Los mismos huesos principales del antebrazo ( húmero , radio y cúbito [c] ) se encuentran en fósiles de peces con aletas lobuladas como Eusthenopteron . [14]
Lo opuesto a los órganos homólogos son órganos análogos que realizan trabajos similares en dos taxones que no estaban presentes en su ancestro común más reciente sino que evolucionaron por separado . Por ejemplo, las alas de los insectos y las aves evolucionaron de forma independiente en grupos muy separados y convergieron funcionalmente para sustentar el vuelo motorizado , por lo que son análogas. De manera similar, las alas de una semilla de arce sicómoro y las alas de un pájaro son análogas pero no homólogas, ya que se desarrollan a partir de estructuras bastante diferentes. [15] [16] Una estructura puede ser homóloga en un nivel, pero sólo análoga en otro. Las alas de pterosaurio , pájaro y murciélago son análogas a las alas, pero homólogas a las extremidades anteriores porque el órgano sirvió como antebrazo (no como ala) en el último ancestro común de los tetrápodos , y evolucionó de diferentes maneras en los tres grupos. Así, en los pterosaurios, el "ala" involucra tanto la extremidad anterior como la posterior. [17] La analogía se llama homoplasia en cladística , y evolución convergente o paralela en biología evolutiva. [18] [19]
En la investigación taxonómica se utilizan términos especializados. La homología primaria es la hipótesis inicial de un investigador basada en estructuras o conexiones anatómicas similares, lo que sugiere que un estado de carácter en dos o más taxones se comparte debido a una ascendencia común. La homología primaria puede desglosarse conceptualmente aún más: podemos considerar todos los estados del mismo carácter como partes "homólogas" de una serie de transformación única, no especificada. A esto se le ha denominado correspondencia topográfica. Por ejemplo, en una matriz de secuencia de ADN alineada, todos los espacios A, G, C, T o espacios implícitos en un sitio de nucleótido determinado son homólogos de esta manera. La identidad del estado de caracteres es la hipótesis de que la condición particular en dos o más taxones es "la misma" en lo que respecta a nuestro esquema de codificación de caracteres. Por lo tanto, se supone que dos adeninas en el mismo sitio de nucleótido alineado son homólogas a menos que esa hipótesis sea posteriormente contradicha por otra evidencia. La homología secundaria está implícita en el análisis de parsimonia , donde un estado de carácter que surge sólo una vez en un árbol se considera homólogo. [20] [21] Como implica esta definición, muchos cladistas consideran que la homología secundaria es sinónimo de sinapomorfia , un carácter derivado compartido o un estado rasgo que distingue un clado de otros organismos. [22] [23] [24]
Los estados de carácter ancestral compartido, las simplesiomorfias, representan sinapomorfias de un grupo más inclusivo o estados complementarios (a menudo ausencias) que no unen a ningún grupo natural de organismos. Por ejemplo, la presencia de alas es una sinapomorfia para los insectos pterigotos, pero una simplesiomorfia para los insectos holometábolos. La ausencia de alas en insectos no pterigotos y otros organismos es una simplesiomorfía complementaria que no une a ningún grupo (por ejemplo, la ausencia de alas no proporciona evidencia de ascendencia común de lepismas, arañas y gusanos anélidos). Por otro lado, la ausencia (o pérdida secundaria) de alas es una sinapomorfia de las pulgas. Patrones como estos llevan a muchos cladistas a considerar equivalentes el concepto de homología y el concepto de sinapomorfía. [25] [24] Algunos cladistas siguen la definición precladística de homología de Haas y Simpson, [26] y ven tanto las sinapomorfias como las simplesiomorfias como estados de carácter homólogos. [27]
Las homologías proporcionan la base fundamental para toda clasificación biológica, aunque algunas pueden ser muy contrarias a la intuición. Por ejemplo, las homologías profundas como las de los genes pax6 que controlan el desarrollo de los ojos de los vertebrados y artrópodos fueron inesperadas, ya que los órganos son anatómicamente diferentes y parecían haber evolucionado de forma totalmente independiente. [28] [29]
Los segmentos del cuerpo embrionario ( somitas ) de diferentes taxones de artrópodos han divergido de un plan corporal simple con muchos apéndices similares que son serialmente homólogos, a una variedad de planes corporales con menos segmentos equipados con apéndices especializados. [30] Las homologías entre estos se han descubierto comparando genes en biología del desarrollo evolutivo . [28]
Entre los insectos, el aguijón de la abeja melífera hembra es un ovipositor modificado , homólogo a los ovipositores de otros insectos como los ortópteros , hemípteros y aquellos himenópteros sin aguijón. [31]
Los tres pequeños huesos del oído medio de los mamíferos, incluidos los humanos, el martillo , el yunque y el estribo , se utilizan hoy en día para transmitir el sonido desde el tímpano al oído interno . El martillo y el yunque se desarrollan en el embrión a partir de estructuras que forman los huesos de la mandíbula (el cuadrado y el articular) en los lagartos y en fósiles de ancestros de mamíferos parecidos a los lagartos. Ambas líneas de evidencia muestran que estos huesos son homólogos y comparten un ancestro común. [32]
Entre las muchas homologías en los sistemas reproductivos de los mamíferos , los ovarios y los testículos son homólogos. [33]
Órganos rudimentarios como el coxis humano , ahora muy reducido de su estado funcional, se entienden fácilmente como signos de evolución , la explicación es que fueron eliminados por selección natural de órganos funcionales cuando sus funciones ya no eran necesarias, pero no tienen sentido. en absoluto si las especies se consideran fijas. El coxis es homólogo a la cola de otros primates. [34]
En muchas plantas, las estructuras defensivas o de almacenamiento se crean mediante modificaciones del desarrollo de hojas , tallos y raíces primarias . Las hojas se modifican de diversas formas a partir de estructuras fotosintéticas para formar los cántaros de las plantas carnívoras que atrapan insectos , las mandíbulas de la Venus atrapamoscas que atrapan insectos y las espinas de los cactus , todos homólogos. [35]
Ciertas hojas compuestas de plantas con flores son parcialmente homólogas tanto a las hojas como a los brotes, porque su desarrollo ha evolucionado a partir de un mosaico genético de desarrollo de hojas y brotes. [36] [37]
Los cuatro tipos de partes de la flor, a saber, carpelos , estambres , pétalos y sépalos , son homólogos y se derivan de las hojas, como señaló correctamente Goethe en 1790. El desarrollo de estas partes a través de un patrón de expresión genética en las zonas de crecimiento ( meristemas ) se describe mediante el modelo ABC de desarrollo floral . Cada uno de los cuatro tipos de partes florales se repite en serie en verticilos concéntricos, controlados por un pequeño número de genes que actúan en diversas combinaciones. Por tanto, los genes A que actúan solos dan como resultado la formación de sépalos; A y B juntos producen pétalos; B y C juntos crean estambres; C por sí solo produce carpelos. Cuando ninguno de los genes está activo, se forman las hojas. Dos grupos más de genes, D para formar óvulos y E para los verticilos florales, completan el modelo. Los genes son evidentemente antiguos, tan antiguos como las propias plantas con flores . [4]
La biología del desarrollo puede identificar estructuras homólogas que surgieron del mismo tejido en la embriogénesis . Por ejemplo, las serpientes adultas no tienen patas, pero sus primeros embriones tienen yemas en lugar de patas traseras, que pronto se pierden a medida que los embriones se desarrollan. La implicación de que los antepasados de las serpientes tenían patas traseras está confirmada por evidencia fósil : la serpiente del Cretácico Pachyrhachis problematicus tenía patas traseras completas con huesos de la cadera ( ilion , pubis , isquion ), hueso del muslo ( fémur ), huesos de las piernas ( tibia , peroné ) y huesos del pie ( calcáneo , astrágalo ) como en los tetrápodos con patas actuales. [38]
Al igual que con las estructuras anatómicas, la homología de secuencia entre secuencias de proteínas o de ADN se define en términos de ascendencia compartida. Dos segmentos de ADN pueden tener ascendencia compartida debido a un evento de especiación ( ortólogos ) o a un evento de duplicación ( parálogos ). La homología entre proteínas o ADN normalmente se infiere de la similitud de sus secuencias. Una similitud significativa es una fuerte evidencia de que dos secuencias están relacionadas por la evolución divergente de un ancestro común. Se utilizan alineaciones de múltiples secuencias para indicar qué regiones de cada secuencia son homólogas. [40]
Las secuencias homólogas son ortólogas si descienden de la misma secuencia ancestral separada por un evento de especiación : cuando una especie diverge en dos especies separadas, las copias de un solo gen en las dos especies resultantes se dicen ortólogas . El término "ortólogo" fue acuñado en 1970 por el evolucionista molecular Walter Fitch . [41]
Las secuencias homólogas son parálogas si fueron creadas por un evento de duplicación dentro del genoma. Para eventos de duplicación de genes , si un gen en un organismo se duplica, las dos copias son parálogas. Pueden dar forma a la estructura de genomas completos y, por tanto, explicar en gran medida la evolución del genoma. Los ejemplos incluyen los genes Homeobox ( Hox ) en animales. Estos genes no sólo sufrieron duplicaciones genéticas dentro de los cromosomas sino también duplicaciones del genoma completo . Como resultado, los genes Hox en la mayoría de los vertebrados se distribuyen en múltiples cromosomas: los grupos HoxA-D son los mejor estudiados. [42]
Algunas secuencias son homólogas, pero han divergido tanto que su similitud de secuencia no es suficiente para establecer homología. Sin embargo, muchas proteínas han conservado estructuras muy similares y se puede utilizar la alineación estructural para demostrar su homología. [43]
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Se ha sugerido que algunos comportamientos podrían ser homólogos, basados en el hecho de compartirlos entre taxones relacionados o en orígenes comunes del comportamiento en el desarrollo de un individuo; sin embargo, la noción de comportamiento homólogo sigue siendo controvertida, [44] en gran parte porque el comportamiento es más propenso a una realizabilidad múltiple que otros rasgos biológicos. Por ejemplo, DW Rajecki y Randall C. Flanery, utilizando datos sobre humanos y primates no humanos , sostienen que los patrones de comportamiento en las jerarquías de dominancia son homólogos entre los primates. [45]
Al igual que con las características morfológicas o el ADN, la similitud compartida en el comportamiento proporciona evidencia de una ascendencia común. [46] La hipótesis de que un carácter conductual no es homólogo debe basarse en una distribución incongruente de ese carácter con respecto a otras características que se presume reflejan el verdadero patrón de relaciones. Esta es una aplicación del principio auxiliar de Willi Hennig [47] .
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{{cite book}}: |journal=ignorado ( ayuda )los élitros tienen muy poca similitud con las alas típicas, pero son claramente homólogos de las alas anteriores. Por tanto, las mariposas, las moscas y los escarabajos tienen dos pares de apéndices dorsales que son homólogos entre especies.
Por ejemplo, el ala y el halter son órganos homólogos, aunque muy divergentes, que normalmente surgen como apéndices dorsales del segundo segmento torácico (T2) y del tercer segmento torácico (T3), respectivamente.
Finalmente, mucha información reciente sobre el comportamiento de niños y primates no humanos en grupos, una conjunción de datos humanos concretos y datos concretos de primates no humanos, da credibilidad a nuestra comparación. Nuestra conclusión es que, basándose en su concordancia en varias características inusuales, los patrones de dominancia son homólogos en los primates. Esta concordancia de características inusuales se encuentra en varios niveles, incluido el movimiento motor fino, el movimiento motor grueso y el comportamiento a nivel grupal.
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