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Testículo

Animación de la migración de los espermatozoides desde su origen como células germinales hasta su salida por los conductos deferentes . A) Vasos sanguíneos; B) Cabeza del epidídimo ; C) Conductos eferentes; D) Túbulos seminíferos ; E) Lámina parietal de la túnica vaginal ; F) Lámina visceral de la túnica vaginal; G) Cavidad de la túnica vaginal; H) Túnica albugínea; I) Lóbulo del testículo; J) Cola del epidídimo; K) Cuerpo del epidídimo; L) Mediastino testicular ; M) Vaso deferente.

Un testículo o testículo ( pl.: testículos ) es la gónada masculina en todos los bilaterales , incluidos los humanos. Es homólogo al ovario femenino . Las funciones de los testículos son producir espermatozoides y andrógenos , principalmente testosterona . La liberación de testosterona está controlada por la hormona luteinizante de la hipófisis anterior , mientras que la producción de esperma está controlada tanto por la hormona estimulante del folículo de la hipófisis anterior como por la testosterona gonadal.

Estructura

Apariencia

Gónada masculina (testículos, izquierda) y gónada femenina ( ovarios , derecha)

Los machos tienen dos testículos de tamaño similar contenidos dentro del escroto , que es una extensión de la pared abdominal . [1] La asimetría escrotal, en la que un testículo se extiende más hacia el escroto que el otro, es común. Esto se debe a las diferencias en la anatomía de la vasculatura. [1] Para el 85% de los hombres, el testículo derecho cuelga más bajo que el izquierdo. [1]

Medida y volumen

El volumen del testículo se puede estimar palpándolo y comparándolo con elipsoides (un orquidómetro ) de tamaños conocidos. Otro método consiste en utilizar un calibrador, una regla o una imagen ecográfica para obtener las tres medidas de los ejes x, y y z (largo, profundidad y ancho). Estas medidas luego se pueden usar para calcular el volumen, usando la fórmula para el volumen de un elipsoide:

Sin embargo, el cálculo más preciso del volumen testicular real se obtiene con la fórmula: [2]

Un testículo adulto promedio mide hasta 5 cm × 2 cm × 3 cm (2 pulgadas ×  3 ⁄ 4  pulgadas ×  1+1 ⁄ 4  pulg.). La escala de Tanner , que se utiliza para evaluar la madurez de los genitales masculinos, asigna un estadio de madurez al volumen calculado que va desde el estadio I, un volumen inferior a 1,5 cm 3 ; al estadio V, un volumen superior a 20 cm 3 . El volumen normal es de 15 a 25 cm 3 ; el promedio es de 18 cm 3 por testículo (rango 12 a 30 cm 3 ). [1]

La cantidad de espermatozoides que produce un varón humano adulto es directamente proporcional al volumen testicular, ya que, como resultado, los testículos más grandes contienen más túbulos seminíferos y células de Sertoli . [3] Como tal, los hombres con testículos más grandes producen en promedio más espermatozoides en cada eyaculación , ya que el volumen testicular se correlaciona positivamente con los perfiles del semen. [4]

Estructura interna

Sección transversal a través del lado izquierdo del escroto y el testículo izquierdo.

Sistema de ductos

Los testículos están cubiertos por una capa fibrosa resistente llamada túnica albugínea . [5] Debajo de la túnica albugínea, los testículos contienen tubos muy finos llamados túbulos seminíferos . [5] Los túbulos están revestidos con una capa de células ( células germinales ) que se desarrollan desde la pubertad hasta la vejez hasta convertirse en espermatozoides ( también conocidos como espermatozoides o gametos masculinos ). [5] Los espermatozoides en desarrollo viajan a través de los túbulos seminíferos hasta la red testicular ubicada en el mediastino testicular , hasta los conductos eferentes y luego hasta el epidídimo , donde maduran los espermatozoides recién creados ( espermatogénesis ). [6] Los espermatozoides se mueven hacia los conductos deferentes y finalmente son expulsados ​​a través de la uretra y fuera del orificio uretral a través de contracciones musculares. [6]

Tipos de células primarias

Dentro de los túbulos seminíferos, las células germinales se convierten en espermatogonias , espermatocitos , espermátidas y espermatozoides mediante el proceso de espermatogénesis. Los gametos contienen ADN para la fertilización de un óvulo [7] Células de Sertoli: el verdadero epitelio del epitelio seminífero, fundamental para el desarrollo de las células germinales hasta convertirse en espermatozoides. Las células de Sertoli secretan inhibina . [8] Las células mioides peritubulares rodean los túbulos seminíferos. [9]

Entre los túbulos (células intersticiales) existen células de Leydig [10]  , células localizadas entre los túbulos seminíferos que producen y secretan testosterona y otros andrógenos importantes para la pubertad (incluidas las características sexuales secundarias como el vello facial), el comportamiento sexual y la libido . Las células de Sertoli apoyan la espermatogénesis. [11] La testosterona controla el volumen testicular.

También están presentes células de Leydig inmaduras y macrófagos intersticiales y células epiteliales .

Suministro de sangre y drenaje linfático.

El testículo tiene tres fuentes de suministro de sangre arterial: la arteria testicular , la arteria cremastérica y la arteria del conducto deferente . [12] El suministro de sangre y el drenaje linfático de los testículos y el escroto son distintos:

Capas

Anatomía 3D de las capas que rodean el testículo.

Muchas características anatómicas de los testículos adultos reflejan su origen de desarrollo en el abdomen . Las capas de tejido que encierran cada testículo se derivan de las capas de la pared abdominal anterior . [1] El músculo cremastérico surge del músculo oblicuo interno . [1] [18]

La barrera hematotesticular

Las moléculas grandes no pueden pasar de la sangre a la luz de un túbulo seminífero debido a la presencia de uniones estrechas entre las células de Sertoli adyacentes. [13] Las espermatogonias ocupan el compartimento basal (profundo hasta el nivel de las uniones estrechas) y las formas más maduras, como los espermatocitos primarios y secundarios y las espermátidas, ocupan el compartimento adluminal. [13]

La función de la barrera hematotesticular puede ser prevenir una reacción autoinmune . [13] Los espermatozoides maduros (y sus antígenos ) emergen significativamente después de que se establece la tolerancia inmune en la infancia. [13] Dado que los espermatozoides son antigénicamente diferentes del tejido propio, un animal macho puede reaccionar inmunológicamente a su propio esperma. El macho puede producir anticuerpos contra ellos. [13]

La inyección de antígenos de esperma provoca inflamación de los testículos (orquitis autoinmune) y reducción de la fertilidad. [13] La barrera hematotesticular puede reducir la probabilidad de que las proteínas del esperma induzcan una respuesta inmune. [19]

Regulación de temperatura y respuestas.

La espermatogénesis aumenta a temperaturas ligeramente inferiores a la temperatura corporal central. La espermatogénesis es menos eficaz a temperaturas inferiores y superiores a 33 °C. Debido a que los testículos están ubicados fuera del cuerpo, el tejido liso del escroto puede acercarlos o alejarlos del cuerpo. [5] La temperatura de los testículos se mantiene a 34,4 °C, un poco por debajo de la temperatura corporal, ya que temperaturas superiores a 36,7 °C impiden la espermatogénesis. [1] [5] Existen varios mecanismos para mantener los testículos a la temperatura óptima. [20]

El músculo cremastérico cubre los testículos y el cordón espermático . [21] Cuando este músculo se contrae, la médula se acorta y los testículos se acercan al cuerpo, lo que proporciona un poco más de calor para mantener la temperatura testicular óptima. [21] Cuando se requiere enfriamiento, el músculo cremastérico se relaja y los testículos se alejan del cuerpo caliente y pueden enfriarse. [21] La contracción también ocurre en respuesta al estrés físico , como un traumatismo contundente; los testículos se retraen y el escroto se contrae muy cerca del cuerpo en un esfuerzo por protegerlos. [22]

El reflejo cremastérico elevará reflexivamente los testículos. Los testículos también se pueden levantar voluntariamente utilizando el músculo pubococcígeo , que activa parcialmente los músculos relacionados.

Expresión de genes y proteínas.

El genoma humano incluye aproximadamente 20.000 genes codificadores de proteínas: el 80% de estos genes se expresan en los testículos adultos. [23] Los testículos tienen la fracción más alta de genes específicos del tipo de tejido en comparación con otros órganos y tejidos. [24] Alrededor de 1000 de ellos son altamente específicos para los testículos, [23] y alrededor de 2200 muestran un patrón de expresión elevado. La mayoría de estos genes codifican proteínas que se expresan en los túbulos seminíferos y tienen funciones relacionadas con la espermatogénesis. [24] Los espermatozoides expresan proteínas que resultan en el desarrollo de flagelos ; Estas mismas proteínas se expresan en la mujer en las células que recubren las trompas de Falopio y provocan el desarrollo de los cilios . Los flagelos de los espermatozoides y los cilios de las trompas de Falopio son estructuras homólogas . Las proteínas específicas de los testículos que muestran el mayor nivel de expresión son las protaminas . [25]

Desarrollo

Hay dos fases en las que los testículos crecen sustancialmente. Estas son las fases embrionaria y puberal. Durante el desarrollo de los mamíferos, las gónadas al principio son capaces de convertirse en ovarios o testículos. [26] En los seres humanos, a partir de aproximadamente la semana 4, los rudimentos gonadales están presentes dentro del mesodermo intermedio adyacente a los riñones en desarrollo. Aproximadamente en la semana 6, los cordones sexuales se desarrollan dentro de los testículos en formación. [1] [27] Están formados por células tempranas de Sertoli que rodean y nutren las células germinales que migran a las gónadas poco antes de que comience la determinación del sexo. [1] En los hombres, el gen específico del sexo SRY que se encuentra en el cromosoma Y inicia la determinación del sexo mediante la regulación posterior de factores determinantes del sexo (como GATA4, SOX9 y AMH), que conducen al desarrollo del fenotipo masculino, incluido Dirigir el desarrollo de la gónada bipotencial temprana hacia la vía de desarrollo masculina. [1]

Los testículos siguen el camino de descenso, desde la parte superior del abdomen fetal posterior hasta el anillo inguinal y más allá hasta el canal inguinal y el escroto . [28] En la mayoría de los casos (97% a término, 70% prematuros ), ambos testículos han descendido al nacer. [28] [29] En la mayoría de los demás casos, solo un testículo no logra descender. Esto se llama criptorquidia . En la mayoría de los casos de criptorquidia, el problema se resolverá por sí solo durante el primer medio año de vida. Sin embargo, si los testículos no descienden lo suficiente hacia el escroto, se requiere un anclaje quirúrgico en el escroto debido a los riesgos de infertilidad y cáncer testicular . [29]

Los testículos crecen en respuesta al inicio de la espermatogénesis. El tamaño depende de la función lítica, la producción de esperma (cantidad de espermatogénesis presente en los testículos), el líquido intersticial y la producción de líquido de las células de Sertoli. Los testículos descienden completamente antes de que el macho alcance la pubertad.

Significación clínica

Protección y lesiones

Enfermedades y condiciones

Las prótesis testiculares están disponibles para imitar la apariencia y la sensación de uno o ambos testículos, cuando están ausentes debido a una lesión o como tratamiento asociado a la disforia de género . También ha habido algunos casos de su implantación en perros.

Los científicos están trabajando en el desarrollo de testículos cultivados en laboratorio que podrían ayudar a los hombres infértiles en el futuro. [42]

Efectos de las hormonas exógenas.

Hasta cierto punto, es posible cambiar el tamaño de los testículos. A menos que se produzcan lesiones directas o se los someta a condiciones adversas, por ejemplo, temperaturas más altas de las que normalmente están acostumbrados, se pueden reducir compitiendo contra su función hormonal intrínseca mediante el uso de hormonas esteroides administradas externamente . Los esteroides que se toman para mejorar los músculos (especialmente los esteroides anabólicos ) a menudo tienen el efecto secundario no deseado de la contracción testicular.

La estimulación de las funciones testiculares mediante hormonas similares a las gonadotrópicas puede aumentar su tamaño. Los testículos pueden encogerse o atrofiarse durante la terapia de reemplazo hormonal o mediante castración química .

En todos los casos, la pérdida de volumen de los testículos se corresponde con una pérdida de espermatogénesis.

sociedad y Cultura

Representación de bake-danuki con testículos de gran tamaño.

Los testículos de terneros , corderos , gallos , pavos y otros animales se comen en muchas partes del mundo, a menudo bajo nombres culinarios eufemísticos . Los testículos son un subproducto de la castración de animales jóvenes criados para obtener carne, por lo que podrían haber sido una especialidad estacional de finales de la primavera. [43] En los tiempos modernos, generalmente están congelados y disponibles durante todo el año.

En la Edad Media , a los hombres que querían tener un niño a veces se les extirpaba el testículo izquierdo. Esto se debía a que la gente creía que el testículo derecho producía esperma de "niño" y el izquierdo producía esperma de "niña". [44] Ya en el año 330 a. C., Aristóteles prescribió la ligadura (atar) del testículo izquierdo en hombres que deseaban tener hijos varones. [45]

Etimología y jerga

Una teoría sobre la etimología de la palabra testículo se basa en el derecho romano . La palabra latina original testis , "testigo", se utilizó en el principio legal firmemente establecido " Testis unus, testis nullus " (un testigo [es igual a] ningún testigo), lo que significa que el testimonio de cualquier persona en el tribunal debía ser ignorado a menos que fuera corroborado. por el testimonio de al menos otro. Esto llevó a la práctica común de presentar dos testigos, sobornados para que testificaran de la misma manera en casos de juicios con motivos ocultos. Dado que estos testigos siempre aparecían en parejas, el significado se amplió, a menudo en diminutivo ( testiculus, testiculi ). [ cita necesaria ]

Otra teoría dice que los testículos están influenciados por una traducción prestada, del griego parastatēs "defensor (en la ley), partidario", que es "dos glándulas una al lado de la otra". [46]

Existen varios términos de jerga para los testículos. Se les puede denominar "bolas". Con frecuencia, " nuts " (a veces mal escrito intencionalmente como "nutz") también es un término de argot para los testículos debido a su parecido geométrico. Una variante del término incluye "Deez Nuts", que se utilizó para referirse a un candidato político satírico en 2016 .

En español se utiliza el término huevos , que en español significa huevos .

Otros animales

Apariencia externa

En los reproductores estacionales , el peso de los testículos suele aumentar durante la temporada de reproducción. [47] Los testículos de un dromedario miden de 7 a 10 cm (2,8 a 3,9 pulgadas) de largo, 4,5 cm (1,8 pulgadas) de profundidad y 5 cm (2,0 pulgadas) de ancho. El testículo derecho suele ser más pequeño que el izquierdo. [48]

En los tiburones , el testículo del lado derecho suele ser más grande. En muchas especies de aves y mamíferos, la izquierda puede ser más grande. Los peces primitivos sin mandíbula tienen un solo testículo, ubicado en la línea media del cuerpo, aunque se forma a partir de la fusión de estructuras emparejadas en el embrión. [49]

Ubicación

Interno

La condición básica de los mamíferos es tener testículos internos. [50] Los testículos de los monotremas , [51] [52] de los xenartros , [52] y de los elefantes [53] permanecen dentro del abdomen. También hay algunos marsupiales con testículos externos [54] [55] [56] y mamíferos boreoeuterios con testículos internos, como el rinoceronte. [57] Los cetáceos como las ballenas y los delfines también tienen testículos internos. [58] [59] Como los testículos externos aumentarían la resistencia al agua, tienen testículos internos que se mantienen frescos mediante sistemas circulatorios especiales que enfrían la sangre arterial que va a los testículos colocando las arterias cerca de las venas que traen sangre venosa enfriada desde la piel. [60] [61] En los odobénidos y fócidos , la ubicación de los testículos es paraabdominal, aunque los otáridos tienen testículos escrotales. [62]

Externo

Los mamíferos terrestres boreoeuterios , el gran grupo de mamíferos que incluye a los humanos, tienen testículos externalizados. [63] Sus testículos funcionan mejor a temperaturas inferiores a la temperatura central de su cuerpo. Sus testículos se encuentran fuera del cuerpo y están suspendidos por el cordón espermático dentro del escroto.

Existen varias hipótesis sobre por qué la mayoría de los mamíferos boreotherianos tienen testículos externos que funcionan mejor a una temperatura ligeramente inferior a la temperatura corporal central. Una opinión es que se debe a que las enzimas evolucionaron en una temperatura más fría debido a que los testículos externos evolucionaron por diferentes razones. Otra opinión es que la temperatura más baja de los testículos simplemente es más eficiente para la producción de esperma.

La hipótesis clásica es que una temperatura más fría de los testículos permite una espermatogénesis fértil más eficiente. No existen enzimas posibles que operen a la temperatura corporal central normal y que sean tan eficientes como las que evolucionaron.

Los primeros mamíferos tenían temperaturas corporales más bajas y, por lo tanto, sus testículos trabajaban eficientemente dentro de su cuerpo. Sin embargo, los mamíferos boreotherianos pueden tener temperaturas corporales más altas que los otros mamíferos y tuvieron que desarrollar testículos externos para mantenerlos frescos. Un argumento es que los mamíferos con testículos internos, como los monotremas, armadillos, perezosos, elefantes y rinocerontes, tienen una temperatura corporal central más baja que los mamíferos con testículos externos. [ cita necesaria ]

Los investigadores se han preguntado por qué las aves, a pesar de tener temperaturas corporales centrales muy altas, tienen testículos internos y no desarrollaron testículos externos. [64] Alguna vez se teorizó que las aves usaban sus sacos de aire para enfriar los testículos internamente, pero estudios posteriores revelaron que los testículos de las aves pueden funcionar a la temperatura central del cuerpo. [64]

Algunos mamíferos con ciclos reproductivos estacionales mantienen sus testículos internos hasta la temporada reproductiva. Después de eso, sus testículos descienden y aumentan de tamaño y se vuelven externos. [sesenta y cinco]

El antepasado de los mamíferos boreoeuterios pudo haber sido un mamífero pequeño que requería testículos muy grandes para la competencia de los espermatozoides y, por lo tanto, tenía que colocar sus testículos fuera del cuerpo. [66] Esto podría haber llevado a que las enzimas involucradas en la espermatogénesis, la ADN polimerasa beta espermatogénica y las actividades de recombinasa desarrollen una temperatura óptima única que es ligeramente menor que la temperatura corporal central. Cuando los mamíferos boreoeuterios se diversificaron en formas que eran más grandes o que no requerían una intensa competencia entre los espermatozoides, todavía producían enzimas que operaban mejor a temperaturas más frías y tenían que mantener sus testículos fuera del cuerpo. Esta posición se vuelve menos parsimoniosa porque el canguro , un mamífero no boreoeuterio, tiene testículos externos. Independientemente de los mamíferos boreotherianos, los antepasados ​​de los canguros también podrían haber estado sujetos a una intensa competencia por los espermatozoides y, por tanto, desarrollaron testículos externos; sin embargo, los testículos externos de canguro sugieren una posible función adaptativa de los testículos externos en animales grandes.

Un argumento a favor de la evolución de los testículos externos es que los protege de los cambios de presión de la cavidad abdominal causados ​​por los saltos y el galope. [67]

El estrés térmico escrotal leve y transitorio provoca daños en el ADN, reducción de la fertilidad y desarrollo embrionario anormal en ratones. [68] Se encontraron roturas de cadenas de ADN en espermatocitos recuperados de testículos sometidos a 40 °C o 42 °C durante 30 minutos. [68] Estos hallazgos sugieren que la ubicación externa de los testículos proporciona el beneficio adaptativo de proteger las células espermatogénicas del daño al ADN inducido por el calor que de otro modo podría conducir a la infertilidad y la mutación de la línea germinal .

Tamaño

Corte transversal de testículo de conejo, fotografiado con microscopía de campo brillante con un aumento de 40×

El tamaño relativo de los testículos suele verse influenciado por los sistemas de apareamiento . [69] El tamaño testicular como proporción del peso corporal varía ampliamente. En el reino de los mamíferos, existe una tendencia a que el tamaño testicular se corresponda con múltiples parejas (p. ej., harenes, poligamia ). La producción de esperma y líquido espermático testicular también es mayor en animales polígamos, posiblemente una competencia espermatogénica por la supervivencia. Es probable que los testículos de la ballena franca sean los más grandes de cualquier animal, cada uno de los cuales pesa alrededor de 500 kg (1100 lb). [70]

Entre los homínidos , los gorilas tienen poca promiscuidad femenina y competencia de esperma y los testículos son pequeños en comparación con el peso corporal (0,03%). Los chimpancés tienen una alta promiscuidad y testículos grandes en comparación con el peso corporal (0,3%). El tamaño testicular humano se encuentra entre estos extremos (0,08%). [71]

El peso de los testículos también varía en los criadores estacionales como los zorros rojos , [72] los chacales dorados , [73] y los coyotes . [47]

Estructura interna

Los anfibios y la mayoría de los peces no poseen túbulos seminíferos. En cambio, los espermatozoides se producen en estructuras esféricas llamadas ampollas de espermatozoides . Estas son estructuras estacionales que liberan su contenido durante la temporada de reproducción y luego son reabsorbidas por el cuerpo. Antes de la próxima temporada de reproducción, comienzan a formarse y madurar nuevas ampollas de esperma. Por lo demás, las ampollas son esencialmente idénticas a los túbulos seminíferos de los vertebrados superiores , e incluyen la misma gama de tipos de células. [49]

Galería

Ver también

Notas

Referencias

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enlaces externos

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