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Coyote

El coyote ( Canis latrans ) es una especie de canino originaria de América del Norte . Es más pequeño que su pariente cercano, el lobo , y ligeramente más pequeño que el lobo oriental y el lobo rojo, estrechamente relacionados . Ocupa gran parte del mismo nicho ecológico que el chacal dorado en Eurasia . El coyote es más grande y más depredador y una vez un ecologista del comportamiento se refirió a él como chacal americano . Otros nombres históricos de la especie incluyen lobo de pradera y lobo de maleza .

El coyote está catalogado como de menor preocupación por la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza , debido a su amplia distribución y abundancia en toda América del Norte. La especie es versátil, capaz de adaptarse y expandirse a entornos modificados por los humanos; Los coyotes urbanos son comunes en muchas ciudades. El coyote fue avistado en el este de Panamá (al otro lado del Canal de Panamá desde su área de distribución) por primera vez en 2013.

El coyote tiene 19 subespecies reconocidas . El macho promedio pesa de 8 a 20 kg (18 a 44 lb) y la hembra promedio de 7 a 18 kg (15 a 40 lb). El color de su pelaje es predominantemente gris claro y rojo o fulvo intercalado con blanco y negro, aunque varía un poco según la geografía. Es muy flexible en su organización social y vive en una unidad familiar o en grupos poco unidos de individuos no relacionados. Principalmente carnívoro , su dieta se compone principalmente de ciervos , conejos , liebres , roedores , aves , reptiles , anfibios , peces e invertebrados , aunque en ocasiones también puede comer frutas y verduras. Su vocalización característica es un aullido emitido por individuos solitarios. Los humanos son la mayor amenaza para el coyote, seguidos por los pumas y los lobos grises. A pesar de la depredación de los lobos grises, los coyotes a veces se aparean con ellos y con los lobos orientales o rojos, produciendo híbridos " coy-lobo ". En las regiones nororientales de América del Norte, el coyote oriental (una subespecie más grande, aunque aún más pequeña que los lobos) es el resultado de varios apareamientos históricos y recientes con varios tipos de lobos. Los estudios genéticos muestran que la mayoría de los lobos norteamericanos contienen algún nivel de ADN de coyote.

El coyote es un personaje destacado en el folclore nativo americano , principalmente en Aridoamérica , generalmente representado como un embaucador que alternativamente asume la forma de un coyote real o de un hombre. Como ocurre con otras figuras embaucadoras, el coyote utiliza el engaño y el humor para rebelarse contra las convenciones sociales. El animal fue especialmente respetado en la cosmología mesoamericana como símbolo de poder militar. Después de la colonización europea de América , fue visto en la cultura angloamericana como un animal cobarde e indigno de confianza. A diferencia de los lobos, cuya imagen pública ha mejorado, las actitudes hacia el coyote siguen siendo en gran medida negativas. [5]

Descripción

Un primer plano de la cabeza de un coyote de montaña ( C.  l. lestes )

Los machos de coyote pesan en promedio de 8 a 20 kg (18 a 44 lb), mientras que las hembras promedian de 7 a 18 kg (15 a 40 lb), aunque el tamaño varía geográficamente. Las subespecies del norte, que pesan en promedio 18 kg (40 lb), tienden a crecer más que las subespecies del sur de México, que pesan en promedio 11,5 kg (25 lb). La longitud total varía en promedio de 1,0 a 1,35 m (3 pies 3 a 4 pies 5 pulgadas); que comprende una longitud de cola de 40 cm (16 pulgadas), siendo las hembras más cortas tanto en longitud como en altura del cuerpo. [6] El coyote más grande registrado fue un macho asesinado cerca de Afton, Wyoming , el 19 de noviembre  de 1937, que medía 1,5 m (4 pies 11 pulgadas) desde la nariz hasta la cola y pesaba 34 kg (75 lb). [7] Las glándulas odoríferas están ubicadas en la parte superior de la base de la cola y son de un color negro azulado. [8]

El color y la textura del pelaje del coyote varían un poco geográficamente. [6] El color predominante del cabello es gris claro y rojo o fulvo , intercalado alrededor del cuerpo con blanco y negro. Los coyotes que viven en altitudes elevadas tienden a tener más tonos negros y grises que sus homólogos que habitan en el desierto , que son más fulvos o de color gris blanquecino. [9] El pelaje del coyote consiste en un pelaje corto y suave y pelos protectores largos y ásperos. El pelaje de las subespecies del norte es más largo y denso que el de las formas del sur, siendo el pelaje de algunas formas mexicanas y centroamericanas casi híspido (erizado). [10] Generalmente, los coyotes adultos (incluidos los híbridos de coylobo) tienen un pelaje de color sable, un color de pelaje neonatal oscuro, una cola tupida con una glándula supracaudal activa y una máscara facial blanca. [11] El albinismo es extremadamente raro en los coyotes. De un total de 750.000 coyotes asesinados por cazadores federales y cooperativos entre marzo de 1938 y junio de 1945, sólo dos eran albinos. [9]

El coyote suele ser más pequeño que el lobo gris, pero tiene orejas más largas y un cráneo relativamente más grande , [6] así como una estructura, cara y hocico más delgados. Las glándulas odoríferas son más pequeñas que las del lobo gris, pero del mismo color. [8] La variación del color de su pelaje es mucho menos variada que la de un lobo. [12] El coyote también lleva la cola hacia abajo cuando corre o camina, en lugar de hacerlo horizontalmente como lo hace el lobo. [13]

Las huellas de los coyotes se distinguen de las de los perros por su forma más alargada y menos redondeada. [14] [15] A diferencia de los perros, los caninos superiores de los coyotes se extienden más allá de los agujeros mentonianos . [6]

Taxonomía y evolución

Historia

Un pictograma tolteca de un coyote.

En el momento de la colonización europea de América, los coyotes estaban confinados en gran medida a llanuras abiertas y regiones áridas de la mitad occidental del continente. [16] En los primeros registros históricos poscolombinos, a menudo es difícil determinar si el escritor está describiendo coyotes o lobos. Un registro de 1750 en Kaskaskia, Illinois , escrito por un sacerdote local, señaló que los "lobos" encontrados allí eran más pequeños y menos atrevidos que los lobos europeos. Otro relato de principios del siglo XIX en el condado de Edwards mencionó lobos aullando por la noche, aunque probablemente eran coyotes. [17] Esta especie se encontró varias veces durante la expedición de Lewis y Clark (1804-1806), aunque ya era bien conocida por los comerciantes europeos en el alto Misuri . Meriwether Lewis , escribiendo el 5 de mayo de 1805, en el noreste de Montana , describió al coyote en estos términos:

El pequeño lobo o el perro de madriguera de las praderas son los habitantes casi invariablemente de las llanuras abiertas; normalmente se asocian en grupos de diez o doce, a veces más, y se esconden cerca de algún paso o lugar muy frecuentado por la caza; al no poder cazar solos ciervos o cabras, rara vez se los encuentra solos, sino que cazan en bandadas; frecuentemente observan y capturan a sus presas cerca de sus madrigueras; en estas madrigueras crían a sus crías y a ellas también recurren cuando son perseguidas; cuando una persona se acerca a ellos ladran frecuentemente, siendo su nota precisamente la del perro pequeño. Son de un tamaño intermedio entre el del zorro y el perro, veloces y muy activos y de forma delicada; las orejas grandes, erectas y puntiagudas; la cabeza larga y puntiaguda, más parecida a la del zorro; Cuento largo... el pelo y el pelaje también se parecen al zorro, aunque es mucho más tosco e inferior. Son de un color marrón rojizo pálido. El ojo de color verde mar profundo, pequeño y penetrante. Sus [garras] son ​​bastante más largas que las del lobo común o común en los estados del Atlántico, ninguno de los cuales se encuentra en esta zona, ni creo que más arriba del río Plat. [18]

El coyote fue descrito científicamente por primera vez por el naturalista Thomas Say en septiembre de 1819, en el sitio de Lewis y Clark's Council Bluffs, a 24 km (15 millas) río arriba del río Missouri desde la desembocadura del Platte durante una expedición patrocinada por el gobierno con el mayor Stephen Long. . Tenía en la mano la primera edición de los diarios de Lewis y Clark, que contenían la versión editada por Biddle de las observaciones de Lewis fechadas el 5 de mayo de 1805. Su relato se publicó en 1823. Say fue la primera persona en documentar la diferencia entre un " lobo de la pradera " ( coyote) y en la página siguiente de su diario un lobo al que llamó Canis nubilus ( lobo de las Grandes Llanuras ). [3] [19] Say describió al coyote como:

Canis latrans . Cinereo o gris, variado con negro arriba y fulvo opaco o canela; pelo en la base plomizo oscuro, en la mitad de su longitud canela apagado, y en la punta gris o negro, más largo en la línea vertebral; orejas erectas, redondeadas en la punta, color canela detrás, el cabello oscuro y plomizo en la base, el interior bordeado de cabello gris; párpados bordeados de negro, pestañas superiores negras por debajo y en la punta por arriba; tapa suplementaria con márgenes negro-marrón delante y borde negro-marrón detrás; iris amarillo; pupila negro-azul; mancha sobre el saco lagrimal de color negro-marrón; canela de tribuna , teñida de grisáceo en la nariz; labios blancos, ribeteados de negro, tres series de setas negras; cabeza entre las orejas entremezclada con gris y canela apagado, pelos oscuros y plomizos en la base; lados más pálidos que la espalda, obsoletamente fasciados con negro sobre las piernas; patas canela en el lado exterior, más distintivas en el pelo posterior: una línea abreviada negra dilatada en las anteriores cerca de la muñeca; cola tupida, fusiforme, recta, variada con gris y canela, una mancha cerca de la base arriba y punta negra; la punta del tronco de la cola, llega a la punta del calcis , cuando la pata está extendida; debajo blanco, inmaculado, cola canela hacia la punta, punta negra; Pies posteriores con cuatro dedos, anteriores con cinco dedos. [3]

Denominación y etimología

El primer uso publicado de la palabra "coyote" (que es un préstamo español de su nombre náhuatl , pronunciación coyōtl ) proviene de la Historia de México del historiador Francisco Javier Clavijero en 1780. [20] La primera vez que se usó en inglés ocurrió en Seis meses de residencia y viajes por México (1824) de William Bullock , donde se transcribe de diversas formas como cayjotte y cocyotie . La ortografía de la palabra se estandarizó como "coyote" en la década de 1880. [18] [21]

La pronunciación en inglés se escucha como palabra de dos sílabas (con la "e" final muda) y como palabra de tres sílabas (con la "e" final pronunciada), [22] con una tendencia a la pronunciación de tres sílabas en el este. estados unidos y cerca de la frontera con México, con dos sílabas en el oeste [23] y norte y fuera de Estados Unidos. [24]

Los nombres alternativos en inglés para el coyote incluyen "lobo de la pradera", "lobo de cepillo", "lobo envuelto", [25] [un] "pequeño lobo" [26] y "chacal americano". [27] Su nombre binomial Canis latrans se traduce como "perro que ladra", en referencia a las numerosas vocalizaciones que producen. [28]

Evolución

Registro fósil

Xiaoming Wang y Richard H. Tedford , una de las principales autoridades en la evolución de los carnívoros, [45] propusieron que el género Canis era descendiente del Eucyon davisi , parecido a un coyote , y sus restos aparecieron por primera vez en el Mioceno hace 6  millones de años (Mya). en el suroeste de Estados Unidos y México. En el Plioceno (5  millones de años), el Canis lepophagus [46] más grande apareció en la misma región y en el Pleistoceno temprano (1  millón de años) ya existía C.  latrans (el coyote). Propusieron que la progresión de Eucyon davisi a C.  lepophagus y al coyote era una evolución lineal. [47]

C.  latrans y C.  aureus están estrechamente relacionados con C.  edwardii , una especie que apareció más tempranamente abarcando desde mediados del Blancano ( Plioceno tardío ) hasta el final del Irvingtoniano (Plioceno tardío), y los restos de coyote indistinguibles de C. latrans eran contemporáneos. con C.  edwardii en América del Norte. [48] ​​Johnston describe que C.  lepophagus tiene un cráneo y un esqueleto más delgados que el coyote moderno. [49] Ronald Nowak descubrió que las primeras poblaciones tenían cráneos pequeños, delicados y de proporciones estrechas que se asemejan a pequeños coyotes y parecen ser ancestrales de C. latrans . [50]

C. lepophagus tenía un peso similar al de los coyotes modernos, pero tenía huesos de las extremidades más cortos que indican un estilo de vida menos corredor . El coyote representa una forma más primitiva de Canis que el lobo gris, como lo demuestra su tamaño relativamente pequeño y su cráneo y mandíbulas comparativamente estrechos, que carecen del poder de agarre necesario para sujetar las grandes presas en las que se especializan los lobos. Esto lo corrobora además la cresta sagital del coyote , que es baja o totalmente aplanada, lo que indica una mordida más débil que la de los lobos. El coyote no es un carnívoro especializado como lo es el lobo, como lo demuestran las mayores superficies de masticación de los molares , lo que refleja la relativa dependencia de la especie de la materia vegetal. En estos aspectos, el coyote se parece más a los progenitores del género, parecidos a zorros, que al lobo. [51]

Los fósiles más antiguos que se encuentran dentro del rango del coyote moderno datan de 0,74 a 0,85 Ma (millones de años) en Hamilton Cave, Virginia Occidental; 0,73 Ma en Irvington, California; 0,35–0,48 Ma en Porcupine Cave, Colorado, y en Cumberland Cave, Pensilvania. [52] Los coyotes modernos surgieron 1.000 años después del evento de extinción del Cuaternario . [53] En comparación con sus homólogos modernos del Holoceno , los coyotes del Pleistoceno ( C.  l. orcutti ) eran más grandes y más robustos, probablemente en respuesta a competidores y presas más grandes. [53] Los coyotes del Pleistoceno probablemente eran carnívoros más especializados que sus descendientes, ya que sus dientes estaban más adaptados para cortar carne y mostraban menos superficies de molienda adecuadas para procesar la vegetación. [54] Su reducción de tamaño se produjo dentro de los 1.000 años posteriores al evento de extinción del Cuaternario, cuando sus grandes presas se extinguieron. [53] Además, los coyotes del Pleistoceno no pudieron explotar el nicho de caza mayor que quedó vacante después de la extinción del lobo terrible ( Aenocyon  dirus ), ya que fue rápidamente ocupado por lobos grises, que probablemente mataron activamente a los grandes coyotes, con La selección natural favorece la forma grácil moderna. [54]

evidencia de ADN

Un esqueleto de un coyote del Pleistoceno ( C.  l. orcutti )

En 1993, un estudio propuso que los lobos de América del Norte mostraban rasgos craneales más similares a los del coyote que los lobos de Eurasia. [55] En 2010, un estudio encontró que el coyote era un miembro basal del clado que incluía al lobo tibetano , el perro doméstico , el lobo mongol y el lobo euroasiático , y que el lobo tibetano divergió temprano de los lobos y los perros domésticos. [56]

En 2016, un estudio de ADN del genoma completo propuso, basándose en las suposiciones hechas, que todos los lobos y coyotes de América del Norte se separaron de un ancestro común hace unos 51.000 años. [57] [58] Sin embargo, el momento propuesto para la divergencia lobo/coyote entra en conflicto con el descubrimiento de un espécimen parecido a un coyote en estratos que datan de 1 millón de años. [59] El estudio también indicó que todos los lobos norteamericanos tienen una cantidad significativa de ascendencia de coyote y todos los coyotes algún grado de ascendencia de lobo, y que el lobo rojo y el lobo oriental están altamente mezclados con diferentes proporciones de ascendencia de lobo gris y coyote. [57] [58]

Los estudios genéticos relacionados con lobos o perros han inferido relaciones filogenéticas basadas en el único genoma de referencia disponible, el del perro Boxer. En 2017, se cartografió el primer genoma de referencia del lobo Canis lupus lupus para ayudar en futuras investigaciones. [60] En 2018, un estudio analizó la estructura genómica y la mezcla de lobos, cánidos parecidos a lobos y coyotes de América del Norte utilizando especímenes de toda su área de distribución que mapeó el conjunto de datos más grande de secuencias del genoma nuclear contra el genoma de referencia del lobo.

El estudio respalda los hallazgos de estudios anteriores de que los lobos grises y los cánidos parecidos a lobos de América del Norte fueron el resultado de una mezcla compleja de lobo gris y coyote. Un lobo polar de Groenlandia y un coyote de México representaron los ejemplares más puros. Los coyotes de Alaska, California, Alabama y Quebec casi no muestran ascendencia de lobo. Los coyotes de Missouri, Illinois y Florida exhiben entre un 5% y un 10% de ascendencia lobo. Había un 40% de ascendencia de lobo y un 60% de coyote en los lobos rojos, un 60% de lobo y un 40% de coyote en los lobos grises del este y un 75% de lobo y un 25% de coyote en los lobos de los Grandes Lagos. Había un 10% de ascendencia de coyotes en los lobos mexicanos y de la costa atlántica, un 5% en los lobos de la costa del Pacífico y Yellowstone, y menos del 3% en los lobos del archipiélago canadiense. Si un tercer cánido hubiera estado involucrado en la mezcla de los cánidos norteamericanos parecidos a los lobos, entonces su firma genética se habría encontrado en coyotes y lobos, lo cual no fue así. [61]

En 2018, se utilizó la secuenciación del genoma completo para comparar miembros del género Canis . El estudio indica que el ancestro común del coyote y el lobo gris se ha mezclado genéticamente con una población fantasma de un cánido extinto y no identificado. El cánido "fantasma" era genéticamente cercano al dhole y había evolucionado después de la divergencia del perro salvaje africano de las otras especies de cánidos. Se propone que la posición basal del coyote en comparación con el lobo se debe a que el coyote retiene más genoma mitocondrial del cánido extinto desconocido. [62]

Subespecie

En 2005 , se reconocen 19 subespecies. [27] [63] La variación geográfica en los coyotes no es grande, aunque en su conjunto, las subespecies orientales ( C. l. thamnos y C. l. frustor ) son animales grandes, de color oscuro, con una palidez gradual en el color. y reducción de tamaño hacia el oeste y el norte ( C. l. texensis , C. l. latrans , C. l. lestes y C. l. incolatus ), un brillo de los tonos 'ocráceos' (naranja intenso o marrón) hacia el Pacífico costa ( C. l. ochropus , C. l. umpquensis ), una reducción de tamaño en Aridoamérica ( C. l. microdon , C. l. mearnsi ) y una tendencia general hacia colores rojizos oscuros y hocicos cortos en México y Centroamérica. poblaciones. [64]


Hibridación

Los coyotes melánicos deben su color a una mutación que surgió por primera vez en los perros domésticos. [76]

Los coyotes ocasionalmente se aparean con perros domésticos , produciendo en ocasiones cruces conocidos coloquialmente como " coydogs ". [77] Estos apareamientos son raros en la naturaleza, ya que los ciclos de apareamiento de perros y coyotes no coinciden, y los coyotes suelen ser antagónicos con los perros. La hibridación generalmente solo ocurre cuando los coyotes se expanden a áreas donde hay pocos congéneres y los perros son la única alternativa. Incluso entonces, las tasas de supervivencia de las crías son más bajas de lo normal, ya que los perros no forman vínculos de pareja con los coyotes, lo que dificulta la crianza de las crías. [78] En cautiverio, los híbridos F 1 (primera generación) tienden a ser más traviesos y menos manejables cuando son cachorros que los perros, y son menos confiables en la madurez que los híbridos de perro lobo . [77]

Los híbridos varían en apariencia, pero generalmente conservan las características habituales del coyote. Los híbridos F 1 tienden a tener una forma intermedia entre perros y coyotes, mientras que los híbridos F 2 (segunda generación) son más variados. Tanto los híbridos F 1 como F 2 se parecen a sus padres coyotes en términos de timidez y agresión intrasexual. [11] [79] Los híbridos son fértiles y pueden reproducirse con éxito a lo largo de cuatro generaciones. [77] Los coyotes melánicos deben su piel negra a una mutación que surgió por primera vez en los perros domésticos. [76] Una población de coyotes blancos no albinos en Terranova debe su coloración a una mutación del receptor de melanocortina 1 heredada de los Golden Retrievers . [80]

Un híbrido coywolf concebido en cautiverio entre un lobo gris macho y una coyote hembra.

Los coyotes se han hibridado con lobos en diversos grados, particularmente en el este de América del Norte . El llamado " coyote oriental " del noreste de América del Norte probablemente se originó a raíz del exterminio de los lobos grises y orientales en el noreste, lo que permitió a los coyotes colonizar antiguas áreas de distribución de lobos y mezclarse con las poblaciones de lobos remanentes. Este híbrido es más pequeño que el lobo gris o el lobo oriental y ocupa territorios más pequeños, pero a su vez es más grande y tiene áreas de distribución más extensas que el típico coyote occidental. A partir de 2010 , la composición genética del coyote oriental es bastante uniforme, con una influencia mínima de los lobos orientales o los coyotes occidentales. [81]

Los coyotes orientales adultos son más grandes que los coyotes occidentales, y las hembras de los coyotes orientales pesan un 21% más que los machos de los coyotes occidentales. [81] [82] Las diferencias físicas se vuelven más evidentes a la edad de 35 días, y los cachorros de coyote oriental tienen patas más largas que sus homólogos occidentales. También se producen diferencias en el desarrollo dental, siendo la erupción de los dientes más tardía y en diferente orden en el coyote oriental. [83] Aparte de su tamaño, el coyote oriental es físicamente similar al coyote occidental. Las cuatro fases de color van desde el marrón oscuro hasta el rubio o el rubio rojizo, aunque la fase más común es el marrón grisáceo, con patas, orejas y flancos rojizos. [84]

No existen diferencias significativas entre los coyotes orientales y occidentales en cuanto a agresión y pelea, aunque los coyotes orientales tienden a pelear menos y son más juguetones. A diferencia de los cachorros de coyote occidental, en los que las peleas preceden al comportamiento de juego, las peleas entre los cachorros de coyote oriental ocurren después del inicio del juego. [83] Los coyotes orientales tienden a alcanzar la madurez sexual a los dos años de edad, mucho más tarde que los coyotes occidentales. [81]

Los lobos orientales y rojos también son producto de diversos grados de hibridación lobo-coyote. El lobo oriental probablemente fue el resultado de una mezcla de lobo y coyote, combinada con un extenso retrocruzamiento con poblaciones parentales de lobo gris. El lobo rojo puede haberse originado durante una época de disminución de las poblaciones de lobos en los bosques del sureste , lo que obligó a una hibridación lobo-coyote, así como a un retrocruzamiento con poblaciones locales de coyotes parentales hasta el punto de que alrededor del 75-80% del genoma del lobo rojo moderno es de derivación coyote. [57] [85]

Comportamiento

Comportamientos sociales y reproductivos.

Cachorros de coyote de Mearns ( C. l. mearnsi ) jugando
El "hip-slam" [79] es un comportamiento de juego común
Una manada de coyotes en el Parque Nacional de Yellowstone

Al igual que el chacal dorado euroasiático, el coyote es gregario, pero no tan dependiente de sus congéneres como lo son las especies de cánidos más sociales como los lobos. Probablemente esto se deba a que el coyote no es un cazador especializado de presas grandes como lo es la última especie. [86] La unidad social básica de una manada de coyotes es una familia que contiene una hembra reproductora. Sin embargo, los coyotes no emparentados pueden unir fuerzas para tener compañía o para derribar presas demasiado grandes para atacarlas individualmente. Estas manadas "no familiares" son sólo temporales y pueden estar formadas por machos solteros, hembras no reproductivas y crías subadultas. Las familias se forman en pleno invierno, cuando las hembras entran en celo . [26] El vínculo de pareja puede ocurrir de 2 a 3 meses antes de que tenga lugar la cópula real. [87]

El vínculo copulatorio puede durar de 5 a 45 minutos. [88] Una hembra que entra en celo atrae a los machos mediante marcas olfativas [89] y aullidos con frecuencia cada vez mayor. [27] Una sola hembra en celo puede atraer hasta siete machos reproductores, que pueden seguirla durante hasta un mes. Aunque pueden ocurrir algunas disputas entre los machos, una vez que la hembra ha seleccionado una pareja y copula, los machos rechazados no intervienen y siguen adelante una vez que detectan otras hembras en celo. [26] A diferencia del lobo, que se sabe que practica apareamientos tanto monógamos como bígamos, [90] el coyote es estrictamente monógamo, incluso en áreas con alta densidad de coyotes y abundante comida. [91]

Las hembras que no logran aparearse a veces ayudan a sus hermanas o madres a criar a sus cachorros, o se unen a sus hermanos hasta la próxima vez que puedan aparearse. Luego, la pareja recién apareada establece un territorio y construye su propia guarida o limpia las tierras abandonadas de tejones , marmotas o zorrillos . Durante el embarazo, el macho frecuentemente caza solo y trae comida para la hembra. La hembra puede revestir la madriguera con pasto seco o con pelo arrancado de su vientre. [26] El período de gestación es de 63 días, con un tamaño promedio de camada de seis, aunque el número fluctúa dependiendo de la densidad de población de coyotes y la abundancia de alimento. [27]

Las crías de coyote nacen en guaridas, árboles huecos o debajo de repisas y pesan de 200 a 500 g (0,44 a 1,10 libras) al nacer. Son altriciales , y dependen completamente de la leche durante sus primeros 10 días. Los incisivos erupcionan aproximadamente a los 12 días, los caninos a los 16 y los segundos premolares a los 21. Sus ojos se abren después de 10 días, momento en el que los cachorros se vuelven cada vez más móviles, caminan a los 20 días y corren a las seis semanas de edad. . Los padres comienzan a complementar la dieta del cachorro con alimentos sólidos regurgitados después de 12 a 15 días. A la edad de cuatro a seis semanas, cuando sus dientes de leche son completamente funcionales, los cachorros reciben pequeños alimentos como ratones, conejos o trozos de cadáveres de ungulados , y la lactancia disminuye constantemente después de dos meses. [26]

A diferencia de los cachorros de lobo, los cachorros de coyote comienzan a pelear seriamente (en lugar de jugar a pelear) antes de participar en un comportamiento de juego. Un comportamiento de juego común incluye el "golpe de cadera" del coyote. [79] A las tres semanas de edad, los cachorros de coyote se muerden entre sí con menos inhibición que los cachorros de lobo. A la edad de cuatro o cinco semanas, los cachorros han establecido jerarquías de dominancia y, para entonces, es más probable que jueguen en lugar de pelear. [92] El macho desempeña un papel activo en la alimentación, el aseo y la protección de las crías, pero los abandona si la hembra desaparece antes de que las crías estén completamente destetadas . La guarida se abandona de junio a julio y los cachorros siguen a sus padres para patrullar su territorio y cazar. Los cachorros pueden dejar a sus familias en agosto, aunque pueden quedarse mucho más tiempo. Los cachorros alcanzan dimensiones adultas a los ocho meses y ganan peso adulto un mes después. [26]

Comportamientos territoriales y protectores

Los territorios de alimentación individuales varían en tamaño de 0,4 a 62 km 2 (0,15 a 24 millas cuadradas), y la concentración general de coyotes en un área determinada depende de la abundancia de alimentos, los sitios de madriguera adecuados y la competencia con sus congéneres y otros depredadores. El coyote generalmente no defiende su territorio fuera de la temporada de madrigueras, [26] y es mucho menos agresivo hacia los intrusos que el lobo, típicamente persiguiéndolos y entrenando con ellos, pero rara vez los mata. [93] Los conflictos entre coyotes pueden surgir en tiempos de escasez de alimentos. [26] Los coyotes marcan sus territorios orinando con las piernas levantadas y rascando el suelo. [94] [89]

Al igual que los lobos, los coyotes utilizan una madriguera, generalmente madrigueras abandonadas de otras especies, cuando gestan y crían a sus crías, aunque ocasionalmente pueden dar a luz bajo artemisas al aire libre. Las guaridas de coyotes pueden ubicarse en cañones , deslaves , coulees , bancos , acantilados rocosos o terrenos llanos. Se han encontrado algunas guaridas debajo de chozas abandonadas, contenedores de granos, tuberías de drenaje, vías de ferrocarril, troncos huecos, matorrales y cardos. La hembra cava y limpia continuamente la madriguera hasta que nacen las crías. Si la madriguera se ve perturbada o infestada de pulgas, los cachorros son trasladados a otra madriguera. Una guarida de coyotes puede tener varias entradas y pasajes que se ramifican desde la cámara principal. [95] Se puede utilizar una sola guarida año tras año. [27]

Comportamientos de caza y alimentación.

Si bien el consenso popular es que el olfato es muy importante para la caza, [96] dos estudios que investigaron experimentalmente el papel de las señales olfativas, auditivas y visuales encontraron que las señales visuales son las más importantes para la caza en zorros rojos [ 97] y coyotes. . [98] [99]

Coyotes abalanzándose sobre sus presas
Coyotes con cadáveres de alces y bisontes.

Cuando caza presas grandes, el coyote suele trabajar en parejas o en pequeños grupos. [6] El éxito en la matanza de grandes ungulados depende de factores como la profundidad de la nieve y la densidad de la corteza. Los animales más jóvenes suelen evitar participar en este tipo de cacerías, y la pareja reproductora suele hacer la mayor parte del trabajo. [27] El coyote persigue presas grandes, normalmente desjarretando al animal y posteriormente acosándolo hasta que la presa cae. Al igual que otros cánidos, el coyote esconde el exceso de comida. [100] Los coyotes atrapan roedores del tamaño de un ratón saltando, mientras que las ardillas terrestres son perseguidas. Aunque los coyotes pueden vivir en grupos grandes, las presas pequeñas normalmente se capturan solas. [27]

Se ha observado que los coyotes matan puercoespines en parejas, usando sus patas para voltear a los roedores sobre sus espaldas y luego atacando la parte más vulnerable del animal. Sólo los coyotes viejos y experimentados pueden cazar con éxito a los puercoespines, y muchos intentos de depredación por parte de coyotes jóvenes resultan en lesiones por las púas de sus presas. [101] Los coyotes a veces orinan sobre su comida, posiblemente para reclamar su propiedad. [94] [102] Evidencia reciente demuestra que al menos algunos coyotes se han vuelto más nocturnos en la caza, presumiblemente para evitar a los humanos. [103] [104]

En ocasiones, los coyotes pueden formar relaciones de caza mutualistas con los tejones americanos , ayudándose mutuamente a desenterrar presas de roedores. [105] La relación entre las dos especies puede ocasionalmente rayar en una aparente "amistad", ya que se ha observado que algunos coyotes apoyan la cabeza sobre sus compañeros tejones o lamen sus caras sin protestar. Las interacciones amistosas entre coyotes y tejones eran conocidas en las civilizaciones precolombinas, como se muestra en una jarra encontrada en México que data de 1250-1300 d.C. y que representa la relación entre los dos. [106]

Los restos de comida, la comida para mascotas y las heces de animales pueden atraer a un coyote al bote de basura. [107]

Comunicación

Un coyote aullando
Manada de coyotes aullando por la noche

Lenguaje corporal

Al ser un animal a la vez gregario y solitario, la variabilidad del repertorio visual y vocal del coyote es intermedia entre la de los zorros solitarios y la del lobo altamente sociable. [86] El comportamiento agresivo del coyote tiene más similitudes con el de los zorros que con el de los lobos y los perros. Un coyote agresivo arquea el lomo y baja la cola. [108] A diferencia de los perros, que solicitan un comportamiento lúdico realizando una "reverencia de juego" seguida de un "salto de juego", el juego en los coyotes consiste en una reverencia, seguida de flexiones de cabeza de lado a lado y una serie de "giros". " y "inmersiones". Aunque los coyotes a veces muerden el pescuezo de sus compañeros de juego como lo hacen los perros, normalmente se acercan agachados y muerden hacia arriba. [109]

Los cachorros pelean entre sí independientemente del sexo, mientras que entre los adultos, la agresión suele estar reservada a miembros del mismo sexo. Los combatientes se acercan unos a otros agitando la cola y gruñendo con las mandíbulas abiertas, aunque las peleas suelen ser silenciosas. Los machos tienden a pelear en posición vertical, mientras que las hembras pelean en las cuatro patas. Las peleas entre hembras tienden a ser más serias que entre machos, ya que las hembras agarran las patas delanteras, la garganta y los hombros de sus oponentes. [108]

Vocalizaciones

Un coyote que aúlla

El coyote ha sido descrito como "el más vocal de todos los mamíferos [salvajes] de América del Norte". [110] [111] Su volumen y variedad de vocalizaciones fue la causa de su nombre binomial Canis latrans , que significa "perro que ladra". Se conocen al menos 11 vocalizaciones diferentes en coyotes adultos. Estos sonidos se dividen en tres categorías: agonísticos y de alarma, de saludo y de contacto. Las vocalizaciones de la primera categoría incluyen guau, gruñidos, resoplidos, ladridos, aullidos, aullidos y gemidos de alta frecuencia. Los guau se utilizan como amenazas o alarmas de baja intensidad y generalmente se escuchan cerca de las madrigueras, lo que incita a los cachorros a retirarse inmediatamente a sus madrigueras. [28]

Los gruñidos se utilizan como amenazas a distancias cortas, pero también se han escuchado entre cachorros que juegan y machos copulando. Los resoplidos son vocalizaciones de amenaza de alta intensidad producidas por una rápida espiración de aire. Los ladridos pueden clasificarse tanto como vocalizaciones de amenazas a larga distancia como llamadas de alarma. Los aullidos de corteza pueden cumplir funciones similares. Los aullidos se emiten como señal de sumisión, mientras que los animales dominantes producen gemidos de alta frecuencia que reconocen la sumisión de los subordinados. Las vocalizaciones de saludo incluyen gemidos de baja frecuencia, 'wow-oo-wows' y aullidos grupales. Los animales sumisos emiten gemidos de baja frecuencia y suelen ir acompañados de movimientos de la cola y mordiscos del hocico. [28]

El sonido conocido como 'wow-oo-wow' ha sido descrito como una "canción de saludo". El aullido grupal yip se emite cuando dos o más miembros de la manada se reúnen y puede ser el acto final de una compleja ceremonia de saludo. Las llamadas de contacto incluyen aullidos solitarios y aullidos grupales, así como los aullidos grupales mencionados anteriormente. El aullido solitario es el sonido más icónico del coyote y puede servir para anunciar la presencia de un individuo solitario separado de su manada. Los aullidos grupales se utilizan como sustitutos de aullidos grupales y como respuestas a aullidos solitarios, aullidos grupales o aullidos grupales. [28]

Ecología

Hábitat

Un coyote urbano en Bernal Heights , San Francisco.

Antes del casi exterminio de lobos y pumas, el coyote era más numeroso en los pastizales habitados por bisontes , berrendos , alces y otros ciervos, y le iba particularmente bien en áreas de pasto corto con perros de la pradera , aunque se sentía igualmente a gusto en zonas semiáridas con artemisa y liebres o en desiertos habitados por cactus , ratas canguro y serpientes de cascabel . Mientras no estuviera en competencia directa con el lobo, el coyote se extendía desde el desierto de Sonora hasta las regiones alpinas de montañas colindantes o las llanuras y zonas montañosas de Alberta . Con el exterminio del lobo, el área de distribución del coyote se expandió para abarcar bosques quebrados de los trópicos de Guatemala y la vertiente norte de Alaska . [26]

Los coyotes caminan entre 5 y 16 kilómetros (3 a 10 millas) por día, a menudo por senderos como caminos y senderos madereros; pueden utilizar ríos helados como rutas de viaje en invierno. A menudo son crepusculares y son más activos al atardecer y al comienzo de la noche que durante el día. Sin embargo, en las zonas urbanas se sabe que los coyotes son más nocturnos y probablemente evitan encuentros con humanos. [112] Como muchos cánidos, los coyotes son nadadores competentes y, según se informa, pueden viajar al menos 0,8 kilómetros (0,5 millas) a través del agua. [113]

Dieta

Un coyote con un trozo de berrendo atropellado en la carretera en el Refugio Nacional de Vida Silvestre Seedskadee , Wyoming.

El coyote es ecológicamente el equivalente norteamericano del chacal dorado euroasiático . [114] Asimismo, el coyote es muy versátil en su elección de alimento, pero es principalmente carnívoro , y el 90% de su dieta consiste en carne. Las especies de presa incluyen bisontes (en gran parte como carroña ), venados de cola blanca , venados bura , alces , alces , borregos cimarrones , berrendos , conejos , liebres , roedores , aves (especialmente galliformes , correcaminos , aves acuáticas jóvenes y palomas y palomas ), anfibios. (excepto sapos ), lagartos , serpientes , tortugas y galápagos , peces , crustáceos e insectos . Los coyotes pueden ser exigentes con las presas a las que apuntan, ya que animales como musarañas , topos y ratas marrones no se encuentran en su dieta en proporción a su número. [26]

Los animales terrestres y/o pequeños mamíferos excavadores, como las ardillas terrestres y especies asociadas ( marmotas , perros de las praderas , ardillas listadas ), así como topillos , tuzas , ratas canguro y otros roedores que prefieren el suelo, pueden ser alimentos bastante comunes, especialmente para los coyotes solitarios. [115] [116] [117] Ejemplos de presas de mamíferos primarios específicos incluyen conejos de cola blanca oriental , ardillas terrestres de trece líneas y ratones de patas blancas . [118] Las presas más inusuales incluyen pescadores , [119] jóvenes cachorros de oso negro , [120] focas arpa [121] y serpientes de cascabel . Los coyotes matan serpientes de cascabel principalmente para alimentarse, pero también para proteger a sus crías en sus guaridas, provocando a las serpientes hasta que se estiren y luego mordiéndoles la cabeza, mordiéndolas y sacudiéndolas. [122] Las aves capturadas por los coyotes pueden variar en tamaño desde zorros , alondras y gorriones hasta pavos salvajes adultos y, raramente, cisnes y pelícanos adultos . [123] [124] [125] [126]

Si trabajan en manadas o en parejas, los coyotes pueden tener acceso a presas más grandes que las que normalmente capturan los individuos solitarios, como varias presas que pesan más de 10 kg (22 lb). [127] [128] En algunos casos, manadas de coyotes han enviado presas mucho más grandes, como ciervos Odocoileus adultos , alces , berrendos y ovejas salvajes , aunque los cervatillos, terneros y corderos jóvenes de estos animales son capturados con mucha mayor frecuencia incluso por jaurías, así como ganado ovino y bovino doméstico . En algunos casos, los coyotes pueden derribar presas que pesan entre 100 y 200 kg (220 a 440 lb) o más. Cuando se trata de ungulados adultos, como los ciervos salvajes, a menudo los explotan cuando son vulnerables, como aquellos que están enfermos, atrapados en la nieve o el hielo, debilitados por el invierno o muy preñados, mientras que los ungulados domésticos menos cautelosos pueden ser explotados más fácilmente. [127] [129] [130 ] [131 ] [132] [133] [134]

Aunque los coyotes prefieren la carne fresca, hurgarán en la comida cuando se presente la oportunidad. Excluyendo los insectos, las frutas y el pasto que come, el coyote requiere aproximadamente 600 g (1,3 libras) de alimento al día, o 250 kg (550 libras) al año. [26] El coyote canibaliza fácilmente los cadáveres de sus congéneres , y los cazadores de coyotes han utilizado con éxito la grasa de coyote como señuelo o cebo envenenado. [8] La dieta invernal del coyote consiste principalmente en grandes cadáveres de ungulados, con muy poca materia vegetal. Las presas de roedores aumentan en importancia durante la primavera, el verano y el otoño. [6]

El coyote se alimenta de una variedad de productos diferentes , incluyendo fresas , [ 118] moras , arándanos , zarzaparrillas , [118] duraznos , peras , manzanas , tunas , chapotes , caquis , maní , sandías , melones y zanahorias . Durante el invierno y principios de la primavera, el coyote come grandes cantidades de pasto, como hojas verdes de trigo . A veces come productos inusuales como torta de algodón , harina de soja , excrementos de animales domésticos, frijoles y cereales cultivados como maíz , trigo y sorgo . [26]

En la costa de California, los coyotes consumen ahora un mayor porcentaje de alimentos de origen marino que sus antepasados, lo que se cree que se debe a la extirpación del oso grizzly de esta región. [135] En el Valle de la Muerte , los coyotes pueden consumir grandes cantidades de orugas o escarabajos de polilla de halcón en los meses de floración de primavera. [136]

Enemigos y competidores

Una ilustración comparativa de un coyote y un lobo gris.
Coyotes de montaña ( C. l. lestes ) acorralando a un puma juvenil

En áreas donde los rangos de coyotes y lobos grises se superponen, se ha planteado la hipótesis de que la competencia de interferencia y la depredación por parte de los lobos limitan las densidades locales de coyotes. Las áreas de distribución de coyotes se expandieron durante los siglos XIX y XX tras la extirpación de los lobos, mientras que los coyotes fueron llevados a la extinción en Isle Royale después de que los lobos colonizaran la isla en la década de 1940. Un estudio realizado en el Parque Nacional Yellowstone , donde coexisten ambas especies, concluyó que la población de coyotes en el valle del río Lamar disminuyó en un 39% luego de la reintroducción de lobos en la década de 1990, mientras que las poblaciones de coyotes en áreas habitadas por lobos del Parque Nacional Grand Teton están Un 33% menos que en zonas donde no existen. [137] [138] Se ha observado que los lobos no toleran a los coyotes en su vecindad, aunque se sabe que los coyotes siguen a los lobos para alimentarse de sus presas. [106]

Los coyotes pueden competir con los pumas en algunas áreas. En el este de Sierra Nevada , los coyotes compiten con los pumas por el venado bura . Los pumas normalmente superan y dominan a los coyotes, y pueden matarlos ocasionalmente, reduciendo así la presión de depredación de los coyotes sobre carnívoros más pequeños como zorros y gatos monteses . [139] Los coyotes que se matan a veces no se comen, lo que tal vez indique que comprenden interacciones competitivas entre especies; sin embargo, hay múltiples casos confirmados de pumas que también comen coyotes. [140] [141] En el noreste de México , la depredación de los pumas sobre los coyotes continúa a buen ritmo, pero los coyotes estaban ausentes del espectro de presas de los jaguares simpátricos , aparentemente debido a los diferentes usos del hábitat. [142]

Aparte de los lobos grises y los pumas, la depredación de coyotes adultos es relativamente rara, pero muchos otros depredadores pueden ser amenazas ocasionales. En algunos casos, los coyotes adultos han sido presa de osos negros y grizzly estadounidenses , [143] caimanes americanos , [144] grandes linces canadienses [145] y águilas reales . [146] En los lugares de matanza y carroña, los coyotes, especialmente si trabajan solos, tienden a estar dominados por lobos, pumas, osos, glotones y, generalmente, pero no siempre, águilas (es decir, calvas y doradas). Cuando depredadores más grandes, más poderosos y/o más agresivos como estos llegan a un sitio de alimentación compartido, un coyote puede intentar pelear, esperar hasta que el otro depredador haya terminado u ocasionalmente compartir una presa, pero si existe un peligro importante como Si hay lobos o un puma adulto presente, el coyote tenderá a huir. [147] [148] [149] [150] [151] [152] [153] [154]

Los coyotes rara vez matan a zorros rojos adultos sanos y se ha observado que se alimentan o se esconden junto a ellos, aunque a menudo matan a zorros atrapados en trampas. Los coyotes pueden matar crías de zorros, pero esta no es una fuente importante de mortalidad. [155] En el sur de California, los coyotes frecuentemente matan zorros grises , y estos cánidos más pequeños tienden a evitar áreas con alta densidad de coyotes. [156]

En algunas áreas, los coyotes comparten sus áreas de distribución con los gatos monteses. Estas dos especies de tamaño similar rara vez se enfrentan físicamente, aunque las poblaciones de linces tienden a disminuir en áreas con altas densidades de coyotes. [157] Sin embargo, varios estudios han demostrado competencia por interferencia entre coyotes y linces, y en todos los casos los coyotes dominaron la interacción. [158] [159] Varios investigadores [160] [161] [162] [159] [163] informaron casos de coyotes que matan a linces, mientras que los linces que matan a coyotes son más raros. [158] Los coyotes atacan a los gatos monteses utilizando un método de morder y sacudir similar al que se utiliza con presas de tamaño mediano. Se sabe que los coyotes, tanto individualmente como en grupos, ocasionalmente matan gatos monteses. En la mayoría de los casos, los gatos monteses eran ejemplares relativamente pequeños, como hembras adultas y juveniles. [159]

Se han producido ataques de coyotes, por parte de un número desconocido de coyotes, a gatos monteses machos adultos. En California, las poblaciones de coyotes y linces no están correlacionadas negativamente entre los diferentes tipos de hábitat, pero la depredación por parte de los coyotes es una fuente importante de mortalidad en los linces. [156] El biólogo Stanley Paul Young señaló que en toda su carrera como cazador, nunca había salvado con éxito a un gato montés capturado de ser asesinado por coyotes, y escribió sobre dos incidentes en los que los coyotes persiguieron a los gatos monteses hasta los árboles. [106] Se ha documentado que los coyotes matan directamente al lince canadiense en ocasiones, [164] [165] [166] y compiten con ellos por sus presas, especialmente liebres con raquetas de nieve . [164] En algunas áreas, incluido el centro de Alberta, los linces son más abundantes donde los coyotes son pocos, por lo que las interacciones con los coyotes parecen influir en las poblaciones de linces más que la disponibilidad de liebres con raquetas de nieve. [167]

Rango

El rango de subespecies de coyote en 1978: (1) coyote mexicano, (2) coyote San Pedro Mártir, (3) coyote de El Salvador, (4) coyote del sureste, (5) coyote de Belice, (6) coyote de Honduras, (7 ) coyote de Durango, (8) coyote del norte, (9) coyote de la isla Tiburón , (10) coyote de las llanuras , (11) coyote de la montaña, (12) coyote de Mearns , (13) coyote del bajo Río Grande, (14) coyote del valle de California , (15) coyote de la península, (16) coyote de las llanuras de Texas, (17) coyote del noreste, (18) coyote de la costa noroeste, (19) coyote de Colima, (20) coyote del este [66]
Expansión del coyote durante los últimos 10.000 años [168]
Expansión del coyote a lo largo de las décadas desde 1900 [168]

Debido a la amplia distribución y abundancia del coyote en toda América del Norte, la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN) lo clasifica como de Preocupación Menor . [2] El área de distribución precolombina del coyote se limitaba a las regiones del suroeste y las llanuras de América del Norte, y al norte y centro de México. En el siglo XIX, la especie se expandió hacia el norte y el este, y se expandió aún más después de 1900, coincidiendo con la conversión de tierras y la extirpación de los lobos. En ese momento, su área de distribución abarcaba todo el continente norteamericano, incluidos todos los Estados Unidos y México contiguos, hacia el sur hasta Centroamérica y hacia el norte hasta la mayor parte de Canadá y Alaska. [169] Esta expansión está en curso y la especie ahora ocupa la mayoría de las áreas entre 8°N (Panamá) y 70°N (norte de Alaska). [2]

Aunque alguna vez se creyó ampliamente que los coyotes son inmigrantes recientes al sur de México y América Central, ayudados en su expansión por la deforestación, los registros del Pleistoceno y el Holoceno temprano, así como los registros del período precolombino y la colonización europea temprana, muestran que el animal era presente en la zona mucho antes de los tiempos modernos. La expansión de la distribución se produjo al sur de Costa Rica a finales de los años 1970 y al norte de Panamá a principios de los años 1980, tras la expansión de las tierras de pastoreo de ganado hacia los bosques tropicales. [170]

Se prevé que el coyote aparezca en el norte de Belice en un futuro próximo, ya que el hábitat allí es favorable para la especie. [170] Se han planteado preocupaciones sobre una posible expansión hacia América del Sur a través del istmo panameño , en caso de que la Carretera Panamericana alguna vez cerrara el Tapón del Darién . [171] Este temor se confirmó parcialmente en enero de 2013, cuando la especie fue registrada en el distrito de Chepo , en el este de Panamá , más allá del Canal de Panamá . [69]

Un estudio genético de 2017 propone que los coyotes originalmente no se encontraban en la zona del este de Estados Unidos. A partir de la década de 1890, los densos bosques se transformaron en tierras agrícolas y el control de los lobos se implementó a gran escala, dejando un nicho para que los coyotes se dispersaran. Hubo dos dispersiones importantes de dos poblaciones de coyotes genéticamente distintos. La primera gran dispersión hacia el noreste se produjo a principios del siglo XX por parte de los coyotes que vivían en las Grandes Llanuras del norte. Estos llegaron a Nueva Inglaterra a través de la región norte de los Grandes Lagos y el sur de Canadá, y a Pensilvania a través de la región sur de los Grandes Lagos, y se reunieron en la década de 1940 en Nueva York y Pensilvania. [172]

Estos coyotes se han hibridado con las poblaciones remanentes de lobo gris y lobo oriental, lo que ha aumentado la diversidad genética de los coyotes y puede haber ayudado a la adaptación al nuevo nicho. La segunda gran dispersión hacia el sureste se produjo a mediados del siglo XX desde Texas y llegó a las Carolinas en la década de 1980. Estos coyotes se han hibridado con las poblaciones remanentes de lobo rojo antes de la década de 1970, cuando el lobo rojo fue extirpado en la naturaleza, lo que también ha contribuido a la diversidad genética de los coyotes y también puede haber ayudado a la adaptación a este nuevo nicho. Estas dos importantes dispersiones de coyotes han experimentado un rápido crecimiento demográfico y se prevé que se encontrarán a lo largo de la costa del Atlántico medio. El estudio concluye que para los coyotes la dispersión a larga distancia, el flujo de genes de las poblaciones locales y el rápido crecimiento de la población pueden estar interrelacionados. [172]

Enfermedades y parásitos

Coyote del valle de California ( C. l. ochropus ) que sufre de sarna sarcóptica

Entre los grandes carnívoros norteamericanos, el coyote probablemente sea portador de la mayor cantidad de enfermedades y parásitos, probablemente debido a su amplia variedad y dieta. [173] Las enfermedades virales que se sabe que infectan a los coyotes incluyen la rabia , el moquillo canino , la hepatitis infecciosa canina , cuatro cepas de encefalitis equina y la papilomatosis oral . A finales de la década de 1970, los brotes graves de rabia en coyotes habían dejado de ser un problema durante más de 60 años, aunque ocurrían casos esporádicos cada 1 a 5 años. El moquillo provoca la muerte de muchos cachorros en la naturaleza, aunque algunos ejemplares pueden sobrevivir a la infección. La tularemia , una enfermedad bacteriana , infecta a los coyotes por picaduras de garrapatas y a través de sus presas roedores y lagomorfos, y puede ser mortal para las crías. [174]

Los coyotes pueden infectarse tanto por sarna demodéctica como sarcóptica , siendo esta última la más común. Las infestaciones de ácaros son raras e incidentales en los coyotes, mientras que las infestaciones de garrapatas son más comunes, con picos estacionales que dependen de la localidad (mayo-agosto en el noroeste, marzo-noviembre en Arkansas). Los coyotes rara vez están infestados de piojos , mientras que las pulgas infestan a los coyotes desde que son cachorros, aunque pueden ser más una fuente de irritación que de una enfermedad grave. Pulex simulans es la especie más común que infesta a los coyotes, mientras que Ctenocephalides canis tiende a ocurrir sólo en lugares donde los coyotes y los perros (su huésped principal) habitan en la misma área. Aunque los coyotes rara vez son huéspedes de duelas , pueden tener efectos graves en los coyotes, particularmente en Nanophyetus salmincola , que puede infectarlos con la enfermedad del envenenamiento del salmón , una enfermedad con una tasa de mortalidad del 90%. El trematodo Metorchis conjunctus también puede infectar a los coyotes. [175]

Se ha registrado que las tenias infestan entre el 60% y el 95% de todos los coyotes examinados. Las especies más comunes que infestan a los coyotes son Taenia pisiformis y Taenia crassiceps , que utiliza conejos de rabo blanco y roedores como huéspedes intermediarios. La especie más grande conocida entre los coyotes es T. hydatigena , que ingresa a los coyotes a través de ungulados infectados y puede crecer hasta alcanzar longitudes de 80 a 400 cm (31 a 157 pulgadas). Aunque alguna vez se limitó en gran medida a los lobos, Echinococcus granulosus se ha expandido a los coyotes desde que estos últimos comenzaron a colonizar antiguas áreas de distribución de lobos. [174]

El nematodo ascaroide más frecuente en los coyotes es Toxascaris leonina , que habita en el intestino delgado del coyote y no tiene efectos nocivos, excepto provocar que el huésped coma con más frecuencia. Los anquilostomas del género Ancylostoma infestan a los coyotes en toda su área de distribución, siendo particularmente frecuentes en áreas húmedas. En áreas de alta humedad, como la costa de Texas, los coyotes pueden transportar hasta 250 anquilostomas cada uno. El A. caninum, bebedor de sangre , es particularmente peligroso, ya que daña al coyote mediante la pérdida de sangre y la congestión pulmonar. Un cachorro de 10 días puede morir por albergar tan solo 25 gusanos A. caninum . [174]

Relaciones con los humanos

En folklore y mitología.

Coyote remando en una canoa en la época india de Edward S. Curtis hace mucho tiempo

Coyote aparece como una figura embaucadora y caminante de pieles en los cuentos populares de algunos nativos americanos , en particular varias naciones en las regiones del suroeste y las llanuras , donde alternativamente asume la forma de un coyote real o la de un hombre. Al igual que otras figuras embaucadoras, Coyote actúa como un héroe picaresco que se rebela contra las convenciones sociales mediante el engaño y el humor. [176] Folcloristas como Harris creen que los coyotes llegaron a ser vistos como embaucadores debido a la inteligencia y adaptabilidad del animal. [177] Después de la colonización europea de América, las representaciones angloamericanas del Coyote son de un animal cobarde e indigno de confianza. [178] A diferencia del lobo gris, que ha experimentado una mejora radical de su imagen pública, las actitudes culturales angloamericanas hacia el coyote siguen siendo en gran medida negativas. [5]

En la historia de la creación de Maidu , Coyote presenta al mundo el trabajo, el sufrimiento y la muerte. La tradición Zuni cuenta que Coyote trae el invierno al mundo robando la luz de los kachinas . Los Chinook , Maidu, Pawnee , Tohono O'odham y Ute retratan al coyote como el compañero de El Creador . En una historia sobre inundaciones de Tohono O'odham , Coyote ayuda a Moctezuma a sobrevivir a un diluvio global que destruye a la humanidad. Después de que El Creador crea a la humanidad, Coyote y Moctezuma enseñan a la gente cómo vivir. La historia de la creación del Cuervo retrata al Viejo Coyote como El Creador. En la historia de la creación de Dineh , Coyote estuvo presente en el Primer Mundo con el Primer Hombre y la Primera Mujer, aunque una versión diferente dice que fue creado en el Cuarto Mundo. El Coyote Navajo trae la muerte al mundo, explicando que sin muerte existirían demasiadas personas, por lo que no habría espacio para plantar maíz. [179]

Un mural de Atetelco, Teotihuacán, que representa a guerreros coyotes.

Antes de la conquista española del Imperio Azteca , Coyote jugó un papel importante en la cosmología mesoamericana. El coyote simbolizaba el poder militar en la época clásica de Teotihuacán , con guerreros disfrazados de coyote para invocar su poder depredador. La especie continuó vinculada a los cultos guerreros del centro de México en los siglos previos al dominio azteca posclásico. [180]

En la mitología azteca , Huehuecóyotl (que significa "viejo coyote"), el dios de la danza, la música y la carnalidad, se representa en varios códices como un hombre con cabeza de coyote. [181] A veces se le representa como un mujeriego , responsable de traer la guerra al mundo seduciendo a Xochiquetzal , la diosa del amor. [182] El epigrafista David H. Kelley argumentó que el dios Quetzalcóatl debía sus orígenes a las representaciones mitológicas uto-aztecas pre-aztecas del coyote, que es retratado como el "hermano mayor" de la humanidad, un creador, seductor, embaucador y héroe cultural vinculado a la estrella de la mañana. [183]

Ataques a humanos

Un cartel que disuade a las personas de alimentar a los coyotes, lo que puede hacer que se acostumbren a la presencia humana, aumentando así la probabilidad de ataques.

Los ataques de coyotes a humanos son poco comunes y rara vez causan lesiones graves, debido al tamaño relativamente pequeño del coyote, pero han sido cada vez más frecuentes, especialmente en California . A mediados del siglo XIX, el coyote ya estaba marcado como enemigo por los humanos. (Sharp & Hall, 1978 Pg. 41-54) Sólo ha habido dos ataques fatales confirmados: uno contra una niña de tres años llamada Kelly Keen en Glendale, California [184] y otro contra una niña de diecinueve años llamada Taylor . Mitchell en Nueva Escocia , Canadá. [185] En los 30 años previos a marzo de 2006, se produjeron al menos 160 ataques en los Estados Unidos, principalmente en el área del condado de Los Ángeles . [186] Datos de los Servicios de Vida Silvestre del Departamento de Agricultura de los Estados Unidos (USDA) , el Departamento de Pesca y Caza de California y otras fuentes muestran que, si bien se produjeron 41 ataques durante el período 1988-1997, se verificaron 48 ataques entre 1998 y 2003. La mayoría de estos incidentes ocurrieron en el sur de California, cerca de la interfaz entre los suburbios y las zonas silvestres. [184]

En ausencia del acoso a los coyotes practicado por la población rural, los coyotes urbanos están perdiendo el miedo a los humanos, lo que empeora aún más cuando las personas alimentan a los coyotes intencionalmente o no. En tales situaciones, algunos coyotes han comenzado a actuar agresivamente hacia los humanos, persiguiendo a corredores y ciclistas, confrontando a personas que pasean a sus perros y acechando a niños pequeños. [184] Los coyotes no rabiosos en estas áreas a veces atacan a niños pequeños, en su mayoría menores de 10 años, aunque algunos adultos han sido mordidos. [187]

Aunque los informes de los medios de comunicación sobre tales ataques generalmente identifican a los animales en cuestión como simplemente "coyotes", la investigación sobre la genética del coyote oriental indica que los involucrados en ataques en el noreste de América del Norte, incluidos Pensilvania, Nueva York, Nueva Inglaterra y el este de Canadá, pueden En realidad han sido coylobos , híbridos de Canis latrans y C. lupus, no completamente coyotes. [188]

Depredación de ganado y mascotas

Un coyote enfrentándose a un perro.

En 2007 , los coyotes eran los depredadores de ganado más abundantes en el oeste de América del Norte, causando la mayoría de las pérdidas de ovejas, cabras y ganado vacuno. [189] Por ejemplo, según el Servicio Nacional de Estadísticas Agrícolas , los coyotes fueron responsables del 60,5% de las 224.000 muertes de ovejas atribuidas a la depredación en 2004. [190] [191] [ verificación fallida ] El número total de muertes de ovejas en 2004 comprendió 2,22% de la población total de ovejas y corderos en los Estados Unidos, [192] que, según el informe del Servicio Nacional de Estadísticas Agrícolas USDA, ascendía a 4,66 millones y 7,80 millones de cabezas respectivamente al 1 de julio de 2005. [193]

Debido a que las poblaciones de coyotes suelen ser muchas veces mayores y estar más ampliamente distribuidas que las de los lobos, los coyotes causan más pérdidas generales por depredación. Los agentes del gobierno de los Estados Unidos disparan, envenenan, atrapan y matan rutinariamente a unos 90.000 coyotes cada año para proteger el ganado. [194] Un censo de Idaho realizado en 2005 mostró que los coyotes individuales tenían un 5% más de probabilidades de atacar al ganado que los lobos individuales. [195] En Utah, más de 11.000 coyotes fueron asesinados por recompensas por un total de más de 500.000 dólares en el año fiscal que finalizó el 30 de junio de 2017. [196]

Los perros guardianes de ganado se utilizan comúnmente para repeler agresivamente a los depredadores y han funcionado bien tanto en pastos cercados como en operaciones de pastoreo. [197] Una encuesta realizada en 1986 entre productores de ovejas en los EE. UU. encontró que el 82% informó que el uso de perros representaba un activo económico. [198]

Volver a salvaje el ganado, que implica aumentar las tendencias protectoras naturales del ganado, es un método para controlar los coyotes discutido por Temple Grandin de la Universidad Estatal de Colorado. [199] Este método está ganando popularidad entre los productores que permiten que sus rebaños paren en el prado y cuyo ganado pasta en pastos abiertos durante todo el año. [200]

Un coyote con el típico agarre de garganta de una oveja doméstica.

Los coyotes suelen morder la garganta justo detrás de la mandíbula y debajo de la oreja cuando atacan a ovejas o cabras adultas, y la muerte suele producirse por asfixia. La pérdida de sangre suele ser una causa secundaria de muerte. Los terneros y las ovejas desplumadas mueren atacando los flancos o los cuartos traseros, provocando shock y pérdida de sangre. Cuando atacan presas más pequeñas, como corderos jóvenes, la matanza se realiza mordiendo el cráneo y las regiones de la columna, causando daños masivos a los tejidos y huesos. Las presas pequeñas o jóvenes pueden ser capturadas por completo, dejando sólo sangre como evidencia de la matanza. Los coyotes suelen dejar la piel y la mayor parte del esqueleto de los animales más grandes relativamente intactos, a menos que la comida sea escasa, en cuyo caso pueden dejar sólo los huesos más grandes. Los trozos dispersos de lana, piel y otras partes son característicos de los lugares donde los coyotes se alimentan extensamente de cadáveres más grandes. [189]

Las huellas son un factor importante para distinguir el coyote de la depredación del perro. Las huellas de los coyotes tienden a ser más ovaladas y compactas que las de los perros domésticos, y sus marcas de garras son menos prominentes y las huellas tienden a seguir una línea recta más estrechamente que las de los perros. A excepción de los lebreles , la mayoría de los perros de peso similar al de los coyotes tienen un paso ligeramente más corto. [189] Las muertes de coyotes se pueden distinguir de las muertes de lobos por un menor daño a los tejidos subyacentes en las primeras. Además, las heces de coyote tienden a ser más pequeñas que las de lobo. [201] [202]

Los coyotes a menudo se sienten atraídos por la comida para perros y por los animales que son lo suficientemente pequeños como para aparecer como presas. Artículos como basura, comida para mascotas y, a veces, comederos para pájaros y ardillas atraen a los coyotes a los patios traseros. Cada semana llegan entre tres y cinco mascotas atacadas por coyotes al hospital Animal Urgent Care del sur del condado de Orange (California), la mayoría de los cuales son perros, ya que los gatos normalmente no sobreviven a los ataques. [203] El análisis de heces recopilado cerca de Claremont, California , reveló que los coyotes dependían en gran medida de las mascotas como fuente de alimento en invierno y primavera. [184]

En un lugar del sur de California, los coyotes comenzaron a depender de una colonia de gatos salvajes como fuente de alimento. Con el tiempo, los coyotes mataron a la mayoría de los gatos y luego continuaron comiendo la comida para gatos que las personas que mantenían la colonia colocaban diariamente en el sitio de la colonia. [184] Los coyotes generalmente atacan a perros de tamaño más pequeño, pero se sabe que atacan incluso a razas grandes y poderosas como el Rottweiler en casos excepcionales. [204] Los perros más grandes que los coyotes, como los galgos , generalmente pueden ahuyentarlos y se sabe que matan coyotes. [205] Las razas más pequeñas tienen más probabilidades de sufrir lesiones o la muerte. [187]

Caza

Huellas de coyote comparadas con las del perro doméstico

La caza de coyotes es una de las formas más comunes de caza de depredadores en la que participan los humanos. No existen muchas regulaciones con respecto a la captura del coyote, lo que significa que existen muchos métodos diferentes que se pueden utilizar para cazar al animal. Las formas más comunes son la captura , el llamado y la caza con perros . [206] Dado que los coyotes son daltónicos, solo se puede ver en tonos de gris y azules sutiles, camuflajes abiertos y patrones sencillos. Como el coyote macho promedio pesa de 8 a 20 kg (18 a 44 lbs) y la coyote hembra promedio de 7 a 18 kg (15 a 40 lbs), un proyectil universal que puede funcionar entre esos pesos es el Remington .223 , de modo que el El proyectil se expande en el objetivo después de la entrada, pero antes de la salida, entregando así la mayor cantidad de energía. [207]

Los coyotes, al ser animales ligeros y ágiles, a menudo dejan una impresión muy ligera en el terreno. La huella del coyote es oblonga, aproximadamente 6,35 cm (2,5 pulgadas) de largo y 5,08 cm (2 pulgadas) de ancho. Hay cuatro garras tanto en las patas delanteras como en las traseras. La almohadilla central del coyote tiene una forma relativamente parecida a la de un triángulo redondeado. Al igual que el perro doméstico, la pata delantera del coyote es ligeramente más grande que la trasera. La pata del coyote es muy similar a la del perro doméstico. [208]

Usos de la piel

Piel de coyote canadiense

Antes de mediados del siglo XIX, la piel de coyote se consideraba inútil. Esto cambió con la disminución de los castores , y en 1860, la caza de coyotes por su piel se convirtió en una gran fuente de ingresos (entre 75 centavos y 1,50 dólares por piel) para los lobos de las Grandes Llanuras . Las pieles de coyote tuvieron una importante importancia económica a principios de la década de 1950, y su precio oscilaba entre 5 y 25 dólares por piel, según la localidad. [209] El pelaje del coyote no es lo suficientemente resistente para hacer alfombras, [210] pero puede usarse para abrigos y chaquetas, bufandas o manguitos. La mayoría de las pieles se utilizan para la confección de pasamanería , como cuellos de abrigos y mangas para prendas de vestir de mujer. La piel del coyote a veces se tiñe de negro como una imitación de zorro plateado . [209]

Los tramperos y los montañeses se comían ocasionalmente los coyotes durante la expansión occidental . Los coyotes a veces aparecían en las fiestas de los indios de las llanuras , y los indígenas de San Gabriel, California, comían cachorros de coyote . El sabor de la carne de coyote se ha comparado con el del lobo y es más tierna que la carne de cerdo cuando se hierve. La grasa de coyote, cuando se toma en otoño, se ha utilizado en ocasiones para engrasar el cuero o se ha comido para untar . [211]

Manejabilidad

Los coyotes probablemente fueron semidomesticados por varias culturas precolombinas. Algunos escritores del siglo XIX escribieron sobre coyotes que se guardaban en aldeas nativas de las Grandes Llanuras. El coyote es fácilmente domesticado cuando es cachorro, pero puede volverse destructivo cuando sea adulto. [212] Tanto los coyotes de pura sangre como los híbridos pueden ser juguetones y confiados con sus dueños, pero son sospechosos y tímidos con los extraños, [77] aunque los coyotes son lo suficientemente manejables como para ser utilizados con fines prácticos como recuperar [213] y señalar . grabado. [214] Un coyote manso llamado "Butch", capturado en el verano de 1945, tuvo una breve carrera en el cine , apareciendo en Smoky (1946) y Ramrod (1947) antes de recibir un disparo mientras asaltaba un gallinero. [212]

En la cultura popular

Notas explicatorias

  1. ^ El nombre "lobo enfundado" se origina en el hecho de que la piel del coyote históricamente estaba envuelta como la de la rata almizclera , mientras que la del lobo estaba extendida como la del castor . [25]
  2. ^ Para obtener un conjunto completo de referencias de apoyo, consulte la nota (a) en el árbol filo en Evolución del lobo # Cánidos parecidos a lobos

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Fuentes generales y citadas

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