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Alce

El alce ( pl.: 'alce'; usado en Norteamérica) o alce ( pl.: 'alce' o 'alces'; usado en Eurasia ) ( Alces alces ) es la única especie del género Alces . El alce es el animal terrestre más alto y el segundo más grande de América del Norte , y sólo está por debajo del bisonte americano en masa corporal. Es la especie de ciervo existente más alta, grande y pesada del mundo . La mayoría de los alces machos adultos tienen astas anchas y palmadas ("en forma de mano abierta") ; otros miembros de la familia de los ciervos tienen astas con una configuración puntiaguda dendrítica ("parecida a una ramita"). Los alces habitan en los bosques boreales circumpolares o en los bosques templados latifoliados y mixtos del hemisferio norte , y prosperan en zonas más frías y templadas , así como en climas subárticos .

La caza ha dado forma a la relación entre los alces y los humanos, tanto en Eurasia como en América del Norte; Antes de la era colonial (alrededor de 1600-1700 d.C.), los alces eran una de las muchas fuentes valiosas de sustento para los grupos tribales y las Primeras Naciones . La caza y la pérdida de hábitat han reducido el área de distribución de los alces y han llevado a avistamientos de "alces urbanos" en algunas áreas. Ha habido muchos informes de alces caminando por las calles de la ciudad y de toros peleando en las entradas de los suburbios. Se ha documentado que hembras con crías perseguían vehículos para "defender" a sus crías, además de relajarse en parques públicos o explorar plantas en los jardines de sus casas.

El alce ha sido reintroducido en algunos de sus hábitats anteriores. Actualmente, las cifras más altas se dan en Canadá , donde se pueden encontrar en todas las provincias (excepto Nunavut y la Isla del Príncipe Eduardo ); Además, se encuentran cantidades sustanciales de alces en Alaska , Nueva Inglaterra (con Maine teniendo la mayor parte de los Estados Unidos contiguos ), el estado de Nueva York , Fennoscandia , los estados bálticos , la región del Cáucaso , Bielorrusia , Polonia , Europa del Este , Mongolia , Kazajstán. y Rusia . En los Estados Unidos (fuera de Alaska y Nueva Inglaterra), la mayoría de los alces se encuentran más al norte, oeste y noreste (incluidos Colorado , Idaho , Iowa , Michigan , Minnesota , Montana , Nebraska , Dakota del Norte , Utah , Vermont , Wisconsin y Wyoming ), y se han documentado tan al sur como el oeste de Oklahoma , el noreste de Arizona y el noroeste de Nuevo México .

Predominantemente un explorador, la dieta del alce consiste en vegetación terrestre y acuática, dependiendo de la estación, siendo las ramas, ramitas y madera muerta una gran parte de su dieta invernal. Los depredadores de los alces incluyen lobos , osos , humanos , glotones (rara vez, aunque pueden capturar crías) y (raramente, si nadan en el océano) orcas . A diferencia de la mayoría de las otras especies de ciervos, los alces no forman manadas y son animales solitarios , aparte de las crías que permanecen con su madre hasta que la vaca comienza nuevamente el celo (normalmente 18 meses después del nacimiento de una cría), momento en el que la vaca los ahuyenta. . Aunque generalmente son sedentarios y de movimientos lentos, los alces pueden volverse agresivos a la defensiva y moverse muy rápidamente si se enojan o se asustan. Su temporada de apareamiento en otoño presenta enérgicas peleas entre machos que compiten por una hembra.

Etimología y denominación

Alces alces se llama "moose" en inglés norteamericano , pero "elk" en inglés británico . [2] La palabra "alce" en inglés norteamericano se refiere a una especie de ciervo completamente diferente, Cervus canadensis , también llamado wapiti . Un alce macho maduro se llama toro, una hembra madura, vaca y un alce inmaduro de ambos sexos, ternero.

Según el Oxford English Dictionary , la etimología de la especie es "de historia oscura". [2] En la Antigüedad clásica , el animal era conocido como ἄλκη álkē [3] en griego y alces [4] en latín , palabras probablemente tomadas de una lengua germánica o de otra lengua del norte de Europa. [2] En el siglo VIII, durante la Alta Edad Media , la especie se conocía como inglés antiguo : elch, elh, eolh, derivado del protogermánico : *elho- , *elhon- y posiblemente conectado con el nórdico antiguo : elgr . [2] Más tarde, la especie pasó a ser conocida en inglés medio como elk , elcke o elke , apareciendo en la forma latinizada alke , con la grafía alce tomada directamente del latín: alces . [2] [5] Al observar que elk "no es el representante fonético normal" del inglés antiguo elch , el Diccionario de ingles Oxford deriva elk del alto alemán medio : elch , a su vez del alto alemán antiguo : elaho . [2]

La palabra "alce" tiene cognados en otras lenguas indoeuropeas , por ejemplo, elg en danés / noruego ; älg en sueco ; alnis en letón ; eland en holandés / frisón ; y Elch en alemán . [6] En las lenguas de Europa continental, estas formas de la palabra "alce" siempre se refieren a Alces alces .

Los huesos de alce más jóvenes de Gran Bretaña se encontraron en Escocia y tienen aproximadamente 3.900 años. [7] El alce probablemente se extinguió en la isla antes del 900 d.C. [8] La palabra "alce" siguió utilizándose debido a la familiaridad de los angloparlantes con la especie en Europa continental ; sin embargo, sin ningún animal vivo que sirviera de referencia, el significado se volvió bastante vago y, en el siglo XVII, "alce" tenía un significado similar a "ciervo grande". [8] Los diccionarios del siglo XVIII simplemente describían "alce" como un ciervo que era "tan grande como un caballo". [9]

De manera confusa, la palabra "alce" se usa en América del Norte para referirse a un animal diferente, Cervus canadensis , que también recibe el nombre indígena algonquino , "wapiti". Los británicos comenzaron a colonizar América en el siglo XVII y encontraron dos especies comunes de ciervos para las que no tenían nombre. El wapiti parecía muy similar al ciervo rojo de Europa (que entonces estaba casi extinto en el sur de Gran Bretaña), aunque era mucho más grande y no era rojo; [8] De hecho, las dos especies están estrechamente relacionadas, aunque son distintas desde el punto de vista conductual y genético . [10] El alce era un ciervo de aspecto bastante extraño para los colonos, y a menudo adoptaban nombres locales para ambos. En los primeros días de la colonización americana, al wapiti a menudo se le llamaba alce gris y al alce se le llamaba a menudo alce negro, pero los primeros relatos sobre los animales variaban enormemente, lo que aumentaba la confusión. [11]

La palabra "alce" ingresó al inglés por primera vez en 1606 [12] y se tomó prestada de las lenguas algonquinas (compárese con los moos Narragansett y los mos Abenaki orientales ; según fuentes antiguas, probablemente se derivaron de moosu , que significa "se desnuda") , [13] y posiblemente involucraron formas de múltiples idiomas que se refuerzan mutuamente. La forma protoalgonquina era *mo·swa . [14]

Los primeros exploradores europeos en América del Norte, particularmente en Virginia, donde no había alces, llamaron al wapiti "alce" debido a su tamaño y parecido con un ciervo de aspecto familiar como el ciervo rojo. [15] El alce se parecía al "alce alemán" (el alce de Europa continental), que era menos familiar para los colonos británicos. Durante mucho tiempo ninguna de las especies tuvo un nombre oficial, sino que se les llamaba de diversas formas. Con el tiempo, en América del Norte, el wapiti pasó a ser conocido como alce, mientras que el alce conservó su nombre indígena. [15] En 1736, Samuel Dale escribió a la Royal Society de Gran Bretaña:

El alce común gris claro, llamado por los indios Wampoose, y el alce grande o negro, que es la bestia cuyos cuernos aquí presento. En cuanto al alce gris, considero que no es más grande que lo que el señor John Clayton, en su relato sobre los cuadrúpedos de Virginia, llama el Elke... era en todos los aspectos parecido a los de nuestros ciervos o ciervos, sólo que más grandes. ... El alce negro es (según todos los que hasta ahora lo han escrito) considerado una criatura muy grande. ... El ciervo, el gamo o el macho de esta especie tiene un cuerno palmeado, no como el de nuestro gamo común o el de nuestro gamo, pero la palma es mucho más larga, y más parecida a la del alce alemán. [dieciséis]

Descripción y anatomía

Calavera de alce

Cornamenta

Las astas en crecimiento están cubiertas con una cubierta suave y peluda llamada " terciopelo ". Los vasos sanguíneos del terciopelo transportan nutrientes para favorecer el crecimiento de las astas.

Los alces toro tienen astas como otros miembros de la familia de los ciervos. El tamaño y la tasa de crecimiento de las astas están determinados por la dieta y la edad; la simetría refleja salud. [17] El tamaño y la simetría en el número de puntas de las astas indican la calidad del alce toro; las vacas pueden seleccionar parejas según el tamaño y la simetría de las astas. [18] Los alces toro utilizan exhibiciones dominantes de astas para desalentar la competencia y entrenan o luchan contra rivales. [17]

Las astas del macho crecen como haces cilíndricos que se proyectan a cada lado de la cabeza en ángulo recto con la línea media del cráneo y luego se bifurcan. La punta inferior de este tenedor puede ser simple o dividida en dos o tres púas, con algo de aplanamiento. La mayoría de los alces tienen astas anchas y palmeadas (planas) con púas (puntas) a lo largo del borde exterior. [17] Dentro del área de distribución ecológica de los alces en Europa, aquellos que se encuentran en lugares del norte muestran el patrón palmeado de astas, mientras que las astas de los alces europeos en la parte sur de su área de distribución son típicamente del patrón dendrítico cervina y comparativamente pequeñas, tal vez debido a las presiones evolutivas de la caza por parte de los humanos, que aprecian las grandes astas palmadas. Los alces europeos con astas intermedias entre la forma palmeada y dendrítica se encuentran en el medio de la cordillera norte-sur. [19] Los alces con astas tienen una audición más aguda que aquellos sin astas; Un estudio de las astas de los trofeos utilizando un micrófono encontró que la asta palmada actúa como un reflector parabólico, amplificando el sonido en la oreja del alce. [20]

Las astas del alce toro adulto maduro de Alaska (de 5 a 12 años) tienen una extensión máxima normal de más de 200 centímetros (79 pulgadas). A la edad de 13 años, las astas de los alces disminuyen en tamaño y simetría. La extensión más amplia registrada fue de 210 centímetros (83 pulgadas) de ancho. Un alce de Alaska también tiene el récord de peso más pesado con 36 kilogramos (79 libras). [17]

El diámetro del haz de asta, no el número de púas, indica la edad. [17] En América del Norte, las astas de los alces ( A. a. americanus ) suelen ser más grandes que las de los alces euroasiáticos y tienen dos lóbulos a cada lado, como una mariposa. Las astas de los alces euroasiáticos se parecen a una concha marina, con un solo lóbulo a cada lado. [17] En el alce del norte de Siberia ( A. a. bedfordiae ), la división posterior de la horquilla principal se divide en tres púas, sin un aplanamiento distintivo. En el alce común ( A. a. alces ), esta rama suele expandirse formando una amplia palmación, con una gran púa en la base y varios ganchos más pequeños en el borde libre. Sin embargo, existe una raza escandinava de alce común cuyas astas son más simples y recuerdan a las de los animales de Siberia Oriental. La palmación parece ser más marcada en los alces norteamericanos que en los típicos alces escandinavos.

Hembra joven ( A. a. americana ) a principios de junio.

Después de la temporada de apareamiento, los machos dejan caer sus astas para conservar energía para el invierno. Luego, en la primavera, volverá a crecer un nuevo conjunto de astas. Las astas tardan de tres a cinco meses en desarrollarse por completo, lo que las convierte en uno de los órganos animales de más rápido crecimiento. El crecimiento de la asta "se nutre de un extenso sistema de vasos sanguíneos en la cubierta de la piel, que contiene numerosos folículos pilosos que le dan una textura 'aterciopelada'". [17] Esto requiere un pastoreo intenso con una dieta altamente nutritiva. En septiembre se quita el terciopelo frotándolo y azotándolo, lo que cambia el color de las astas. Es posible que los toros inmaduros no se despojen de sus astas durante el invierno, pero las conservan hasta la primavera siguiente. Las aves, los carnívoros y los roedores comen las astas caídas porque están llenas de proteínas y los propios alces comen el terciopelo de las astas para obtener nutrientes. [17]

Si un alce macho es castrado , ya sea por medios accidentales o químicos , se despojará de su actual conjunto de astas en dos semanas e inmediatamente comenzará a desarrollar un nuevo conjunto de astas deformadas y deformadas que usará por el resto de su vida sin jamás derramando de nuevo; astas deformadas de manera similar pueden ser el resultado de una deficiencia de testosterona causada por criptorquidia o vejez. [21] Estas astas deformadas están compuestas de hueso vivo que todavía está creciendo o puede crecer, ya que se necesita testosterona para detener el crecimiento de las astas; [22] pueden adoptar una de dos formas. Las "astas de cactus" o astas de velericornio [22] suelen conservar la forma aproximada de las astas de un alce normal, pero tienen numerosas exostosis en forma de perlas en su superficie; Al estar hechos de hueso vivo, se rompen fácilmente pero pueden volver a crecer. Los perukes ( EE. UU .: / p ə ˈ r k s / ) son astas parecidas a tumores en constante crecimiento con una apariencia distintiva similar a la del coral. [21] Al igual que los corzos , los alces tienen más probabilidades de desarrollar perukes, en lugar de astas de cactus, que los ciervos cervinos más desarrollados, pero a diferencia de los corzos, los alces no sufren una descalcificación fatal del cráneo como resultado del crecimiento del peruke, [23 ] [22] sino que puede soportar su crecimiento continuo hasta que sean demasiado grandes para recibir un suministro completo de sangre. [21] Los perukes de aspecto distintivo (a menudo denominados "astas del diablo") son la fuente de varios mitos y leyendas entre muchos grupos de inuit , así como entre otras tribus de pueblos indígenas de América del Norte.

En circunstancias extremadamente raras, a un alce vaca le pueden crecer astas. Esto generalmente se atribuye a un desequilibrio hormonal. [24]

Probóscide y olfato

La probóscide del alce se distingue entre los cérvidos actuales debido a su gran tamaño; también cuenta con narinas que se pueden sellar cuando el alce está explorando la vegetación acuática. La probóscide del alce probablemente evolucionó como una adaptación al ramoneo acuático, con pérdida del rinario y desarrollo de una columna olfativa superior separada de una columna respiratoria inferior. [25] Esta separación contribuye al agudo sentido del olfato de los alces, que emplean para detectar fuentes de agua, encontrar comida bajo la nieve y detectar parejas o depredadores. [26] [25]

pezuñas

Las patas largas permiten que los alces caminen fácilmente en aguas profundas o en la nieve.

Como ocurre con todos los miembros del orden Artiodactyla ( ungulados pares ), las patas de los alces tienen dos grandes pezuñas queratinizadas correspondientes al tercer y cuarto dedo, con dos pequeños espolones posterolaterales (dígitos vestigiales), correspondientes al segundo y quinto dedo. La pezuña del cuarto dedo es más ancha que la del tercer dedo, mientras que la pezuña interior del tercer dedo es más larga que la del cuarto. Esta configuración del pie puede favorecer la zancada sobre terreno blando. [27] La ​​pezuña del alce se abre bajo carga, lo que aumenta la superficie, lo que limita el hundimiento de la pata del alce en suelo blando o nieve y aumenta la eficiencia al nadar. El peso corporal por superficie de huella de la pata de alce es intermedio entre el de la pata de berrendo (que tiene pies rígidos sin espolones, optimizados para correr a alta velocidad) y el pie de caribú (que son más redondeados con grandes espolones, optimizados para correr a alta velocidad). caminar sobre nieve profunda). El peso corporal del alce por superficie de huella es aproximadamente el doble que el del caribú. [28] [29]

Piel y pelaje

La piel de alce es típica de la familia de los ciervos . El pelaje de los alces se compone de cuatro tipos de pelo: pestañas , bigotes , pelos protectores y pelos de lana . La longitud y la densidad del cabello varían según la estación, la edad y la región del cuerpo. [30] El pelaje tiene dos capas: una capa superior de pelos protectores largos y una capa interna suave y lanuda. Los pelos protectores son huecos y están llenos de aire para un mejor aislamiento, lo que también les ayuda a mantenerse a flote al nadar. [31] [32]

Papada

Tanto los alces machos como las hembras tienen papada o campana, [33] que es un pliegue de piel debajo de la barbilla. Se desconoce su función exacta, pero algunos análisis morfológicos sugieren una función refrescante (termorreguladora). [34] Otras teorías incluyen una señal de aptitud en el apareamiento, como una señal visual y olfativa, o como una señal de dominancia por parte de los machos, como lo son las astas. [35]

Cola

La cola es corta (de 6 cm a 8 cm de largo) y de apariencia vestigial; a diferencia de otros ungulados, la cola del alce es demasiado corta para ahuyentar a los insectos. [36]

Tamaño

Cruzando un río

En promedio, un alce adulto mide entre 1,4 y 2,1 m (4 pies 7 pulgadas - 6 pies 11 pulgadas) de altura hasta el hombro, que es más de 30 centímetros (1 pie) más alto que el siguiente ciervo más grande en promedio, el wapiti . [37] Los machos (o "toros") normalmente pesan de 380 a 700 kg (838 a 1543 lb) y las hembras (o "vacas") normalmente pesan de 200 a 490 kg (441 a 1080 lb), dependiendo de la raza o clinal como así como la edad individual o las variaciones nutricionales. [38] [39] La longitud de la cabeza y el cuerpo es de 2,4 a 3,1 m (7 pies 10 pulgadas – 10 pies 2 pulgadas), y la cola vestigial agrega solo 5 a 12 cm más (2 a 4+12  pulg.). [40] La más grande de todas las razas es la subespecie de Alaska ( A. a. gigas ), que puede medir más de 2,1 m (6 pies 11 pulgadas) en el hombro, tiene una envergadura a través de las astas de 1,8 m (5 pies 11 pulgadas). in) y tiene un promedio de 634,5 kg (1399 lb) en los machos y 478 kg (1054 lb) en las hembras. [41] Sin embargo, normalmente las astas de un toro maduro miden entre 1,2 y 1,5 m (3 pies 11 pulgadas y 4 pies 11 pulgadas). El tamaño más grande confirmado para esta especie fue un tiro de toro en el río Yukon en septiembre de 1897 que pesaba 820 kg (1808 lb) y medía 2,33 m (7 pies 8 pulgadas) de altura hasta el hombro. [42] Se han informado casos de alces aún más grandes, incluido un toro asesinado en 2004 que pesaba 1.043 kg (2.299 lb), [43] y un toro que supuestamente pesaba 1.180 kg (2.601 lb), pero ninguno está autenticado y algunos puede no considerarse confiable. [42] Entre las especies de animales terrestres existentes en América del Norte , Europa y Siberia , [44] el alce es eclipsado sólo por dos especies de bisonte . [45] [46]

Ecología y biología

Dieta

compañero de alce

El alce es un herbívoro ramoneador y es capaz de consumir muchos tipos de plantas o frutas. El alce adulto promedio necesita consumir 96 megajulios (23.000 kilocalorías) por día para mantener su peso corporal. [47] Gran parte de la energía de un alce se deriva de la vegetación terrestre, que consiste principalmente en hierbas y otros no pastos, y brotes frescos de árboles como el sauce y el abedul . Como estas plantas terrestres son bastante bajas en sodio , hasta la mitad de su dieta suele consistir en plantas acuáticas, incluidas lirios y algas , [48] que, aunque tienen un contenido energético más bajo, proporcionan al alce sus necesidades de sodio. [49] En invierno, los alces a menudo se sienten atraídos por las carreteras para lamer la sal que se utiliza para derretir nieve y hielo. [50] Un alce típico, que pesa 360 ​​kg (794 lb), puede comer hasta 32 kg (71 lb) de comida por día. [49]

Los alces carecen de dientes frontales superiores , pero tienen ocho incisivos afilados en la mandíbula inferior. También tienen una lengua, labios y encías duros, que les ayudan a comer vegetación leñosa. Los alces tienen seis pares de molares grandes y planos y, delante de ellos, seis pares de premolares, para triturar su comida. El labio superior de un alce es muy sensible para ayudar a distinguir entre brotes frescos y ramitas más duras, y es prensil para agarrar su comida. En el verano, los alces pueden usar este labio prensil para agarrar ramas y tirar, despojando toda la rama de hojas de un solo bocado, o para arrancar hierbas , como dientes de león , o plantas acuáticas por la base, con raíces y todo. [51] [52] La dieta de un alce a menudo depende de su ubicación, pero parecen preferir los nuevos crecimientos de árboles de hoja caduca con un alto contenido de azúcar, como el abedul blanco, el álamo temblón y el arce rayado , entre muchos otros. [53] Para alcanzar ramas altas, un alce puede doblar pequeños retoños hacia abajo, usando su labio, boca o cuerpo prensil. Para árboles más grandes, un alce puede permanecer erguido y caminar erguido sobre sus patas traseras, lo que le permite alcanzar ramas de hasta 4,26 metros (14 pies 0 pulgadas) o más sobre el suelo. [54] [55]

Los alces son excelentes nadadores y se sabe que se sumergen en el agua para comer plantas acuáticas. Esta característica tiene un segundo propósito: refrescar al alce en los días de verano y librarse de las moscas negras . Por lo tanto, los alces se sienten atraídos por las marismas y las orillas de los ríos durante los meses más cálidos, ya que ambos proporcionan vegetación adecuada para comer y agua para mojarse. Se sabe que los alces se sumergen más de 5,5 metros (18 pies) para alcanzar las plantas en el fondo de los lagos, [56] y El hocico complejo puede ayudar al alce en este tipo de alimentación. Los alces son los únicos ciervos capaces de alimentarse bajo el agua. [57] Como adaptación para alimentarse de plantas bajo el agua, la nariz está equipada con almohadillas grasas y músculos que cierran las fosas nasales cuando se exponen a la presión del agua, evitando que el agua entre en la nariz. [58] Otras especies también pueden arrancar plantas del agua, pero éstas necesitan levantar la cabeza para poder tragarlas.

Esta zona vallada forma parte de un proyecto de investigación a largo plazo para examinar los efectos del ramoneo de los alces en la biodiversidad vegetal.

Los alces no son animales que pastan, sino que son navegadores (selectores de concentrado). Al igual que las jirafas , los alces seleccionan cuidadosamente alimentos con menos fibra y más concentraciones de nutrientes. Por tanto, el sistema digestivo de los alces ha evolucionado para adaptarse a esta dieta relativamente baja en fibra. A diferencia de la mayoría de los animales domesticados con pezuñas ( rumiantes ), los alces no pueden digerir el heno y alimentarlo con él puede ser fatal. [59] [60] La dieta variada y compleja de los alces suele ser costosa para los humanos, y los alces en libertad requieren una gran cantidad de hectáreas boscosas para una supervivencia sostenible, que es una de las principales razones por las que los alces nunca han sido ampliamente domesticados. [ cita necesaria ]

Depredadores naturales

Silla de montar de la Edad del Hierro procedente de Siberia , que representa un alce cazado por un tigre siberiano .
Alces atacados por lobos

Un alce adulto tiene pocos enemigos, excepto los tigres siberianos ( Panthera tigris tigris ), que regularmente se alimentan de alces adultos, [61] [62] [63] pero una manada de lobos grises ( Canis lupus ) aún puede representar una amenaza, especialmente para hembras con crías. [64] También se sabe que los osos pardos ( Ursus arctos ) [41] se alimentan de alces de varios tamaños y son el único depredador, además del lobo, que ataca a los alces tanto en Eurasia como en América del Norte. En Rusia occidental, los alces proporcionan alrededor del 15% del contenido energético anual estimado de la dieta de los osos pardos y son la fuente de alimento más importante para estos depredadores durante la primavera. [65] Sin embargo, es más probable que los osos pardos hurguen en la presa de un lobo o capturen alces jóvenes que cazar alces adultos por su cuenta. [66] [67] [68] Los osos negros ( Ursus americanus ) y los pumas ( Puma concolor ) pueden ser depredadores importantes de las crías de alce en mayo y junio y, en raras ocasiones, pueden cazar adultos (principalmente vacas en lugar de toros más grandes). ). [69] [70] Los glotones ( Gulo gulo ) tienen más probabilidades de comer alces como carroña, pero han matado a los alces, incluidos los adultos, cuando los grandes ungulados se ven debilitados por las duras condiciones invernales. [71] [72] [73] Las orcas ( Orcinus orca ) son el único depredador marino confirmado de los alces, ya que se sabe que se alimentan de alces que nadan entre islas fuera de la costa noroeste de América del Norte; [74] sin embargo, hay al menos una Caso registrado de un alce presa de un tiburón de Groenlandia ( Somniosus microcephalus ). [75]

Alces con crías siendo abordados por un oso pardo, el Parque Nacional Denali, Alaska

En algunas zonas, los alces son la principal fuente de alimento para los lobos. Los alces suelen huir al detectar lobos. Los lobos suelen seguir a los alces a una distancia de 100 a 400 metros (300 a 1300 pies), ocasionalmente a una distancia de dos a tres kilómetros (1 a 2 millas). Los ataques de los lobos contra los alces jóvenes pueden durar unos segundos, aunque a veces pueden prolongarse durante días con los adultos. A veces, los lobos persiguen a los alces hasta arroyos poco profundos o ríos helados, donde su movilidad se ve muy impedida. Los alces a veces se mantienen firmes y se defienden cargando contra los lobos o atacándolos con sus poderosos cascos. Los lobos normalmente matan a los alces desgarrándoles las ancas y el perineo , provocando una pérdida masiva de sangre . Ocasionalmente, un lobo puede inmovilizar a un alce mordiéndole su sensible nariz, cuyo dolor puede paralizarlo . [76] Las manadas de lobos se dirigen principalmente a terneros y animales ancianos, pero pueden capturar, y lo harán, alces adultos sanos. Los lobos rara vez matan alces de entre dos y ocho años. [77] Aunque los alces generalmente son cazados en manadas, hay casos en los que lobos individuales han matado con éxito a alces sanos y adultos. [78] [79]

La investigación sobre la depredación de los alces sugiere que su respuesta a las amenazas percibidas es aprendida y no instintiva. En términos prácticos, esto significa que los alces son más vulnerables en áreas donde las poblaciones de lobos u osos fueron diezmadas en el pasado pero ahora se están recuperando. Estos mismos estudios sugieren, sin embargo, que los alces aprenden rápidamente y se adaptan, huyendo de un área si escuchan u huelen lobos, osos o aves carroñeras como los cuervos. [80]

Los alces también están sujetos a diversas enfermedades y formas de parasitismo. En el norte de Europa, la mosca de los alces es un parásito cuyo alcance parece estar ampliándose. [81]

parásitos

Los alces suelen llevar una pesada carga de parásitos, tanto externos como internos. La parasitosis es una causa importante de morbilidad y mortalidad de los alces y también contribuye a la vulnerabilidad a los depredadores. [82]

Ectoparásitos

Los ectoparásitos de los alces incluyen la mosca de la nariz de los alces , [83] y las garrapatas de invierno . [84]

endoparásitos

Los endoparásitos de los alces incluyen la tenia del perro , el gusano meníngeo , [85] el gusano pulmonar y el gusano redondo.

Estructura social y reproducción.

Exhibición en el Refugio Nacional de Vida Silvestre de Kenai de los cráneos de dos toros que aparentemente murieron después de que sus astas quedaran trabadas durante una pelea.

Los alces son en su mayoría diurnos . Generalmente son solitarios y tienen los vínculos más fuertes entre madre y cría. Aunque los alces rara vez se reúnen en grupos, puede haber varios muy cerca durante la temporada de apareamiento.

La celo y el apareamiento ocurren en septiembre y octubre. Durante el celo , los toros maduros dejarán de alimentarse por completo durante un período de aproximadamente dos semanas; Este comportamiento de ayuno se ha atribuido a cambios neurofisiológicos relacionados con la redistribución del olfato para la detección de orina de alce y vacas de alce. [86] Los machos son poligínicos y buscarán varias hembras para reproducirse . Durante este tiempo, ambos sexos se llamarán entre sí. Los machos producen gruñidos fuertes que se pueden escuchar desde una distancia de hasta 500 metros (1600 pies), mientras que las hembras producen sonidos parecidos a gemidos. [87] Los machos lucharán por el acceso a las hembras. Inicialmente, los machos evalúan cuál de ellos es dominante y un toro puede retirarse; sin embargo, la interacción puede escalar a una pelea usando sus astas.

Las hembras de alce tienen un período de gestación de ocho meses y generalmente dan a luz una cría o gemelos si hay abundante comida, [88] en mayo o junio. [89] Los gemelos pueden alcanzar entre un 30% y un 40% con una buena nutrición. [90] Los alces recién nacidos tienen un pelaje con un tono rojizo en contraste con la apariencia marrón de un adulto. Las crías permanecerán con la madre hasta justo antes de que nazca la siguiente cría. La esperanza de vida de un alce promedio es de entre 15 y 25 años. Las poblaciones de alces se mantienen estables en 25 crías por cada 100 vacas al año de edad. Con disponibilidad de nutrición adecuada, clima templado y baja depredación, los alces tienen un enorme potencial para la expansión de su población. [90]

Agresión

Los alces no suelen ser agresivos con los humanos, pero lo serán cuando se les provoque o se asuste. Los alces atacan a más personas que los osos y los lobos juntos, pero normalmente con consecuencias menores. En América, los alces dañan a más personas que cualquier otro mamífero salvaje; En todo el mundo, sólo los hipopótamos causan más daño. [91] Cuando son acosados ​​o asustados por personas o en presencia de un perro , los alces pueden atacar. Además, como ocurre con los osos o la mayoría de los animales salvajes, los alces acostumbrados a ser alimentados por personas pueden actuar agresivamente cuando se les niega el alimento. Durante la temporada de apareamiento de otoño, los toros pueden ser agresivos con los humanos. Las vacas protegen a los terneros jóvenes y atacarán a los humanos que se acerquen, especialmente si se interponen entre la madre y el ternero. Los alces no son territoriales, no ven a los humanos como alimento y, por lo general, no persiguen a los humanos que huyen. [92]

Un toro, perturbado por el fotógrafo, baja la cabeza y eriza el pelo .

Los alces son impredecibles. Es más probable que ataquen si se les molesta, acosa o si se les acerca demasiado. Un alce que ha sido acosado puede desahogar su ira contra cualquiera que se encuentre cerca y, a menudo, no hacen distinciones entre sus agresores y los transeúntes inocentes. [ cita necesaria ] Los alces son animales muy ágiles con articulaciones muy flexibles y pezuñas puntiagudas y afiladas, y son capaces de patear con las patas delanteras y traseras. A diferencia de otros mamíferos ungulados grandes, como los caballos, los alces pueden patear en todas direcciones, incluso de lado. Por tanto, no hay ningún lado seguro al que acercarse. Los alces suelen dar señales de advertencia antes de atacar, mostrando agresión mediante su lenguaje corporal. El contacto visual mantenido suele ser el primer signo de agresión, mientras que las orejas inclinadas o la cabeza gacha son signos de agitación. Cuando los pelos de la parte posterior del cuello y los hombros del alce se erizan, la carga suele ser inminente. Los Centros de Visitantes de Anchorage advierten a los turistas que "...un alce con el pelo erizado es algo que hay que temer". [93] [94] [95] [96]

Las vacas alce son más propensas a emitir gemidos de protesta cuando son cortejadas por machos pequeños. Esto atrae la atención de los machos grandes, promueve la competencia y la violencia entre machos, reduce el acoso de las vacas por parte de machos pequeños y aumenta las oportunidades de apareamiento con machos grandes. [97] Esto a su vez significa que el alce hembra tiene al menos un pequeño grado de control sobre con qué toros se aparea. [98]

Los alces también suelen mostrar agresión hacia otros animales, especialmente hacia los depredadores. Los osos son depredadores comunes de las crías de alce y, rara vez, de los adultos. Se ha informado que los alces de Alaska han defendido con éxito los ataques de los osos negros y pardos. Se sabe que los alces pisotean a los lobos atacantes, lo que los hace menos preferidos como presa de los lobos. Los alces son totalmente capaces de matar osos y lobos. En un caso raro, una hembra de alce mató a dos lobos machos adultos. [99] [100] Un alce de cualquier sexo que se enfrenta a un peligro puede dejar escapar un fuerte rugido, más parecido al de un depredador que al de un animal de presa. Los alces europeos suelen ser más agresivos que los alces norteamericanos, como los alces suecos, que a menudo se ponen muy nerviosos al ver un depredador. Sin embargo, como todos los ungulados que se sabe que atacan a los depredadores, los individuos más agresivos siempre tienen un color más oscuro, y la coloración más oscura suele estar en las zonas que miran al oponente, lo que sirve como una advertencia natural para otros animales. [57]

Hábitat, área de distribución y distribución.

Hábitat

Imagen térmica de un alce vaca en invierno. Su pelaje espeso y áspero con pelos huecos sólo mide un promedio de 8,3 °C por encima de la temperatura ambiente de -23 °C, lo que muestra una baja pérdida de calor.

Los alces necesitan un hábitat con plantas comestibles adecuadas (p. ej., pastos de estanque, árboles jóvenes y arbustos), protección contra los depredadores y protección contra el clima extremadamente cálido o frío. Los alces viajan entre diferentes hábitats según las estaciones para satisfacer estos requisitos. [101] Los alces son mamíferos adaptados al frío con piel engrosada, pelaje denso que retiene el calor y una baja relación superficie:volumen, lo que proporciona una excelente tolerancia al frío pero poca tolerancia al calor. Los alces sobreviven al clima cálido accediendo a la sombra o al viento refrescante, o sumergiéndose en agua fría. Cuando hace calor, los alces se encuentran a menudo chapoteando o nadando en lagos o estanques. Cuando sufren estrés por calor, es posible que los alces no logren alimentarse adecuadamente en verano y que no ganen la grasa corporal adecuada para sobrevivir el invierno. Además, es posible que las vacas alces no paren sin un aumento de peso adecuado en verano. Los alces requieren acceso tanto al bosque joven para ramonear como al bosque maduro para refugiarse y cubrirse. Los bosques perturbados por los incendios y la tala promueven el crecimiento de forraje para los alces. Los alces también requieren acceso a lampas minerales, lugares seguros para los partos y sitios acuáticos de alimentación. [101]

Los alces evitan las zonas con poca o ninguna nieve, ya que esto aumenta el riesgo de depredación por parte de los lobos, y evitan las zonas con nieve profunda, ya que esto perjudica la movilidad. Por lo tanto, los alces seleccionan su hábitat basándose en compensaciones entre el riesgo de depredación, la disponibilidad de alimentos y la profundidad de la nieve. [102] Con la reintroducción del bisonte en el bosque boreal, existía cierta preocupación de que el bisonte competiría con los alces por el hábitat invernal y, por lo tanto, empeoraría la disminución de la población de alces. Sin embargo, esto no parece ser un problema. Los alces prefieren los matorrales subalpinos a principios del invierno, mientras que los bisontes prefieren las praderas húmedas de los valles de juncos a principios del invierno. A finales del invierno, los alces prefieren los valles fluviales con una cubierta de bosque caducifolio o el terreno alpino por encima de la línea de árboles, mientras que los bisontes prefieren las praderas húmedas de juncos o las soleadas laderas cubiertas de hierba del sur. [103]

América del norte

Después de expandirse durante la mayor parte del siglo XX, la población de alces de América del Norte ha disminuido drásticamente desde la década de 1990. Las poblaciones se expandieron enormemente gracias a la mejora del hábitat y la protección, pero ahora la población de alces está disminuyendo rápidamente. [104] Esta disminución se ha atribuido a la apertura de carreteras y paisajes en la zona norte de alces, lo que permitió que los ciervos se poblaran en áreas donde antes no eran comunes. Esta invasión de los ciervos en el hábitat de los alces puso a los alces en contacto con patógenos previamente desconocidos, incluidos el gusano cerebral y la duela hepática, y se cree que estos parásitos contribuyeron a la disminución de la población de alces. [105] [106]

En América del Norte , la zona de distribución de los alces incluye casi todo Canadá (excluyendo el Ártico y la isla de Vancouver ), la mayor parte de Alaska , el norte y el este de Dakota del Norte , [107] el norte de Nueva Inglaterra , la región de las montañas Adirondack y las tierras altas de Taconic del noreste del estado de Nueva York. , [108] [109] la parte superior de las Montañas Rocosas , el norte de Minnesota , el norte de Wisconsin , la Península Superior de Michigan y la Isla Royale en el Lago Superior . Esta enorme área de distribución, que contiene diversos hábitats, contiene cuatro de las seis subespecies de América del Norte. En Occidente, las poblaciones de alces se extienden por todo Canadá ( Columbia Británica y Alberta ). Se han verificado grupos aislados tan al sur como las montañas de Utah y Colorado y tan al oeste como el área del lago Wenatchee de las cascadas de Washington . [110] [111] En el noroeste de EE. UU., el área de distribución incluye Wyoming , Montana , Idaho y áreas más pequeñas de Washington y Oregón . [112] Los alces han ampliado su área de distribución hacia el sur en las Montañas Rocosas occidentales, con avistamientos iniciales en el Parque Nacional de Yellowstone en 1868, y luego a la vertiente norte de las Montañas Uinta en Utah en la primera mitad del siglo XX. [113] Esta es la población de alces establecida naturalmente más al sur de los Estados Unidos. [113] En 1978, se reintrodujeron algunas parejas reproductoras en el oeste de Colorado, y la población de alces del estado es ahora de más de 2.400. [114]

En el noreste de América del Norte, la historia del alce oriental está muy bien documentada: la carne de alce fue un alimento básico en la dieta de los pueblos indígenas durante siglos. El nombre común "moose" fue traído al inglés a partir de la palabra utilizada por quienes vivían en la actual costa de Rhode Island . Los indígenas solían utilizar pieles de alce para cuero y su carne como ingrediente del pemmican , un tipo de cecina seca utilizada como fuente de sustento en invierno o en largos viajes. [115]

El rango histórico de la subespecie se extendió desde Quebec, las Islas Marítimas y el este de Ontario hacia el sur para incluir toda Nueva Inglaterra, terminando finalmente en el extremo noreste de Pensilvania en el oeste, cortando en algún lugar cerca de la desembocadura del río Hudson en el sur. El alce se ha extinguido en gran parte del este de EE. UU. desde hace 150 años, debido a la caza excesiva y la destrucción de su hábitat en la era colonial: fuentes coloniales holandesas, francesas y británicas dan fe de su presencia a mediados del siglo XVII desde el sur de Maine. a áreas dentro de 160 kilómetros (100 millas) del actual Manhattan. Sin embargo, en la década de 1870, sólo existía un puñado de alces en toda esta región en zonas de bosque muy remotas; Quedaba menos del 20% del hábitat adecuado. [116]

Sin embargo, desde la década de 1980, las poblaciones de alces se han recuperado, gracias al rebrote de abundantes fuentes de alimentos, [116] el abandono de tierras de cultivo, una mejor gestión de la tierra, la limpieza de la contaminación y la dispersión natural desde las zonas marítimas canadienses y Quebec . Al sur de la frontera entre Canadá y Estados Unidos, Maine tiene la mayor parte de la población: en 2012 había unos 76.000 alces. [117] Las dispersiones desde Maine a lo largo de los años han dado como resultado poblaciones saludables y en crecimiento tanto en Vermont como en New Hampshire , especialmente cerca de cuerpos de agua y hasta 910 m (3000 pies) sobre el nivel del mar en las montañas. En Massachusetts , los alces se habían extinguido en 1870, pero volvieron a colonizar el estado en la década de 1960, y la población se expandió desde Vermont y New Hampshire; en 2010, la población se estimaba entre 850 y 950 habitantes. [118] Los alces restablecieron poblaciones en el este de Nueva York y Connecticut y aparecieron dirigiéndose hacia el sur, hacia las montañas Catskill , un antiguo hábitat. [119] [120] [121 ] [122 ] [123] [124] [125]

En el Medio Oeste de Estados Unidos, los alces se limitan principalmente a la región superior de los Grandes Lagos , pero se han encontrado ejemplares callejeros, principalmente machos inmaduros, hasta el este de Iowa. [126] Por razones desconocidas, la población de alces está disminuyendo rápidamente en el Medio Oeste. [104]

Los alces fueron introducidos con éxito en Terranova en 1878 y 1904, [127] donde ahora son el ungulado dominante , y con algo menos éxito en la isla Anticosti en el golfo de San Lorenzo . [ cita necesaria ]

Disminución de la población

Desde la década de 1990, las poblaciones de alces han disminuido drásticamente en gran parte de las zonas templadas de América del Norte, aunque permanecen estables en las regiones árticas y subárticas . [128] Las causas exactas de las mortandades específicas no están determinadas, pero la mayoría de los eventos de mortalidad documentados se debieron a la depredación de los lobos, a infecciones bacterianas debidas a lesiones sufridas por los depredadores y a parásitos de los venados de cola blanca para los cuales los alces no han desarrollado una respuesta natural. defensa, como trematodos hepáticos , gusanos cerebrales e infestaciones de garrapatas de invierno . [104] [129] La depredación de crías de alce por parte de osos pardos también es significativa. [130] El cambio en el paisaje debido a la tala de salvamento de los daños forestales causados ​​por el escarabajo del pino de montaña ha resultado en una mayor búsqueda de alimento por parte de las hembras de alce en las áreas taladas, y esta es la hipótesis principal de por qué la población de alces está disminuyendo en los bosques del este de América del Norte, como esto probablemente conduzca a una mayor depredación. [131] Una hipótesis alternativa entre los biólogos sobre la disminución generalizada de las poblaciones de alces no cazadores en la extensión sur de su área de distribución es el aumento del estrés por calor provocado por los rápidos aumentos estacionales de temperatura como resultado del cambio climático inducido por el hombre . [132] Los biólogos que estudian las poblaciones de alces suelen utilizar umbrales de estrés por calor en estaciones cálidas de entre 14 y 24 °C (57 y 75 °F). [133] Sin embargo, el ligero aumento de la temperatura promedio de 0,83 a 1,11 °C (1,5 a 2 °F) en los últimos 100 años ha resultado en inviernos más suaves que inducen condiciones favorables para que las garrapatas, los parásitos y otras especies invasoras florezcan en el interior. la zona sur del hábitat de los alces en América del Norte. [132] [134] La población de alces en New Hampshire cayó de 7.500 a principios de la década de 2000 a una estimación de 4.000 en 2014 y en Vermont las cifras se redujeron a 2.200 [¿ cuándo? ] de un máximo de 5000 animales en 2005. Gran parte de la disminución se ha atribuido a la garrapata de invierno, que, entre 2017 y 2019, representó el 74% de toda la mortalidad invernal y el 91% de las muertes de terneros en invierno en Vermont. [135] Los alces con infecciones graves por garrapatas se frotan el pelaje hasta la piel en carne viva tratando de quitarse las garrapatas, lo que los hace lucir blancos cuando se les quita el pelaje exterior. Los lugareños los llaman alces fantasmas. [136] [137] [138] [139] La pérdida del abrigo de invierno aislante debido a los intentos de librar a los alces de las garrapatas de invierno aumenta el riesgo de hipotermia en invierno. [140]

Europa y Asia

A.a. Alces ternero
Biebrzański Parque Narodowy, Polonia
Fotografía escenificada de una caza de alces en Noruega , fecha desconocida

En Europa , los alces se encuentran actualmente en grandes cantidades en Noruega , Suecia , Finlandia , Letonia , Estonia y Polonia , con cantidades más modestas en el sur de la República Checa , Bielorrusia y el norte de Ucrania . También están muy extendidos por Rusia , a lo largo de las fronteras con Finlandia hacia el sur, hacia la frontera con Estonia, Bielorrusia y Ucrania, y se extienden hacia el este hasta el río Yenisei en Siberia . El alce europeo era originario de la mayoría de las zonas templadas con hábitat adecuado en el continente e incluso de Escocia desde el final de la última Edad del Hielo, ya que Europa tenía una mezcla de bosques templados boreales y caducifolios. Hasta la época clásica, la especie ciertamente prosperó tanto en la Galia como en la Magna Germania , como aparece en los relatos militares y de caza de la época. Sin embargo, a medida que la época romana se desvaneció en la época medieval, la bestia desapareció lentamente: poco después del reinado de Carlomagno , el alce desapareció de Francia , donde su área de distribución se extendía desde Normandía en el norte hasta los Pirineos en el sur. Más al este, sobrevivió en Alsacia y los Países Bajos hasta el siglo IX, cuando se drenaron las marismas de este último y se talaron los bosques para convertirlos en tierras feudales en el primero. Desapareció de Suiza hacia el año 1000, del oeste de la República Checa hacia 1300, de Mecklenburg en Alemania hacia c. 1600, y de Hungría y el Cáucaso desde los siglos XVIII y XIX, respectivamente.

A principios del siglo XX, los últimos reductos del alce europeo parecían estar en áreas fennoscandinas y zonas irregulares de Rusia, y se encontraron algunos inmigrantes en lo que hoy es Estonia y Lituania . La URSS y Polonia lograron restaurar partes de su área de distribución dentro de sus fronteras (como la reintroducción en 1951 en el Parque Nacional Kampinos y la reintroducción posterior en 1958 en Bielorrusia), pero las complicaciones políticas limitaron la capacidad de reintroducirlo en otras partes de su área de distribución. Los intentos realizados en 1930 y nuevamente en 1967 en las marismas al norte de Berlín no tuvieron éxito. Actualmente en Polonia se registran poblaciones en el valle del río Biebrza , Kampinos y en el bosque de Białowieża . Ha migrado a otras partes de Europa del Este y ha sido visto en el este y sur de Alemania. [141] [142] Hasta ahora no ha tenido éxito en la recolonización de estas áreas mediante la dispersión natural de poblaciones de origen en Polonia , Bielorrusia , Ucrania , República Checa y Eslovaquia , parece estar teniendo más éxito migrando hacia el sur, hacia el Cáucaso . Está incluido en el Apéndice III del Convenio de Berna. [143] [144]

En 2008, se reintrodujeron dos alces en las Tierras Altas de Escocia [145] [146] en Alladale Wilderness Reserve . [147] El alce desapareció como especie reproductora de Dinamarca hace unos 4.500 años (en el último siglo, un número muy pequeño ha vivido durante períodos en Zelanda sin establecer una población después de cruzar a nado el Øresund desde Suecia), [148] pero en En 2016-17, diez llegaron al Lille Vildmose de Suecia. En 2020, esta población había aumentado a unos 25 animales. [149]

Las poblaciones de alces de Asia oriental se limitan principalmente al territorio de Rusia , con poblaciones mucho más pequeñas en Mongolia y el noreste de China . Las poblaciones de alces son relativamente estables en Siberia y están aumentando en la península de Kamchatka . En Mongolia y China, donde la caza furtiva afectó enormemente a los alces, obligándolos a estar al borde de la extinción, están protegidos, pero la aplicación de la política es débil y la demanda de medicinas tradicionales derivadas de partes de venado es alta. [ cita necesaria ] En 1978, el Departamento Regional de Caza transportó a 45 alces jóvenes al centro de Kamchatka. Estos alces fueron traídos desde Chukotka , hogar del alce más grande del planeta. Kamchatka ahora es responsable cada temporada del mayor trofeo de caza de alces del mundo. Como es un entorno fértil para los alces, con un clima más suave, menos nieve y abundante comida, los alces rápidamente se reprodujeron y se asentaron a lo largo del valle del río Kamchatka y muchas regiones circundantes. La población en los últimos 20 años ha aumentado a más de 2.900 animales.

El tamaño de los alces varía. Siguiendo la regla de Bergmann , la población del sur ( A. a. cameloides ) suele disminuir, mientras que los alces del norte y noreste ( A. a. buturlini ) pueden igualar los imponentes tamaños de los alces de Alaska ( A. a. gigas ) y son apreciados por los cazadores de trofeos .

Nueva Zelanda

En 1900, fracasó un intento de introducir alces en el área de Hokitika ; luego, en 1910, se introdujeron diez alces (cuatro toros y seis vacas) en Fiordland . Esta área se considera un hábitat poco adecuado, y el bajo número posterior de avistamientos y muertes ha llevado a cierta presunción del fracaso de esta población. [150] El último avistamiento comprobado de un alce en Nueva Zelanda fue en 1952. [151] Sin embargo, se encontró una cornamenta de alce en 1972 y las pruebas de ADN mostraron que el pelo recogido en 2002 era de un alce. Se ha realizado una búsqueda exhaustiva y, aunque las cámaras automáticas no lograron capturar fotografías, se encontraron pruebas de manchas de ropa de cama, ramoneo y marcas de astas. [152]

Historia evolutiva

Interpretación artística de Libralces gallicus
Astas de Cervalces latifrons
Réplica de un esqueleto de ciervo-alce americano

Los alces son miembros de la subfamilia Capreolinae . Los miembros del linaje de los alces se remontan al Plioceno - Pleistoceno temprano . [153] Algunos científicos agrupan los alces y todos sus parientes extintos en un género, Alces [154] , mientras que otros, como Augusto Azzaroli, restringen Alces a las especies vivas, colocando las especies fósiles en los géneros Cervalces (alce ciervo) y Libralces . [153]

La especie más antigua conocida del linaje de los alces es Libralces gallicus , que vivió en el Plioceno - Pleistoceno temprano . [153] Libralces gallicus procedía de las cálidas sabanas de la Europa del Plioceno, y los esqueletos mejor conservados se encontraron en el sur de Francia. L. gallicus era 1,25 veces más grande que el alce de Alaska en dimensiones lineales, lo que lo hacía casi dos veces más masivo. L. gallicus tenía muchas diferencias sorprendentes con sus descendientes modernos. Tenía un hocico más largo y estrecho y una cavidad nasal menos desarrollada, más parecida a la de un ciervo moderno, sin ningún signo del hocico de alce moderno. Su rostro se parecía al del wapiti moderno . Sin embargo, el resto de la estructura del cráneo, la estructura esquelética y los dientes tenían un gran parecido con aquellas características que son inconfundibles en los alces modernos, lo que indica una dieta similar. Su asta consistía en una barra horizontal de 2,5 m (8 pies 2 pulgadas) de largo, sin púas, que terminaba en pequeñas palmaciones. La estructura de su cráneo y cuello sugiere un animal que luchaba usando impactos de alta velocidad, muy parecido a la oveja de Dall , en lugar de bloquear y retorcer las astas como lo hace el combate de los alces modernos. Sus largas patas y su estructura ósea sugieren un animal adaptado a correr a altas velocidades sobre terreno accidentado. [155] [156]

Libralces gallicus fue seguido por Cervalces carnutorum durante la primera mitad del Pleistoceno temprano . A Cervalces carnutorum pronto le siguió una especie mucho más grande llamada Cervalces latifrons (ciervo-alce de frente ancha), que apareció por primera vez a finales del Pleistoceno temprano. [157] Se han encontrado muchos fósiles de Cervalces latifrons en toda Eurasia. Al igual que sus descendientes, habitó principalmente en latitudes septentrionales y probablemente estaba bien adaptado al frío. C. latifrons era el ciervo más grande que jamás haya existido, con una altura de más de 2,1 m (6 pies 11 pulgadas) hasta los hombros. Es más grande incluso que el alce irlandés , que medía 1,8 m (5 pies 11 pulgadas) de altura hasta los hombros. Sus astas eran más pequeñas que las del alce irlandés, pero comparables en tamaño a las de L. gallicus . Sin embargo, las astas tenían una barra horizontal más corta y palmaciones más grandes, más parecidas a las de un alce moderno. [155] [156] [158] Probablemente en algún momento del Pleistoceno medio , Cervalces latifrons migró a América del Norte, dando origen al ciervo ciervo ( Cervalces scotti ). [154] Se cree que el alce moderno evolucionó a partir de Cervalces latifrons aproximadamente a finales del Pleistoceno medio hasta principios del Pleistoceno tardío , probablemente en algún lugar del este de Asia, y los primeros fósiles de la especie en Europa datan de principios del Pleistoceno tardío. Pleistoceno. Los alces modernos llegaron a América del Norte hace unos 15.000 años, a finales del Pleistoceno tardío. [159]

Poblaciones

América del norte:

Europa y Asia :

Subespecie

Relación con los humanos

Historia

Un alce y su reflejo.
Dos alces jóvenes con collares de seguimiento por radio

Los dibujos rupestres y las pinturas rupestres europeas revelan que los alces han sido cazados desde la Edad de Piedra . Las excavaciones en Alby, Suecia , adyacente a Stora Alvaret, han arrojado restos de astas de alce en cabañas de madera del año 6000 a. C., lo que indica una de las primeras cacerías de alces en el norte de Europa. En el norte de Escandinavia todavía se pueden encontrar restos de trampas utilizadas para la caza de alces. Estos pozos, que pueden tener hasta 4 m × 7 m (13 pies × 23 pies) de área y 2 m (6 pies 7 pulgadas) de profundidad, se habrían camuflado con ramas y hojas. Tenían lados empinados revestidos con tablas, lo que hacía imposible que el alce escapara una vez caído. Los pozos normalmente se encuentran en grandes grupos, cruzan los caminos habituales de los alces y se extienden a lo largo de varios kilómetros. En turberas y turberas se han encontrado restos de vallas de madera diseñadas para guiar a los animales hacia los fosos. En Noruega, un ejemplo temprano de estos dispositivos de captura data de alrededor del 3700 a.C. Atrapar alces en fosos es un método de caza extremadamente eficaz. Ya en el siglo XVI, el gobierno noruego intentó restringir su uso; sin embargo, el método estuvo en uso hasta el siglo XIX.

La descripción más antigua registrada del alce se encuentra en el Commentarii de Bello Gallico de Julio César , donde se describe así:

También hay [animales], que se llaman alces (alces). La forma de estos, y el variado color de su piel, se parecen mucho a las huevas, pero las superan un poco en tamaño y están desprovistas de cuernos, y tienen patas sin articulaciones ni ligaduras; ni se acuestan para descansar, ni, si por algún accidente han sido derribados, pueden levantarse o levantarse. Los árboles les sirven de lecho; se apoyan en ellos y, así, reclinándose sólo ligeramente, descansan; Cuando los cazadores descubren, por las huellas de estos animales, adónde solían ir, socavan todos los árboles desde la raíz o los cortan hasta tal punto que la parte superior de los árboles parece haber quedado en pie. Cuando se apoyan en ellos, según su costumbre, derriban con su peso los árboles que no se sostienen y caen ellos mismos junto con ellos. [189]

En el libro 8, capítulo 16 de la Historia Natural de Plinio el Viejo del 77 EC, el alce y un animal llamado achlis, que presumiblemente es el mismo animal, se describen así:

... está también el alce, que se parece mucho a nuestros novillos, salvo que se distingue por la longitud de las orejas y del cuello. También está el achlis, que se produce en tierras de Escandinavia; nunca se ha visto en esta ciudad, aunque hemos tenido descripciones de ella de muchas personas; No se diferencia del alce, pero no tiene articulaciones en las patas traseras. Por eso nunca se acuesta, sino que se recuesta contra un árbol mientras duerme; sólo se puede coger cortando previamente el árbol y tendiendole así una trampa, pues de lo contrario escaparía por su rapidez. Su labio superior es tan extremadamente grande, por lo que se ve obligado a retroceder cuando pasta; de lo contrario, al avanzar, el labio se doblaría. [190]

como comida

Cabeza de trofeo de alce
Los excrementos de alce se encuentran comúnmente en los senderos. Algunas tiendas de souvenirs venden bolsas selladas con goma laca y etiquetadas con nombres divertidos.

Los alces se cazan como especie de caza en muchos de los países donde se encuentran. La carne de alce sabe, escribió Henry David Thoreau en "The Maine Woods", "a carne tierna, quizás con más sabor; a veces a ternera ". Si bien la carne tiene niveles de proteína similares a los de otras carnes rojas comparables (por ejemplo , carne de res , venado y wapiti ), tiene un bajo contenido de grasa y la grasa presente consiste en una mayor proporción de grasas poliinsaturadas que de grasas saturadas . [191]

El Dr. Valerius Geist , que emigró a Canadá desde la Unión Soviética, escribió en su libro de 1999 Moose: Behaviour, Ecology, Conservation :

En Suecia, no hay menú de otoño sin un delicioso plato de alce. Los suecos cercan sus carreteras para reducir las muertes de alces y diseñan automóviles a prueba de alces. Suecia tiene menos de la mitad del tamaño de la provincia canadiense de Columbia Británica, pero la captura anual de alces en Suecia (más de 150.000) es el doble de la captura total de alces en América del Norte.

El aumento de las poblaciones de alces en Alaska con fines de caza es una de las razones dadas para permitir métodos aéreos o aéreos para eliminar a los lobos en áreas designadas, por ejemplo, Craig Medred: "Una matanza de 124 lobos se traduciría en [la supervivencia de] 1488 alces o 2976 caribú o alguna combinación de ellos". [192] Algunos científicos creen que esta inflación artificial de las poblaciones de animales de caza es en realidad perjudicial tanto para las poblaciones de caribúes como de alces, así como para el ecosistema en su conjunto. Esto se debe a que los estudios han demostrado [ cita necesaria ] que cuando estas poblaciones de animales de caza se incrementan artificialmente, se produce tanto la destrucción del hábitat como una caída de estas poblaciones. [193]

Consumo de despojos

Los niveles de cadmio son elevados en el hígado y los riñones de los alces finlandeses , por lo que el consumo de estos órganos en alces de más de un año está prohibido en Finlandia. [194] Como resultado de un estudio publicado en 1988, el Ministerio de Recursos Naturales de Ontario recomendó no consumir riñones e hígados de alce y venado. Se encontró que los niveles de cadmio eran considerablemente más altos que en Escandinavia. [195] El Departamento de Recursos Naturales de New Brunswick aconseja a los cazadores que no consuman despojos de cérvidos . [196]

Se ha descubierto que la ingesta de cadmio es elevada entre todos los consumidores de carne de alce, aunque se descubrió que la carne contribuye sólo ligeramente a la ingesta diaria de cadmio. Sin embargo, el consumo de hígado o riñones de alce aumentó significativamente la ingesta de cadmio, y el estudio revela que los grandes consumidores de órganos de alce tienen un margen de seguridad relativamente estrecho por debajo de los niveles que probablemente causarían efectos adversos para la salud . [197]

Colisiones de vehículos

El centro de masa de un alce está por encima del capó de la mayoría de los turismos . En caso de colisión, el impacto aplasta las vigas del techo delantero y a las personas que se encuentran en los asientos delanteros. [198] Las colisiones de este tipo suelen ser mortales; Los cinturones de seguridad y los airbags ofrecen poca protección. [199] En colisiones con vehículos más altos (como camiones), la mayor parte de la deformación se produce en la parte delantera del vehículo y el compartimento de pasajeros se salva en gran medida. Las colisiones de alces han impulsado el desarrollo de una prueba de vehículos denominada " prueba de los alces " ( sueco : Älgtest , alemán : Elchtest ). Un estudio de Massachusetts encontró que las colisiones entre alces y vehículos tenían una tasa de mortalidad humana muy alta y que tales colisiones causaban la muerte del 3% de la población de alces de Massachusetts anualmente. [200]

Las señales de advertencia de alces se utilizan en carreteras en regiones donde existe peligro de colisión con el animal. Las señales de advertencia triangulares comunes en Suecia, Noruega y Finlandia se han convertido en souvenirs codiciados entre los turistas que viajan a estos países, causando tantos gastos a las autoridades viales que las señales de alce han sido reemplazadas por señales de advertencia genéricas sin imágenes en algunas regiones. [201]

En Ontario, Canadá, se estima que 265 alces mueren cada año como resultado de colisiones con trenes. Las colisiones entre alces y trenes fueron más frecuentes en inviernos con nevadas superiores a la media. [202] En enero de 2008, el periódico noruego Aftenposten estimó que unos 13.000 alces habían muerto en colisiones con trenes noruegos desde 2000. La agencia estatal encargada de la infraestructura ferroviaria (Jernbaneverket) planea gastar 80 millones de coronas noruegas para reducir la tasa de colisiones en el futuro cercando las vías del ferrocarril, limpiando la vegetación cerca de las vías y proporcionando lugares de alimentación alternativos sin nieve para los animales en otros lugares. [203]

En la provincia canadiense de Nuevo Brunswick , las colisiones entre automóviles y alces son tan frecuentes que todas las carreteras nuevas tienen vallas para impedir que los alces accedan a la carretera, como se ha hecho durante mucho tiempo en Finlandia, Noruega y Suecia. Un proyecto de demostración, la autopista 7 entre Fredericton y Saint John , que tiene una de las mayores frecuencias de colisiones de alces en la provincia, no contó con estas vallas hasta 2008, aunque estaba y sigue estando muy bien señalizado. [204] [205] Terranova y Labrador recomendaron que los automovilistas tengan precaución entre el anochecer y el amanecer porque es cuando los alces están más activos y son más difíciles de ver, lo que aumenta el riesgo de colisiones. [206] Los avistamientos de alces locales a menudo se informan en estaciones de radio para que los automovilistas puedan tener cuidado al conducir en áreas particulares. En 2011 se instaló un "sistema electrónico de detección de alces" en dos secciones de la autopista Trans-Canada en Terranova, pero el sistema resultó poco confiable y se eliminó en 2015. [207]

En Suecia, una carretera no está vallada a menos que sufra al menos un accidente de alce por kilómetro y año. [208]

En el este de Alemania, donde la escasa población está aumentando lentamente, se produjeron dos accidentes de tráfico con alces desde el año 2000. [143]

Domesticación

La domesticación de los alces fue investigada en la Unión Soviética antes de la Segunda Guerra Mundial . Los primeros experimentos no fueron concluyentes, pero con la creación de una granja de alces en la Reserva Natural de Pechora-Ilych en 1949, se inició un programa de domesticación de alces en pequeña escala, que incluía intentos de cría selectiva de animales en función de sus características de comportamiento. Desde 1963, el programa ha continuado en Kostroma Moose Farm , que tenía una manada de 33 alces domesticados en 2003. Aunque en esta etapa no se espera que la granja sea una empresa lucrativa, obtiene algunos ingresos de la venta de alces . leche y de grupos de turistas visitantes. Su principal valor, sin embargo, se ve en las oportunidades que ofrece para la investigación de la fisiología y el comportamiento de los alces, así como en los conocimientos que proporciona sobre los principios generales de la domesticación animal .

En Suecia, a finales del siglo XVIII hubo un debate sobre el valor nacional del uso del alce como animal doméstico. Entre otras cosas, se propuso utilizar los alces en la distribución postal y se sugirió desarrollar una caballería montada en alces . Estas propuestas no se implementaron, principalmente porque la caza extensiva de alces que se liberalizó en la década de 1790 casi la llevó a la extinción. Si bien se han documentado casos de uso individual de alces para montar y/o tirar de carros y trineos, Björklöf concluye que no se ha producido un uso a gran escala fuera de los cuentos de hadas. [209]

Heráldica

Un alce en el escudo de armas de Hirvensalmi , Finlandia

Como uno de los símbolos nacionales canadienses, el alce aparece en varios escudos de armas canadienses, incluidos Terranova y Labrador , [210] y Ontario . [211] El alce también es un escudo de armas común en Europa; por ejemplo, en Finlandia aparece en los escudos de armas de los municipios de Hirvensalmi y Mäntsälä . [212] El Sello de Michigan presenta un alce. [213]

Ver también

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Otras lecturas

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