En ecología , un nicho es la adecuación de una especie a una condición ambiental específica. [1] [2] Describe cómo un organismo o población responde a la distribución de recursos y competidores (por ejemplo, creciendo cuando los recursos son abundantes y cuando los depredadores , parásitos y patógenos son escasos) y cómo a su vez altera esos mismos factores (por ejemplo, limitar el acceso a los recursos por parte de otros organismos, actuar como fuente de alimento para depredadores y consumidores de presas). "El tipo y número de variables que comprenden las dimensiones de un nicho ambiental varían de una especie a otra [y] la importancia relativa de variables ambientales particulares para una especie puede variar según los contextos geográficos y bióticos". [3]
Un nicho grinnelliano está determinado por el hábitat en el que vive una especie y las adaptaciones de comportamiento que la acompañan . Un nicho eltoniano enfatiza que una especie no sólo crece en un ambiente y responde a él, sino que también puede cambiar el ambiente y su comportamiento a medida que crece. El nicho hutchinsoniano utiliza las matemáticas y la estadística para intentar explicar cómo coexisten las especies dentro de una comunidad determinada.
El concepto de nicho ecológico es central en la biogeografía ecológica , que se centra en los patrones espaciales de las comunidades ecológicas. [4] "Las distribuciones de especies y su dinámica a lo largo del tiempo resultan de las propiedades de las especies, la variación ambiental... y las interacciones entre las dos, en particular las capacidades de algunas especies, especialmente la nuestra, para modificar sus entornos y alterar el rango. dinámica de muchas otras especies." [5] La alteración de un nicho ecológico por parte de sus habitantes es el tema de la construcción de nichos . [6]
La mayoría de las especies existen en un nicho ecológico estándar, compartiendo comportamientos, adaptaciones y rasgos funcionales similares a otras especies estrechamente relacionadas dentro de la misma clase taxonómica amplia , pero hay excepciones. Un excelente ejemplo de una especie no estándar que llena un nicho es el pájaro kiwi de Nueva Zelanda, que no vuela y habita en el suelo, que se alimenta de gusanos y otras criaturas terrestres y vive su vida en un nicho parecido a un mamífero. La biogeografía de las islas puede ayudar a explicar las especies insulares y los nichos vacantes asociados.
El significado ecológico de nicho proviene del significado de nicho como un hueco en una pared para una estatua, [7] que a su vez probablemente se deriva de la palabra francesa media nicher , que significa anidar . [8] [7] El término fue acuñado por el naturalista Roswell Hill Johnson [9] pero Joseph Grinnell fue probablemente el primero en utilizarlo en un programa de investigación en 1917, en su artículo "Las relaciones de nicho del Thrasher de California". [10] [1]
El concepto de nicho de Grinnell encarna la idea de que el nicho de una especie está determinado por el hábitat en el que vive y las adaptaciones de comportamiento que la acompañan . En otras palabras, el nicho es la suma de los requisitos de hábitat y los comportamientos que permiten a una especie persistir y producir descendencia. Por ejemplo, el comportamiento del zorro de California es consistente con el hábitat del chaparral en el que vive: se reproduce y se alimenta en la maleza y escapa de sus depredadores arrastrándose de maleza en maleza. Su "nicho" se define por la feliz complementación del comportamiento y los rasgos físicos del zorro (color de camuflaje, alas cortas, patas fuertes) con este hábitat. [10]
Los nichos grinnellianos pueden definirse mediante variables no interactivas (abióticas) y condiciones ambientales a amplias escalas. [11] Las variables de interés en esta clase de nicho incluyen la temperatura promedio, la precipitación, la radiación solar y el aspecto del terreno, que se han vuelto cada vez más accesibles en escalas espaciales. La mayor parte de la literatura se ha centrado en las construcciones de nicho ginnellianas, a menudo desde una perspectiva climática, para explicar la distribución y la abundancia. Las predicciones actuales sobre las respuestas de las especies al cambio climático se basan en gran medida en la proyección de condiciones ambientales alteradas en la distribución de las especies. [12] Sin embargo, se reconoce cada vez más que el cambio climático también influye en las interacciones entre especies y una perspectiva eltoniana puede ser ventajosa para explicar estos procesos.
Esta perspectiva de nicho permite la existencia tanto de equivalentes ecológicos como de nichos vacíos. Un equivalente ecológico de un organismo es un organismo de un grupo taxonómico diferente que exhibe adaptaciones similares en un hábitat similar, siendo un ejemplo las diferentes suculentas que se encuentran en los desiertos americanos y africanos, cactus y euforbios , respectivamente. [13] Como otro ejemplo, los lagartos anolis de las Antillas Mayores son un raro ejemplo de evolución convergente , radiación adaptativa y existencia de equivalentes ecológicos: los lagartos anolis evolucionaron en microhábitats similares independientemente unos de otros y dieron como resultado los mismos ecomorfos en todo el mundo. las cuatro islas.
En 1927 Charles Sutherland Elton , un ecologista británico , definió un nicho de la siguiente manera: "El 'nicho' de un animal significa su lugar en el ambiente biótico, sus relaciones con los alimentos y los enemigos ". [14]
Elton clasificó los nichos según las actividades de búsqueda de alimento ("hábitos alimentarios"): [15]
Por ejemplo, está el nicho que ocupan las aves rapaces que se alimentan de animales pequeños como musarañas y ratones. En un robledal este nicho lo ocupan los cárabos , mientras que en los prados abiertos lo ocupan los cernícalos . La existencia de este nicho carnívoro depende del hecho adicional de que los ratones forman un nicho herbívoro definido en muchas asociaciones diferentes, aunque las especies reales de ratones pueden ser bastante diferentes. [14]
Conceptualmente, el nicho de Elton introduce la idea de la respuesta y el efecto de una especie sobre el medio ambiente . A diferencia de otros conceptos de nicho, enfatiza que una especie no sólo crece y responde a un ambiente basado en los recursos disponibles, los depredadores y las condiciones climáticas, sino que también cambia la disponibilidad y el comportamiento de esos factores a medida que crece. [16] En un ejemplo extremo, los castores requieren ciertos recursos para sobrevivir y reproducirse, pero también construyen presas que alteran el flujo de agua en el río donde vive el castor. Así, el castor afecta las condiciones bióticas y abióticas de otras especies que viven en la cuenca y sus alrededores. [17] En un caso más sutil, los competidores que consumen recursos a diferentes ritmos pueden llevar a ciclos en la densidad de recursos que difieren entre especies. [18] No sólo las especies crecen de manera diferente con respecto a la densidad de recursos, sino que su propio crecimiento poblacional puede afectar la densidad de recursos con el tiempo .
Los nichos eltonianos se centran en las interacciones bióticas y la dinámica consumidor-recurso (variables bióticas) a escalas locales. [11] Debido a la limitada extensión del enfoque, los conjuntos de datos que caracterizan los nichos eltonianos generalmente se presentan en forma de estudios de campo detallados de fenómenos individuales específicos, ya que la dinámica de esta clase de nicho es difícil de medir a una escala geográfica amplia. Sin embargo, el nicho de Elton puede ser útil para explicar la resistencia de una especie al cambio global. [16] Debido a que los ajustes en las interacciones bióticas cambian inevitablemente los factores abióticos, los nichos eltonianos pueden ser útiles para describir la respuesta general de una especie a nuevos entornos.
El nicho hutchinsoniano es un " hipervolumen n-dimensional ", donde las dimensiones son las condiciones y recursos ambientales , que definen los requisitos de un individuo o una especie para practicar su forma de vida, más particularmente, para que su población persista. [2] El "hipervolumen" define el espacio multidimensional de recursos (por ejemplo, luz, nutrientes, estructura, etc.) disponibles para (y utilizados específicamente por) los organismos, y "todas las especies distintas de las consideradas se consideran parte del sistema de coordenadas." [19]
El concepto de nicho fue popularizado por el zoólogo G. Evelyn Hutchinson en 1957. [19] Hutchinson se preguntó por qué hay tantos tipos de organismos en un mismo hábitat. Su trabajo inspiró a muchos otros a desarrollar modelos para explicar cuántas y cuán similares podrían ser las especies coexistentes dentro de una comunidad determinada, y condujo a los conceptos de "amplitud de nicho" (la variedad de recursos o hábitats utilizados por una especie determinada), partición' (diferenciación de recursos por especies coexistentes) y 'superposición de nichos' (superposición del uso de recursos por diferentes especies). [20]
Robert MacArthur y Richard Levins introdujeron las estadísticas en el nicho de Hutchinson utilizando el nicho de "utilización de recursos" empleando histogramas para describir la "frecuencia de ocurrencia" en función de una coordenada de Hutchinson. [2] [21] Entonces, por ejemplo, un gaussiano podría describir la frecuencia con la que una especie comía presas de cierto tamaño, dando una descripción de nicho más detallada que simplemente especificar un tamaño de presa mediano o promedio. Para tal distribución en forma de campana, la posición , el ancho y la forma del nicho corresponden a la media , la desviación estándar y la distribución real misma. [22] Una ventaja del uso de estadísticas se ilustra en la figura, donde queda claro que para las distribuciones más estrechas (arriba) no hay competencia por las presas entre las especies de extrema izquierda y extrema derecha, mientras que para la distribución más amplia (abajo), La superposición de nichos indica que puede ocurrir competencia entre todas las especies. El enfoque de utilización de recursos postula que no sólo puede ocurrir competencia, sino que ocurre , y que la superposición en la utilización de recursos permite directamente la estimación de los coeficientes de competencia. [23] Este postulado, sin embargo, puede ser equivocado, ya que ignora los impactos que los recursos de cada categoría tienen en el organismo y los impactos que el organismo tiene en los recursos de cada categoría. Por ejemplo, el recurso en la región de superposición puede ser no limitante, en cuyo caso no hay competencia por este recurso a pesar de la superposición de nichos. [1] [20] [23]
Un organismo libre de interferencias de otras especies podría utilizar toda la gama de condiciones (bióticas y abióticas) y recursos en los que podría sobrevivir y reproducirse, lo que se denomina su nicho fundamental . [24] Sin embargo, como resultado de la presión de otros organismos y de las interacciones con ellos (es decir, la competencia interespecífica), las especies generalmente se ven obligadas a ocupar un nicho que es más estrecho que este, y al que en su mayoría están altamente adaptadas ; esto se denomina nicho realizado . [24] Hutchinson utilizó la idea de competencia por los recursos como el principal mecanismo que impulsa la ecología, pero el énfasis excesivo en este enfoque ha demostrado ser una desventaja para el concepto de nicho. [20] En particular, el énfasis excesivo en la dependencia de una especie de los recursos ha llevado a un énfasis demasiado pequeño en los efectos de los organismos en su entorno, por ejemplo, la colonización y las invasiones. [20]
El término "zona de adaptación" fue acuñado por el paleontólogo George Gaylord Simpson para explicar cómo una población podía saltar de un nicho a otro que le convenía, saltar a una "zona de adaptación" disponible en virtud de alguna modificación o posiblemente de un cambio. en la cadena alimentaria , que puso a su disposición la zona adaptativa sin una discontinuidad en su modo de vida porque el grupo estaba 'preadaptado' a la nueva oportunidad ecológica. [25]
El "nicho" de Hutchinson (una descripción del espacio ecológico ocupado por una especie) es sutilmente diferente del "nicho" definido por Grinnell (un papel ecológico que puede o no ser ocupado por una especie; ver nichos vacantes ).
Un nicho es un segmento muy específico del ecoespacio ocupado por una sola especie. Sobre la base de la presunción de que no hay dos especies idénticas en todos los aspectos (llamado "axioma de desigualdad" de Hardin [26] ) y el principio de exclusión competitiva , algún recurso o dimensión adaptativa proporcionará un nicho específico para cada especie. [24] Sin embargo, las especies pueden compartir un "modo de vida" o una "estrategia autecológica", que son definiciones más amplias de ecoespacio. [27] Por ejemplo, las especies de pastizales australianos, aunque diferentes de las de las Grandes Llanuras , exhiben modos de vida similares. [28]
Una vez que un nicho queda vacante, otros organismos pueden ocupar esa posición. Por ejemplo, el nicho que quedó vacante tras la extinción del tarpan ha sido ocupado por otros animales (en particular, una pequeña raza de caballos, el konik ). Además, cuando las plantas y los animales se introducen en un nuevo entorno, tienen el potencial de ocupar o invadir el nicho o nichos de los organismos nativos, a menudo superando a las especies autóctonas. La introducción de especies no autóctonas en hábitats no nativos por parte de los seres humanos a menudo resulta en contaminación biológica por parte de especies exóticas o invasoras .
La representación matemática del nicho fundamental de una especie en el espacio ecológico y su posterior proyección de regreso al espacio geográfico es el dominio del modelado de nichos . [29]
La teoría de nichos contemporánea (también llamada "teoría de nichos clásica" en algunos contextos) es un marco que fue diseñado originalmente para conciliar diferentes definiciones de nichos (véanse las definiciones grinnellianas, eltonianas y hutchinsonianas más arriba) y para ayudar a explicar los procesos subyacentes que afectan a Lotka. -Relaciones de Volterra dentro de un ecosistema. El marco se centra en "modelos de consumidores-recursos" que dividen en gran medida un ecosistema determinado en recursos (por ejemplo, luz solar o agua disponible en el suelo) y consumidores (por ejemplo, cualquier ser vivo, incluidas plantas y animales), e intenta definir el alcance de las posibles relaciones. que podría existir entre ambos grupos. [30]
En la teoría de nicho contemporánea, el "nicho de impacto" se define como la combinación de efectos que un consumidor determinado tiene sobre ambos a). los recursos que utiliza, y b). los demás consumidores del ecosistema. Por tanto, el nicho de impacto es equivalente al nicho eltoniano ya que ambos conceptos se definen por el impacto de una determinada especie en su entorno. [30]
La gama de condiciones ambientales en las que una especie puede sobrevivir y reproducirse con éxito (es decir, la definición hutchinsoniana de nicho realizado) también se incluye en la teoría de nicho contemporánea, denominada "nicho de requisitos". El nicho de requisitos está limitado tanto por la disponibilidad de recursos como por los efectos de los consumidores coexistentes (por ejemplo, competidores y depredadores). [30]
La teoría de nicho contemporánea proporciona tres requisitos que deben cumplirse para que dos especies (consumidores) coexistan: [30]
Estos requisitos son interesantes y controvertidos porque requieren que dos especies cualesquiera compartan un determinado entorno (tienen nichos de requisitos superpuestos), pero difieren fundamentalmente en la forma en que utilizan (o "impactan") ese entorno. Estos requisitos han sido violados repetidamente por especies no nativas (es decir, introducidas e invasoras ), que a menudo coexisten con nuevas especies en sus áreas de distribución no nativas, pero no parecen verse restringidas por estos requisitos. En otras palabras, la teoría de nicho contemporánea predice que las especies no podrán invadir nuevos ambientes fuera de su nicho requerido (es decir, realizado), aunque muchos ejemplos de esto están bien documentados. [31] [32] Además, la teoría de nicho contemporánea predice que las especies no podrán establecerse en entornos donde otras especies ya consumen recursos de la misma manera que las especies entrantes; sin embargo, los ejemplos de esto también son numerosos. [33] [32]
En ecología , la diferenciación de nichos (también conocida como segregación de nichos , separación de nichos y partición de nichos ) se refiere al proceso mediante el cual especies en competencia utilizan el medio ambiente de manera diferente de una manera que les ayuda a coexistir. [34] El principio de exclusión competitiva establece que si dos especies con nichos (funciones ecológicas) idénticos compiten , entonces una inevitablemente llevará a la otra a la extinción. [35] Esta regla también establece que dos especies no pueden ocupar exactamente el mismo nicho en un hábitat y coexistir juntas, al menos de manera estable. [36] Cuando dos especies diferencian sus nichos, tienden a competir menos fuertemente y, por lo tanto, es más probable que coexistan. Las especies pueden diferenciar sus nichos de muchas maneras, como consumiendo diferentes alimentos o utilizando diferentes áreas del medio ambiente. [37]
Como ejemplo de división de nichos, varias lagartijas anolis de las islas del Caribe comparten dietas comunes, principalmente insectos. Evitan la competencia ocupando diferentes lugares físicos. Aunque estos lagartos pueden ocupar diferentes ubicaciones, se pueden encontrar algunas especies habitando el mismo rango, hasta 15 en ciertas áreas. [38] Por ejemplo, algunos viven en el suelo mientras que otros son arbóreos. Las especies que viven en diferentes áreas compiten menos por alimentos y otros recursos, lo que minimiza la competencia entre especies. Sin embargo, las especies que viven en áreas similares suelen competir entre sí. [39]
La ecuación de Lotka-Volterra establece que dos especies en competencia pueden coexistir cuando la competencia intraespecífica (dentro de las especies) es mayor que la competencia interespecífica (entre especies). [40] Dado que la diferenciación de nichos concentra la competencia dentro de las especies, debido a una disminución en la competencia entre especies, el modelo Lotka-Volterra predice que la diferenciación de nichos de cualquier grado dará como resultado la coexistencia.
En realidad, esto todavía deja la pregunta de cuánta diferenciación se necesita para la coexistencia. [41] Una respuesta vaga a esta pregunta es que cuanto más similares sean dos especies, más equilibrada debe ser la idoneidad de su entorno para permitir la coexistencia. Existen límites a la cantidad de diferenciación de nichos necesaria para la coexistencia, y esto puede variar según el tipo de recurso, la naturaleza del medio ambiente y la cantidad de variación tanto dentro como entre las especies.
Para responder preguntas sobre la diferenciación de nichos, es necesario que los ecólogos puedan detectar, medir y cuantificar los nichos de diferentes especies coexistentes y competidoras. Esto suele hacerse mediante una combinación de estudios ecológicos detallados , experimentos controlados (para determinar la fuerza de la competencia) y modelos matemáticos . [42] [43] Para comprender los mecanismos de diferenciación y competencia de nichos, se deben recopilar muchos datos sobre cómo interactúan las dos especies, cómo utilizan sus recursos y el tipo de ecosistema en el que existen, entre otros factores. Además, existen varios modelos matemáticos para cuantificar la amplitud, la competencia y la coexistencia de nichos (Bastolla et al. 2005). Sin embargo, independientemente de los métodos utilizados, los nichos y la competencia pueden ser claramente difíciles de medir cuantitativamente, y esto hace que la detección y demostración de la diferenciación de nichos sea difícil y compleja.
Con el tiempo, dos especies en competencia pueden coexistir, mediante diferenciación de nichos u otros medios, o competir hasta que una especie se extinga localmente . Existen varias teorías sobre cómo surge o evoluciona la diferenciación de nichos dados estos dos posibles resultados.
La diferenciación de nichos puede surgir de la competencia actual. Por ejemplo, la especie X tiene un nicho fundamental en toda la pendiente de una ladera, pero su nicho realizado es sólo la parte superior de la pendiente porque la especie Y, que es un mejor competidor pero no puede sobrevivir en la parte superior de la pendiente, tiene un nicho fundamental en toda la pendiente de una ladera. lo excluyó de la parte inferior de la pendiente. Con este escenario, la competencia continuará indefinidamente en medio de la vertiente entre estas dos especies. Debido a esto, la detección de la presencia de diferenciación de nichos (a través de la competencia) será relativamente fácil. Es importante destacar que en este caso no hay ningún cambio evolutivo de las especies individuales; más bien, se trata de un efecto ecológico de la especie Y que supera a la especie X dentro de los límites del nicho fundamental de la especie Y.
Otra forma por la que puede surgir la diferenciación de nichos es mediante la eliminación previa de especies sin nichos realizados. Esto afirma que en algún momento del pasado, varias especies habitaron un área y todas estas especies tenían nichos fundamentales superpuestos. Sin embargo, mediante la exclusión competitiva, las especies menos competitivas fueron eliminadas, dejando sólo las especies que pudieron coexistir (es decir, las especies más competitivas cuyos nichos realizados no se superponían). Nuevamente, este proceso no incluye ningún cambio evolutivo de especies individuales, sino que es simplemente el producto del principio de exclusión competitiva. Además, debido a que ninguna especie está superando a otras especies en la comunidad final, la presencia de diferenciación de nicho será difícil o imposible de detectar.
Finalmente, la diferenciación de nichos puede surgir como un efecto evolutivo de la competencia. En este caso, dos especies en competencia desarrollarán diferentes patrones de uso de recursos para evitar la competencia. También en este caso la competencia actual es escasa o nula y, por lo tanto, la detección de la diferenciación de nichos es difícil o imposible.
A continuación se muestra una lista de formas en que las especies pueden dividir su nicho. Esta lista no es exhaustiva, pero ilustra varios ejemplos clásicos.
La partición de recursos es el fenómeno en el que dos o más especies dividen recursos como alimento, espacio, lugares de descanso, etc. para coexistir. Por ejemplo, algunas especies de lagartos parecen coexistir porque consumen insectos de diferentes tamaños. [44] Alternativamente, las especies pueden coexistir en los mismos recursos si cada especie está limitada por diferentes recursos o tiene diferentes capacidades para capturar recursos. Pueden coexistir diferentes tipos de fitoplancton cuando las diferentes especies están limitadas de manera diferente por el nitrógeno, el fósforo, el silicio y la luz. [45] En las Islas Galápagos , los pinzones con picos pequeños son más capaces de consumir semillas pequeñas, y los pinzones con picos grandes son más capaces de consumir semillas grandes. Si la densidad de una especie disminuye, entonces el alimento del que más depende se volverá más abundante (ya que hay muy pocos individuos para consumirlo). Como resultado, los individuos restantes experimentarán menos competencia por la comida.
Aunque "recurso" generalmente se refiere a alimentos, las especies pueden dividir otros objetos no consumibles, como partes del hábitat. Por ejemplo, se cree que las reinitas coexisten porque anidan en diferentes partes de los árboles. [46] Las especies también pueden dividir el hábitat de una manera que les dé acceso a diferentes tipos de recursos. Como se indicó en la introducción, las lagartijas anolis parecen coexistir porque cada una utiliza diferentes partes de los bosques como lugar para posarse. [39] Esto probablemente les da acceso a diferentes especies de insectos.
Las investigaciones han determinado que las plantas pueden reconocer los sistemas de raíces de las demás y diferenciar entre un clon, una planta cultivada a partir de las mismas semillas de la planta madre y otras especies. A partir de las secreciones de las raíces, también llamadas exudados, las plantas pueden tomar esta determinación. [47] La comunicación entre plantas comienza con las secreciones de las raíces de las plantas hacia la rizosfera. Si otra planta similar entra en esta zona, la planta absorberá exudados. El exudado, al ser varios compuestos diferentes, ingresará a la célula de la raíz de la planta y se unirá a un receptor para esa sustancia química, deteniendo el crecimiento del meristemo de la raíz en esa dirección, si la interacción es similar. [48]
Simonsen analiza cómo las plantas logran la comunicación con las raíces con la adición de rizobios y redes de hongos beneficiosos y el potencial de que diferentes genotipos de plantas emparentadas, como la leguminosa M. Lupulina, y cepas específicas de bacterias fijadoras de nitrógeno y rizomas puedan alterar las relaciones entre parientes y competencia sin parentesco. [49] Esto significa que podría haber subconjuntos específicos de genotipos en plantas emparentadas que seleccionan bien con cepas específicas que podrían superar a otras emparentadas. [47] Lo que podría parecer un ejemplo de competencia entre parientes podría ser simplemente diferentes genotipos de organismos en juego en el suelo que aumentan la eficiencia simbiótica.
La partición de depredadores ocurre cuando las especies son atacadas de manera diferente por diferentes depredadores (o enemigos naturales en general). Por ejemplo, los árboles podrían diferenciar su nicho si son consumidos por distintas especies de herbívoros especialistas , como los insectos herbívoros. Si la densidad de una especie disminuye, también lo hará la densidad de sus enemigos naturales, lo que le otorga una ventaja. Así, si cada especie se ve limitada por diferentes enemigos naturales, podrán coexistir. [50] Los primeros trabajos se centraron en depredadores especializados; [50] sin embargo, estudios más recientes han demostrado que los depredadores no necesitan ser especialistas puros, simplemente necesitan afectar a cada especie de presa de manera diferente. [51] [52] La hipótesis de Janzen-Connell representa una forma de partición de depredadores. [53]
La diferenciación condicional (a veces llamada partición temporal de nichos ) ocurre cuando las especies difieren en sus capacidades competitivas en función de condiciones ambientales variables. Por ejemplo, en el desierto de Sonora , algunas plantas anuales tienen más éxito durante los años húmedos, mientras que otras tienen más éxito durante los años secos. [54] Como resultado, cada especie tendrá una ventaja en algunos años, pero no en otros. Cuando las condiciones ambientales son más favorables, los individuos tenderán a competir más fuertemente con miembros de la misma especie. Por ejemplo, en un año seco, las plantas adaptadas a la sequía tenderán a estar más limitadas por otras plantas adaptadas a la sequía. [54] Esto puede ayudarles a coexistir a través de un efecto de almacenamiento .
Las especies pueden diferenciar su nicho mediante un equilibrio entre competencia y depredación si una especie es mejor competidora cuando los depredadores están ausentes y la otra es mejor cuando los depredadores están presentes. Las defensas contra los depredadores, como los compuestos tóxicos o los caparazones duros, suelen ser metabólicamente costosas. Como resultado, las especies que producen tales defensas suelen ser malos competidores cuando los depredadores están ausentes. Las especies pueden coexistir mediante un equilibrio entre competencia y depredación si los depredadores son más abundantes cuando la especie menos defendida es común, y menos abundantes si la especie bien defendida es común. [55] Este efecto ha sido criticado por ser débil, porque los modelos teóricos sugieren que solo dos especies dentro de una comunidad pueden coexistir debido a este mecanismo. [56]
Dos paradigmas ecológicos abordan el problema. El primer paradigma predomina en lo que podría llamarse ecología “clásica”. Se supone que el espacio de nicho está en gran medida saturado de individuos y especies, lo que genera una fuerte competencia. Los nichos están restringidos porque las especies “vecinas”, es decir, especies con características ecológicas similares, como hábitats o preferencias alimentarias similares, impiden la expansión a otros nichos o incluso los reducen. Esta lucha continua por la existencia es un supuesto importante de la selección natural introducido por Darwin como explicación de la evolución.
El otro paradigma supone que el espacio de nicho está en gran medida vacío, es decir, que hay muchos nichos vacantes . Se basa en muchos estudios empíricos [57] [58] [59] e investigaciones teóricas, especialmente de Kauffman 1993. [60] Las causas de los nichos vacantes pueden ser contingencias evolutivas o perturbaciones ambientales breves o duraderas.
Ambos paradigmas coinciden en que las especies nunca son “universales” en el sentido de que ocupan todos los nichos posibles; siempre son especializados, aunque el grado de especialización varía. Por ejemplo, no existe un parásito universal que infecte a todas las especies hospedadoras y microhábitats dentro o sobre ellas. Sin embargo, el grado de especificidad del huésped varía mucho. Así, Toxoplasma (Protista) infecta a numerosos vertebrados, incluidos los humanos, Enterobius vermicularis infecta sólo a los humanos.
Se han propuesto los siguientes mecanismos para la restricción y segregación de nichos:
Restricción de nicho :
Segregación de nichos :
Ambos paradigmas reconocen un papel para todos los mecanismos (excepto posiblemente el de la selección aleatoria de nichos en el primer paradigma), pero el énfasis en los diversos mecanismos varía. El primer paradigma enfatiza la importancia primordial de la competencia interespecífica, mientras que el segundo paradigma intenta explicar muchos casos que se cree que se deben a la competencia en el primer paradigma, mediante el refuerzo de barreras reproductivas y/o la selección aleatoria de nichos. – Muchos autores creen en la importancia primordial de la competencia interespecífica. Intuitivamente, uno esperaría que la competencia interespecífica sea de particular importancia en todos aquellos casos en los que especies simpátricas (es decir, especies que se encuentran juntas en la misma área) con grandes densidades de población utilizan los mismos recursos y los agotan en gran medida. Sin embargo, Andrewartha y Birch (1954,1984) [63] [64] y otros han señalado que la mayoría de las poblaciones naturales generalmente ni siquiera se aproximan al agotamiento de los recursos y, por lo tanto, es erróneo poner demasiado énfasis en la competencia interespecífica. En cuanto a la posibilidad de que la competencia haya conducido a la segregación en el pasado evolutivo, Wiens (1974, 1984) [65] [66] concluyó que tales suposiciones no pueden probarse, y Connell (1980) [67] encontró que la competencia interespecífica como mecanismo de La segregación de nichos se ha demostrado sólo para algunos insectos plaga. Barker (1983), [68] en su revisión de la competencia en Drosophila y géneros relacionados, que se encuentran entre los grupos de animales más conocidos, concluyó que la idea de la segregación de nichos mediante competencia interespecífica es atractiva, pero que ningún estudio ha podido todavía muestran un mecanismo responsable de la segregación. Sin evidencia específica, nunca se puede excluir la posibilidad de una segregación aleatoria, y la suposición de tal aleatoriedad puede servir como modelo nulo. – Muchas diferencias fisiológicas y morfológicas entre especies pueden impedir la hibridación. La evidencia de la segregación de nichos como resultado del refuerzo de las barreras reproductivas es especialmente convincente en aquellos casos en los que tales diferencias no se encuentran en ubicaciones alopátricas sino sólo en simpátricas. Por ejemplo, Kawano (2002) [69]lo ha demostrado en el caso de los escarabajos rinocerontes gigantes del sudeste asiático. Dos especies estrechamente relacionadas se encuentran en 12 ubicaciones alopátricas (es decir, en diferentes áreas) y 7 simpátricas (es decir, en la misma área). En el primero, la longitud del cuerpo y la longitud de los genitales son prácticamente idénticas; en el segundo, son significativamente diferentes, y mucho más para los genitales que para el cuerpo, evidencia convincente de que el refuerzo es un factor importante (y posiblemente el único) responsable. para la segregación de nichos. - Los estudios muy detallados de las comunidades de Monogenea parásitas en las branquias de peces marinos y de agua dulce realizados por varios autores han demostrado lo mismo. Las especies utilizan microhábitats estrictamente definidos y tienen órganos copuladores muy complejos. Esto, y el hecho de que las réplicas de peces estén disponibles en cantidades casi ilimitadas, los convierte en modelos ecológicos ideales. Se encontraron muchos congéneres (especies que pertenecen al mismo género) y no congéneres en una sola especie huésped. El número máximo de congéneres fue de nueve especies. El único factor limitante es el espacio para el apego, ya que el suministro de alimento (sangre, moco, células epiteliales de rápida regeneración) es ilimitado mientras el pez esté vivo. Varios autores, utilizando una variedad de métodos estadísticos, han encontrado consistentemente que especies con diferentes órganos copuladores pueden coexistir en el mismo microhábitat, mientras que congéneres con órganos copuladores idénticos o muy similares están segregados espacialmente, evidencia convincente de que el refuerzo y no la competencia es el responsable. para la segregación de nichos. [70] [71] [72] [73] [74] [75]
Para una discusión detallada, especialmente sobre la competencia y el refuerzo de las barreras reproductivas, ver [59]
Se ha demostrado que algunas especies competidoras coexisten en el mismo recurso sin evidencia observable de diferenciación de nichos y en “violación” del principio de exclusión competitiva. Un ejemplo es el de un grupo de especies de escarabajos hispinos . [42] Estas especies de escarabajos, que comen los mismos alimentos y ocupan el mismo hábitat, coexisten sin ninguna evidencia de segregación o exclusión. Los escarabajos no muestran agresión ni intra ni interespecíficamente. La coexistencia puede ser posible mediante una combinación de recursos alimentarios y de hábitat no limitantes y altas tasas de depredación y parasitismo , aunque esto no se ha demostrado.
Este ejemplo ilustra que la evidencia de la diferenciación de nichos no es de ninguna manera universal. La diferenciación de nichos tampoco es el único medio por el cual es posible la coexistencia entre dos especies en competencia. [76] Sin embargo, la diferenciación de nichos es una idea ecológica de importancia crítica que explica la coexistencia de especies, promoviendo así la alta biodiversidad que a menudo se observa en muchos de los biomas del mundo .
De hecho, las investigaciones que utilizan modelos matemáticos están demostrando que la depredación puede estabilizar grupos de especies muy similares. Como ejemplo pueden servir la curruca sauceda y el mosquitero y otras currucas muy similares. La idea es que también es una buena estrategia ser muy similar a una especie exitosa o tener suficiente disimilitud. También los árboles de la selva tropical pueden servir como ejemplo de todas las especies de copa alta que básicamente siguen la misma estrategia. Otros ejemplos de grupos de especies casi idénticas que ocupaban el mismo nicho fueron los escarabajos acuáticos, las aves de las praderas y las algas. La idea básica es que puede haber grupos de especies muy similares aplicando todas la misma estrategia exitosa y entre ellas espacios abiertos. Aquí el grupo de especies ocupa el lugar de una sola especie en los modelos ecológicos clásicos. [77]
El rango geográfico de una especie puede verse como un reflejo espacial de su nicho, junto con las características de la plantilla geográfica y las especies que influyen en su potencial para colonizar. El rango geográfico fundamental de una especie es el área que ocupa en la que las condiciones ambientales son favorables, sin restricción de barreras para dispersarse o colonizar. [4] Una especie quedará confinada a su área de distribución geográfica realizada cuando se enfrente a interacciones bióticas o barreras abióticas que limiten la dispersión, un subconjunto más estrecho de su área de distribución geográfica fundamental más amplia.
Uno de los primeros estudios sobre nichos ecológicos realizado por Joseph H. Connell analizó los factores ambientales que limitan el área de distribución de un percebe ( Chthamalus stellatus ) en la isla de Cumbrae en Escocia. [78] En sus experimentos, Connell describió las características dominantes de los nichos de C. stellatus y proporcionó una explicación para su distribución en la zona intermareal de la costa rocosa de la isla. Connell describió que la porción superior del área de distribución de C. stellatus está limitada por la capacidad del percebe para resistir la deshidratación durante los períodos de marea baja. La parte inferior del área de distribución estaba limitada por interacciones interespecíficas, a saber, la competencia con una especie de percebe que cohabita y la depredación por un caracol. [78] Al eliminar el B. balanoides competidor , Connell demostró que C. stellatus podía ampliar el borde inferior de su nicho realizado en ausencia de exclusión competitiva . Estos experimentos demuestran cómo los factores bióticos y abióticos limitan la distribución de un organismo.
Las diferentes dimensiones, o ejes argumentales , de un nicho representan diferentes variables bióticas y abióticas . Estos factores pueden incluir descripciones de la historia de vida del organismo , hábitat , posición trófica (lugar en la cadena alimentaria ) y área de distribución geográfica. Según el principio de exclusión competitiva , dos especies no pueden ocupar el mismo nicho en el mismo entorno durante mucho tiempo. Los parámetros de un nicho realizado se describen por el ancho del nicho realizado de esa especie. [26] Algunas plantas y animales, llamados especialistas , necesitan hábitats y entornos específicos para sobrevivir, como el búho moteado , que vive específicamente en bosques antiguos. Otras plantas y animales, llamados generalistas, no son tan particulares y pueden sobrevivir en una variedad de condiciones, por ejemplo el diente de león . [79]
El rango geográfico de una especie puede verse como un reflejo espacial de su nicho.Visible en línea a través de la función "mirar al interior" de Amazon.
Haremos la distinción crucial entre variables que se modifican (vinculan) dinámicamente por la presencia de la especie y aquellas que no lo son. ... [Nuestra construcción] se basa en variables que no se ven afectadas dinámicamente por la especie... en contraste con... aquellas que están sujetas a modificación por la construcción de nichos.
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