El ciclo estral (del latín oestrus 'frenesí', originalmente del griego antiguo οἶστρος ( oîstros ) 'tábano') es un conjunto de cambios fisiológicos recurrentes inducidos por hormonas reproductivas en hembras de la subclase de mamíferos Theria . [1] Los ciclos estrales comienzan después de la madurez sexual en las hembras y son interrumpidos por fases anestrales, también conocidas como fases de "reposo", o por embarazos . Normalmente, los ciclos estrales se repiten hasta la muerte. Estos ciclos varían ampliamente en duración y frecuencia según la especie. [2] Algunos animales pueden presentar flujo vaginal con sangre, a menudo confundido con la menstruación . [3] Muchos mamíferos utilizados en la agricultura comercial, como el ganado vacuno y ovino, pueden tener sus ciclos estrales controlados artificialmente con medicamentos hormonales para una productividad óptima. [4] [5] El equivalente masculino, visto principalmente en rumiantes, se llama celo . [2]
Los mamíferos comparten el mismo sistema reproductivo, incluido el sistema hipotalámico regulador que produce la hormona liberadora de gonadotropina en pulsos, la glándula pituitaria que secreta la hormona folículo estimulante y la hormona luteinizante , y el propio ovario que libera hormonas sexuales , incluidos los estrógenos y la progesterona .
Sin embargo, las especies varían significativamente en el funcionamiento detallado. Una diferencia es que los animales que tienen ciclos estrales reabsorben el endometrio si la concepción no ocurre durante ese ciclo. Los mamíferos que tienen ciclos menstruales eliminan el endometrio a través de la menstruación . Otra diferencia es la actividad sexual . En especies con ciclos estrales [ cita necesaria ] , las hembras generalmente solo son sexualmente activas durante la fase de estro de su ciclo. Esto también se conoce como "en celo". En cambio, las hembras de especies con ciclos menstruales pueden ser sexualmente activas en cualquier momento de su ciclo, incluso cuando no están a punto de ovular .
Los humanos tenemos ciclos menstruales en lugar de ciclos estrales. A diferencia de la mayoría de las otras especies, tienen una ovulación oculta , una falta de signos externos obvios que indiquen la receptividad estral en el momento de la ovulación (es decir, la capacidad de quedar embarazadas). Los animales con ciclos estrales a menudo tienen muestras externas inconfundibles de receptividad, que van desde genitales hinchados y coloridos hasta cambios de comportamiento como llamadas de apareamiento .
Estrus se deriva del latín oestrus (' frenesí ', ' tábano '), del griego οἶστρος oîstros (literalmente 'tábano', más en sentido figurado 'frenesí', 'locura', entre otros significados como 'brisa'). Específicamente, esto se refiere al tábano de la mitología griega antigua que Hera envió para atormentar a Io , quien había sido conquistada en su forma de novilla por Zeus . [ cita necesaria ] Eurípides usó estro para indicar "frenesí" y para describir la locura. Homero usó la palabra para describir el pánico. [6] Platón también lo usó para referirse a un impulso irracional [7] y para describir el alma "impulsada y atraída por el tábano del deseo". [8] Algo más estrechamente alineado con el significado y uso actuales de estro , Heródoto ( Historias , cap. 93.1) usa oîstros para describir el deseo de los peces de desovar . [9]
El primer uso en inglés fue con el significado de "pasión frenética". En 1900, se utilizó por primera vez para describir el ' celo en animales'; calor'. [10] [11]
En inglés británico , la ortografía es oestrus o (raramente) œstrus . En toda la ortografía inglesa, el sustantivo termina en -us y el adjetivo en -ous . Así, en inglés internacional moderno , un mamífero puede describirse como "en estro" cuando se encuentra en esa parte particular del ciclo estral.
Se utiliza una terminología de cuatro fases en referencia a animales con ciclos estrales.
Uno o varios folículos del ovario comienzan a crecer. Su número es específico de cada especie. Por lo general, esta fase puede durar desde un día hasta tres semanas, según la especie. Bajo la influencia de los estrógenos, el revestimiento del útero ( endometrio ) comienza a desarrollarse. Algunos animales pueden experimentar secreciones vaginales que pueden ser sanguinolentas. La hembra aún no es sexualmente receptiva; el antiguo cuerpo lúteo degenera; el útero y la vagina se distienden y se llenan de líquido, se vuelven contráctiles y secretan un líquido sanguíneo; el epitelio vaginal prolifera y la citología vaginal muestra un gran número de células epiteliales nucleadas no cornificadas. Los términos variantes para proestro incluyen proestro , proestro y proestro .
Estro o estro se refiere a la fase en la que la hembra se encuentra sexualmente receptiva (“ in heat ” en inglés americano, o “ on heat ” en inglés británico). Bajo la regulación de las hormonas gonadotrópicas , los folículos ováricos maduran y las secreciones de estrógenos ejercen su mayor influencia. Luego, la hembra exhibe un comportamiento sexualmente receptivo, [12] una situación que puede indicarse mediante cambios fisiológicos visibles. El estro se observa comúnmente en las especies de mamíferos, incluidos los primates.
En algunas especies la vulva se hincha y enrojece. [13] La ovulación puede ocurrir espontáneamente en otras personas. Especialmente entre los cuadrúpedos , un rasgo característico del estro es el reflejo de lordosis , en el que el animal eleva espontáneamente sus cuartos traseros.
En el ganado se utilizan dispositivos internos controlados de liberación de fármacos para la sincronización del estro.
Esta fase se caracteriza por la actividad del cuerpo lúteo , que produce progesterona. Los signos de estimulación estrogénica desaparecen y el cuerpo lúteo comienza a formarse. El revestimiento del útero comienza a aparecer. En ausencia de embarazo , la fase de diestro (también denominada pseudoembarazo ) termina con la regresión del cuerpo lúteo. El revestimiento del útero no se desprende, sino que se reorganiza para el siguiente ciclo. Otras grafías incluyen metoestrus , metestrum , metoestrum , dioestrus , diestrum y dioestrum .
Anestrus se refiere a la fase en la que descansa el ciclo sexual. Esto suele ser un evento estacional y se controla mediante la exposición a la luz a través de la glándula pineal que libera melatonina . La melatonina puede reprimir la estimulación de la reproducción en reproductoras de días largos y estimular la reproducción en reproductoras de días cortos. Se cree que la melatonina actúa regulando la actividad del pulso hipotalámico de la hormona liberadora de gonadotropina . El anestro es inducido por la época del año, el embarazo , la lactancia , una enfermedad importante , el déficit energético crónico y posiblemente la edad. La exposición crónica a esteroides anabólicos también puede inducir un anestro persistente debido a la retroalimentación negativa en el eje hipotálamo/hipófisis/gonadal. Otras grafías incluyen anoestrus , anestrum y anoestrum .
Tras la finalización (o aborto) de un embarazo, algunas especies presentan estro posparto , que es la ovulación y producción de cuerpo lúteo que se produce inmediatamente después del nacimiento de las crías. [14] Por ejemplo, el ratón tiene un estro posparto fértil que ocurre de 14 a 24 horas después del parto.
La variabilidad del ciclo estral difiere entre especies, pero los ciclos suelen ser más frecuentes en animales más pequeños. Incluso dentro de cada especie se puede observar una variabilidad significativa, por lo que las gatas pueden sufrir un ciclo estral de 3 a 7 semanas. [15] La domesticación puede afectar los ciclos estrales debido a cambios en el medio ambiente. Para la mayoría de las especies, se puede utilizar la citología vaginal para identificar las fases y duraciones del ciclo estral. [dieciséis]
Algunas especies, como los gatos , las vacas y los cerdos domésticos , son poliestros , lo que significa que pueden entrar en celo varias veces al año. Los animales estacionalmente poliestros o reproductores estacionales tienen más de un ciclo estral durante una época específica del año y se pueden dividir en reproductores de día corto y día largo:
Las especies que entran en celo dos veces al año son diestras . Los caninos son diestros.
Las especies monstruosas , como los cánidos [17] y los osos , tienen solo una temporada de reproducción por año, generalmente en primavera para permitir el crecimiento de la descendencia durante la estación cálida y ayudar a la supervivencia durante el próximo invierno.
Algunas especies de mamíferos, como los conejos , no tienen un ciclo estral, sino que son inducidas a ovular por el acto de apareamiento y son capaces de concebir en casi cualquier momento arbitrario.
En términos generales, el momento del estro se coordina con la disponibilidad estacional de alimento y otras circunstancias como migración, depredación, etc., siendo el objetivo maximizar las posibilidades de supervivencia de la descendencia. Algunas especies son capaces de modificar su sincronización estral en respuesta a condiciones externas.
La gata en celo tiene un estro de 14 a 21 días y generalmente se caracteriza por ser una ovulatoria inducida , ya que el coito induce la ovulación. Sin embargo, se han documentado varios incidentes de ovulación espontánea en el gato doméstico y en varias especies no domésticas. [18] Sin ovulación, puede entrar en interestrus, que son las etapas combinadas de diestro y anestro, antes de volver a entrar en estro. Con la inducción de la ovulación, la hembra queda embarazada o pasa por una fase lútea de no gestación , también conocida como pseudogestación . Los gatos son poliestros pero experimentan un anestro estacional en otoño y finales del invierno. [19]
Una perra suele estar diestra (entra en celo normalmente dos veces al año), aunque algunas razas suelen tener uno o tres ciclos por año. El proestro es relativamente largo, de 5 a 9 días, mientras que el estro puede durar de 4 a 13 días, con un diestro de 60 días seguido de aproximadamente 90 a 150 días de anestro. Las perras sangran durante el estro, que suele durar entre 7 y 13 días, según el tamaño y la madurez del perro. La ovulación ocurre entre 24 y 48 horas después del pico de la hormona luteinizante, que ocurre alrededor del cuarto día del estro; por lo tanto, este es el mejor momento para comenzar a reproducirse. El sangrado del proestro en perros es común y se cree que es causado por la diapédesis de los glóbulos rojos de los vasos sanguíneos debido al aumento de la hormona estradiol-17β . [20]
Una yegua puede estar en celo de 4 a 10 días, seguidos de aproximadamente 14 días en diestro. Por tanto, un ciclo puede ser corto, totalizando aproximadamente 3 semanas. [21] Los caballos se aparean en primavera y verano; El otoño es una época de transición y el anestro ocurre durante el invierno.
Una característica del ciclo de fertilidad de los caballos y otros animales de gran tamaño es que suele verse afectado por las estaciones. El número de horas diarias que la luz entra en el ojo del animal afecta al cerebro, que regula la liberación de determinados precursores y hormonas. Cuando las horas de luz son pocas, estos animales se "apagan", entran en anestro y no se vuelven fértiles. A medida que los días se alargan, los períodos más largos de luz diurna hacen que se liberen las hormonas que activan el ciclo de reproducción. Resulta que esto beneficia a estos animales porque, dado un período de gestación de unos once meses, les impide tener crías cuando el frío del invierno pondría en riesgo su supervivencia.
Las ratas son animales poliestros que normalmente tienen ciclos rápidos de 4 a 5 días. [22] Aunque ovulan espontáneamente, no desarrollan un cuerpo lúteo en pleno funcionamiento a menos que reciban estimulación coital. El apareamiento fértil conduce de esta manera al embarazo, pero el apareamiento infértil conduce a un estado de pseudoembarazo que dura unos 10 días. Los ratones y los hámsteres tienen un comportamiento similar. [23] Los eventos del ciclo están fuertemente influenciados por la periodicidad de la iluminación. [10]
Un conjunto de folículos comienza a desarrollarse cerca del final del proestro y crece a un ritmo casi constante hasta el comienzo del estro posterior, cuando las tasas de crecimiento se aceleran ocho veces. La ovulación ocurre aproximadamente 109 horas después del inicio del crecimiento del folículo.
El estrógeno alcanza su punto máximo alrededor de las 11 a. m. del día del proestro. Entre entonces y la medianoche hay un aumento de la progesterona , la hormona luteinizante y la hormona estimulante del folículo , y la ovulación ocurre aproximadamente a las 4 am del siguiente día de celo. El día siguiente, metestro, se llama diestro temprano o diestro I. Durante este día, los cuerpos lúteos crecen hasta alcanzar un volumen máximo, alcanzado dentro de las 24 horas posteriores a la ovulación. Permanecen en ese tamaño durante tres días, reducen su tamaño a la mitad antes del metestro del siguiente ciclo y luego se encogen abruptamente antes del estro del ciclo siguiente. Así, los ovarios de las ratas cíclicas contienen tres conjuntos diferentes de cuerpos lúteos en diferentes fases de desarrollo. [24]
Las búfalas tienen un ciclo estral de aproximadamente 22 a 24 días. Los búfalos son conocidos por su dificultad para detectar el celo. Esta es una de las principales razones por las que son menos productivos que el ganado vacuno . Durante las cuatro fases de su ciclo estral, se ha encontrado que el peso medio del cuerpo lúteo es de 1,23 ± 0,22 g (metestro), 3,15 ± 0,10 g (diestro temprano), 2,25 ± 0,32 g (diestro tardío) y 1,89 ± 0,31 g ( proestro/estro), respectivamente. La concentración plasmática de progesterona fue 1,68 ± 0,37, 4,29 ± 0,22, 3,89 ± 0,33 y 0,34 ± 0,14 ng/ml, mientras que la densidad vascular media (número medio de vasos/10 campos microscópicos a 400x) en el cuerpo lúteo fue 6,33 ± 0,99, 18,00 ± 0.86, 11.50±0.76 y 2.83±0.60 durante el metestro, diestro temprano, diestro tardío y proestro/estro, respectivamente. [25]
Las hembras de ganado, también conocidas como " novillas " en la agricultura, entrarán gradualmente en celo permanente, o "celo permanente", a partir de la pubertad, entre los 9 y 15 meses de edad. El ciclo estral de las vacas suele durar 21 días. [5] El estro permanente es una señal visual que indica receptividad sexual para el montaje por parte del ganado macho. Este comportamiento dura entre 8 y 30 horas seguidas. [26] Otros comportamientos de la hembra durante el estro permanente pueden cambiar, incluidos, entre otros: nerviosismo, vulva hinchada o intento de montar a otros animales. [26] Si bien las señales visuales y de comportamiento son útiles para el ganado macho, el ojo humano no puede determinar las etapas del celo. Más bien, el estadio se puede estimar a partir de la apariencia de los cuerpos lúteos o la composición del folículo. [27] [28]
Debido al uso generalizado de animales bovinos en la agricultura, los ciclos estrales del ganado han sido ampliamente estudiados y manipulados en un esfuerzo por maximizar la rentabilidad a través del manejo reproductivo. [26] Gran parte del control del estro en el ganado tiene como objetivo la sincronización, una práctica o conjunto de prácticas utilizadas con mayor frecuencia por los ganaderos para controlar el momento y la duración del estro en grandes rebaños. [4]
Existe variación entre los métodos disponibles de sincronización del estro del ganado. El tratamiento depende del tamaño del rebaño, los objetivos específicos de control y el presupuesto. [4] Algunos de los medicamentos y dispositivos aprobados por la FDA que se utilizan para imitar las hormonas naturales del ciclo estral incluyen, entre otros, las siguientes clases:
Existe variación entre los métodos disponibles de sincronización del estro del ganado. El tratamiento depende del tamaño del rebaño, los objetivos específicos de control y el presupuesto. [4]
Los ciclos estrales bovinos también pueden verse afectados por otras funciones corporales, como los niveles de oxitocina . [32] Además, el estrés por calor se ha relacionado con el deterioro del desarrollo folicular, especialmente impactante para el folículo dominante de la primera ola. [33] Los futuros programas de sincronización planean centrarse en el impacto del estrés por calor en la fertilización y las tasas de muerte embrionaria después de la inseminación artificial . [34]
Además, se ha trabajado con hembras de otros mamíferos, como en perros, para el control del estro; Sin embargo, aún no hay medicamentos aprobados fuera de los disponibles comercialmente. [35]
Frecuencias de estro de algunos otros mamíferos notables:
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