El lobo del Himalaya ( Canis lupus chanco ) [4] es un canino de taxonomía debatida. [3] Se distingue por sus marcadores genéticos , con ADN mitocondrial que indica que es genéticamente basal al lobo gris holártico , genéticamente el mismo lobo que el lobo tibetano y mongol , [5] [6] [3] y tiene una asociación con el lobo africano ( Canis lupaster ). [7] [6] [3] No se observan diferencias morfológicas llamativas entre los lobos del Himalaya y los del Tíbet. [8] El linaje de lobos del Himalaya se puede encontrar viviendo en Ladakh en el Himalaya , la meseta tibetana , [9] [10] y las montañas de Asia central [10] predominantemente por encima de los 4.000 m (13.000 pies) de altura porque se ha adaptado. a un ambiente con poco oxígeno, en comparación con otros lobos que se encuentran sólo en elevaciones más bajas. [9]
Algunos autores han propuesto la reclasificación de este linaje como una especie separada. [11] [12] En 2019, un taller organizado por el Grupo de Especialistas en Cánidos de la UICN /SSC señaló que la distribución del lobo del Himalaya incluía la cordillera del Himalaya y la meseta tibetana. El grupo recomienda que este linaje de lobos sea conocido como "lobo del Himalaya" y clasificado como Canis lupus chanco hasta que se disponga de un análisis genético de los holotipos . El lobo del Himalaya carece de un análisis morfológico adecuado. [4] Los lobos de la India y Nepal figuran en el Apéndice I de la CITES como en peligro de extinción debido al comercio internacional. [13]
Canis chanco fue el nombre científico propuesto por John Edward Gray en 1863, quien describió una piel de lobo que fue fusilada en la Tartaria china . [2] Este ejemplar fue clasificado como una subespecie de lobo Canis lupus chanco por St. George Jackson Mivart en 1880. [14] En los siglos XIX y XX se describieron varios ejemplares zoológicos :
En 1938, Glover Morrill Allen clasificó estos especímenes como sinónimos de C. l. chanco . [19] En 1941, Reginald Pocock corroboró esta afirmación después de revisar pieles y cráneos de lobo en la colección del Museo de Historia Natural de Londres . [20] En 2005, W. Christopher Wozencraft también incluyó a C. l. Níger , C. l. Filchneri , C. l. karanorensis y C. l. tschiliensis como sinónimos de C. l. chanco . [21]
Canis himalayensis fue propuesto por Aggarwal et al. en 2007 para especímenes de lobo del Himalaya indio que diferían en el ADN mitocondrial de especímenes recolectados en otras partes de la India. [11] En abril de 2009, Canis himalayensis fue propuesto como una especie de lobo distinta a través del Especialista en Nomenclatura del Comité de Fauna de la CITES . La propuesta se basó en un estudio que se basó únicamente en un número limitado de muestras de museos y zoológicos que pueden no haber sido representativas de la población silvestre. [8] [22] El comité recomendó no aceptar esta propuesta, pero sugirió que el nombre se ingresara en la base de datos de especies CITES como sinónimo de Canis lupus . El comité afirmó que la clasificación tenía únicamente fines de conservación y no "reflejaba el estado más reciente del conocimiento taxonómico". [23] [24] Se requirió más trabajo de campo. [8] Este linaje genético muestra una divergencia del 3,9% en el gen del citocromo b del ADNm en comparación con el lobo gris holártico, lo que puede justificar su clasificación como una especie distinta. [3] En 2019, un taller organizado por el Grupo de Especialistas en Cánidos de la UICN /SSC señaló que la distribución del lobo del Himalaya incluía la cordillera del Himalaya y la meseta tibetana. El grupo determinó que el nombre latino más antiguo disponible es Canis chanco Gray, 1863, pero la ubicación geográfica del holotipo no está clara. El grupo recomienda que este linaje de lobos sea conocido como "lobo del Himalaya" y clasificado como Canis lupus chanco hasta que esté disponible un análisis genético de los holotipos. [4]
En 2020, una investigación más reciente sobre el genoma del lobo del Himalaya indica que justifica el reconocimiento a nivel de especie según el Concepto de especie unificada, el Concepto de especie de aptitud diferencial y el Concepto de especie biológica. Fue identificada como una unidad evolutivamente significativa que justificaba su inclusión en la Lista Roja de la UICN para su protección. [9]
El lobo del Himalaya tiene un pelaje espeso y lanudo que es de color marrón terroso opaco en la espalda y la cola, y de color blanco amarillento en la cara, la barriga y las extremidades. Tiene motas negras muy juntas en el hocico, debajo de los ojos y en la parte superior de las mejillas y las orejas. [25]
Más grande que los lobos indios y europeos comunes , [26] [27] alcanza de 110 a 180 cm (45 a 70 pulgadas) de largo, de 68 a 76 cm (27 a 30 pulgadas) de alto hasta el hombro y pesa alrededor de 30 a 70 pulgadas. 55 kg (66 a 121 lb) en promedio. [8] [20] [28]
El corazón del lobo del Himalaya puede soportar el bajo nivel de oxígeno en altitudes elevadas. Tiene una fuerte selección de RYR2 , un gen que inicia la excitación cardíaca. [29]
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En 2004 se comparó el ADN mitocondrial de 27 lobos del Himalaya y la meseta tibetana. Los resultados indican que cinco haplotipos relacionados formaron un clado basal con respecto a todos los demás lobos. Este clado incluía una muestra de Ladakh , nueve del valle de Spiti en Himachal Pradesh , cuatro de Nepal y dos del Tíbet . El clado de los lobos del Himalaya se separó de otros cánidos hace 800.000 años. Siete lobos de Cachemira no pertenecen a este clado. [30] En 2007 se analizó el ADNmt de 18 lobos cautivos en el Parque Zoológico del Himalaya Padmaja Naidu. Los resultados mostraron que compartían un ancestro femenino común. [11] Como este estudio se basó en especímenes de zoológico criados en cautiverio que descendían de solo dos hembras, estas muestras no se consideraron representativas. Además, se sabe que la población de lobos del valle de Cachemira ha llegado recientemente a esa zona. [8] [25] Investigaciones genéticas posteriores demostraron que las muestras de lobos del Tíbet son genéticamente basales con respecto al lobo gris holártico. [31] [32] [33] [34] Su gen MT-ND4L comienza con los pares de bases G TG, mientras que todos los demás cánidos comienzan con A TG. [35] Los resultados de la secuenciación del genoma completo mostraron que es el lobo genéticamente más divergente . [36]
El análisis de muestras de heces de dos lobos recolectadas en el alto Dolpo en Nepal coincidió con el lobo del Himalaya. [22] Los restos fecales de cuatro lobos recolectados en la región superior del Mustang del Área de Conservación de Annapurna también cayeron dentro del clado de lobos del Himalaya, pero formaron un haplotipo separado de los estudiados previamente. [25]
La población de lobos del Himalaya en el Tíbet disminuyó durante los últimos 25.000 años y sufrió un cuello de botella histórico . La glaciación durante el Último Máximo Glacial puede haber causado la pérdida de hábitat, el aislamiento genético y la endogamia antigua. Sin embargo, la población de Qinghai había crecido, mostrando un flujo genético del 16% de los perros indígenas chinos y del 2% del genoma del dingo. Probablemente recolonizó la meseta tibetana. [36] El lobo del Himalaya contrasta con los lobos que viven en elevaciones más bajas en Mongolia Interior , Mongolia y la provincia de Xinjiang . Algunos lobos de China y Mongolia también pertenecen al clado de lobos del Himalaya, lo que indica un ancestro materno común y una amplia distribución. [5] Hubo evidencia de hibridación con el lobo gris en Sachyat-Ertash en la región de Issyk-Kul en Kirguistán , y de introgresión del lobo gris o del perro en el lobo del Himalaya en Nepal. [3]
Un estudio genómico sobre los lobos de China incluyó especímenes de museo de lobos del sur de China que fueron recolectados entre 1963 y 1988. Los lobos en el estudio formaron tres clados: lobos del norte de Asia que incluían a los del norte de China y el este de Rusia, lobos de la meseta tibetana, y una población única del sur de China. Un espécimen ubicado tan al sudeste como la provincia de Jiangxi muestra evidencia de una mezcla entre lobos relacionados con el Tíbet y otros lobos de China. [37]
Las secuencias de ADN se pueden mapear para revelar un árbol filogenético que representa relaciones evolutivas, donde cada punto de ramificación representa la divergencia de dos linajes de un ancestro común. En este árbol, el término "basal" se utiliza para describir un linaje que forma una rama que diverge más cercana al ancestro común. [38]
En 2021, un estudio comparó tanto el ADN mitocondrial como el ADN nuclear (del núcleo celular) de los lobos del Himalaya con el de los lobos de las tierras bajas del subcontinente indio . Los análisis genómicos indican que el lobo del Himalaya y el lobo de las tierras bajas de la India eran genéticamente distintos entre sí. Estos lobos también eran genéticamente distintos (y genéticamente basales) de las otras poblaciones de lobos en todo el hemisferio norte. Estos otros lobos forman un único clado mitocondrial , lo que indica que se originaron a partir de una única expansión de una región en los últimos 100.000 años. Sin embargo, el estudio indicó que el lobo del Himalaya se había separado de este linaje hace 496.000 años, y el lobo de las tierras bajas de la India, hace 200.000 años. [39]
La raza de mastín tibetano pudo adaptarse muy rápidamente a las condiciones extremas de las tierras altas de la meseta tibetana, en comparación con otros mamíferos como el yak , el antílope tibetano , el leopardo de las nieves y el jabalí . La capacidad del mastín tibetano para evitar la hipoxia en grandes elevaciones debido a sus niveles más altos de hemoglobina en comparación con los perros de baja altitud, se debió al mestizaje prehistórico con los lobos del Tíbet. [40] [41]
En 2020, un análisis genómico indica que los lobos del Himalaya y la meseta tibetana están estrechamente relacionados. Estos lobos tienen una historia mixta que incluye lobos grises, perros y una población fantasma de un cánido desconocido parecido a un lobo. Esta población fantasma está profundamente divergente de los lobos y perros holárticos modernos, ha contribuido con el 39% del genoma nuclear del lobo del Himalaya y contribuyó con el alelo EPAS1 que se puede encontrar tanto en los lobos como en los perros del Himalaya, lo que les permite vivir en grandes altitudes. [42]
Los perros domésticos exhiben diversos colores y patrones de pelaje . En muchos mamíferos, los diferentes patrones de color son el resultado de la regulación del gen Agouti , que puede hacer que los folículos pilosos pasen de producir pigmentos negros o marrones a pigmentos amarillos o casi blancos. El patrón de pelaje más común que se encuentra en los lobos modernos es el agutí , en el que la parte superior del cuerpo tiene bandas de pelos y la parte inferior muestra un tono más claro. El color amarillo es dominante sobre el color negro y se encuentra en perros en gran parte del mundo y en el dingo en Australia. [43]
En 2021, un estudio de secuencias genómicas completas tomadas de perros y lobos se centró en las relaciones genéticas entre ellos en función del color del pelaje. El estudio encontró que la mayoría de los haplotipos de color de los perros eran similares a la mayoría de los haplotipos de los lobos; sin embargo, el amarillo dominante en los perros estaba estrechamente relacionado con el blanco en los lobos árticos de América del Norte. Este resultado sugiere un origen común para el amarillo dominante en los perros y el blanco en los lobos, pero sin un flujo genético reciente, porque se descubrió que este clado era basal al chacal dorado y genéticamente distinto de todos los demás cánidos. El ancestro común más reciente del linaje del chacal dorado y del lobo se remonta a hace 2 millones de años. El estudio propone que hace 35.000 años hubo una introgresión genética en el lobo gris del Pleistoceno tardío a partir de una población fantasma de un cánido extinto que se había separado del linaje del lobo gris hace más de 2 millones de años. Esta diversidad de colores se puede encontrar hace 35.000 YBP en lobos y 9.500 YBP en perros. Existe un haplotipo estrechamente relacionado entre los lobos del Tíbet que poseen un tono amarillo en su pelaje. El estudio explica las relaciones de color entre los perros y los lobos modernos, los lobos blancos de América del Norte, los perros amarillos y los lobos amarillentos del Tíbet. El estudio concluye que durante el Pleistoceno tardío, la selección natural sentó las bases genéticas para la diversidad moderna del color del pelaje en perros y lobos. [43]
En 2011, se propuso que los lobos del Himalaya, los indios y los africanos representaran linajes de lobos antiguos, y el lobo africano había colonizado África antes de la radiación del hemisferio norte del lobo gris holártico. [33]
Se han realizado dos estudios del genoma mitocondrial de lobos grises ( Canis lupus ), tanto modernos como extintos, pero excluyeron los linajes genéticamente divergentes del lobo del Himalaya y del lobo indio. Los especímenes antiguos fueron datados por radiocarbono y estratigráficamente y, junto con las secuencias de ADN, se generó un árbol filogenético basado en el tiempo para los lobos. El estudio dedujo que el ancestro común más reciente de todos los demás especímenes de Canis lupus (modernos y extintos) fue 80.000 años antes del presente. [44] [45] Un análisis del genoma mitocondrial del lobo del Himalaya indica que el lobo del Himalaya divergió hace entre 740.000 y 691.000 años del linaje que se convertiría en el lobo gris holártico. [3]
Entre 2011 y 2015, dos estudios de ADNm encontraron que el lobo del Himalaya y el lobo gris indio estaban genéticamente más cerca del lobo dorado africano que del lobo gris holártico. [33] [7] A partir de 2017, dos estudios basados en ADNm y marcadores de cromosoma X e Y tomados del núcleo celular indican que el lobo del Himalaya es genéticamente basal con respecto al lobo gris holártico. Su grado de divergencia con el lobo gris holártico es similar al grado de divergencia del lobo africano con respecto al lobo holártico. El lobo del Himalaya comparte linaje materno con el lobo africano. Posee un linaje paterno único que se sitúa entre el lobo gris y el lobo africano. [6] [3] Los resultados de estos dos estudios implican que el rango de distribución del lobo del Himalaya se extiende desde el norte de la cordillera del Himalaya a través de la meseta tibetana hasta la región del lago Qinghai en la provincia china de Qinghai. [6]
En 2018, se utilizó la secuenciación del genoma completo para comparar miembros del género Canis . Se descubrió que el lobo dorado africano era descendiente de un cánido genéticamente mezclado de 72% de lobo gris y 28% de ascendencia de lobo etíope . [46] El lobo etíope no comparte los polimorfismos de un solo nucleótido que confieren adaptación a la hipoxia con el lobo del Himalaya. La adaptación del lobo etíope a vivir en grandes elevaciones puede ocurrir en otras ubicaciones de polimorfismos de un solo nucleótido . Esto indica que la adaptación del lobo etíope no ha sido heredada por descendencia de un ancestro común compartido con el lobo del Himalaya. [3]
En China, el lobo del Himalaya vive en la meseta tibetana en las provincias de Gansu , Qinghai , Tíbet, [47] [48] y el oeste de Sichuan . [9]
En el norte de la India , se encuentra en el territorio de la Unión de Ladakh y en la región de Lahaul y Spiti en el noreste de Himachal Pradesh . [20] En 2004, se estimó que la población de lobos del Himalaya en la India estaba formada por 350 individuos que se extendían en un área de aproximadamente 70.000 km 2 (27.000 millas cuadradas). [30] Entre 2005 y 2008, fue avistado en los prados alpinos sobre la línea de árboles al noreste del Parque Nacional Nanda Devi en Uttarakhand . [49] En 2013, un lobo fue fotografiado por una cámara trampa instalada a una altura de alrededor de 3.500 m (11.500 pies) cerca del glaciar Sunderdhunga en el distrito Bageshwar de Uttarakhand . [50]
En Nepal, se registró en el Área de Conservación de Api Nampa , Upper Dolpa , Humla , Manaslu , Upper Mustang y el Área de Conservación de Kanchenjunga . [51] [52] El Himalaya de Nepal proporciona un importante refugio de hábitat para el lobo del Himalaya. [3]
Los aullidos del lobo del Himalaya tienen frecuencias más bajas, frecuencias no moduladas y tienen una duración más corta en comparación con los aullidos del lobo holártico. Los lobos del Himalaya y del norte de África tienen los aullidos más distintivos acústicamente y se diferencian significativamente entre sí y de los lobos holárticos. [53]
Los lobos del Himalaya prefieren las presas salvajes a las domésticas. Por lo general, prefiere la gacela tibetana más pequeña al ciervo más grande de labios blancos , y la gacela tibetana que habita en las llanuras a la oveja azul que habita en los acantilados . La dieta complementaria incluye la pequeña marmota del Himalaya , el pika orejudo y la liebre lanuda . Los lobos del Himalaya evitan el ganado donde hay presas silvestres disponibles, pero se espera que la invasión de su hábitat y el agotamiento de las poblaciones de presas silvestres provoquen conflictos con los pastores. Para protegerlos, es esencial asegurar poblaciones saludables de presas silvestres mediante la reserva de reservas y refugios de hábitats de vida silvestre. [54] Otras especies de presa registradas son el ciervo bactriano , el ciervo de Yarkand , el ciervo tibetano , el corzo siberiano , el íbice siberiano , el asno salvaje tibetano , el caballo de Przewalski , el yak salvaje , el markhor , el argali y el urial . [55]
Fuentes históricas indican que los lobos ocasionalmente mataban a niños en Ladakh y Lahaul . [20] Dentro del propuesto Santuario de Vida Silvestre Gya-Miru en Ladakh, la intensidad de la depredación del ganado evaluada en tres aldeas encontró que los lobos tibetanos eran los depredadores más frecuentes, representando el 60% de las pérdidas totales de ganado, seguidos por el leopardo de las nieves y el leopardo euroasiático. lince. Las presas más frecuentes fueron las cabras domésticas (32%), seguidas de las ovejas (30%), los yaks (15%) y los caballos (13%). Los lobos mataron muchos más caballos y menos cabras de lo que cabría esperar dada su relativa abundancia. [56]
El lobo de Bután, India, Nepal y Pakistán figura en el Apéndice I de la CITES . [13] En la India, el lobo está protegido por el Anexo I de la Ley de Protección de la Vida Silvestre de 1972 , que prohíbe la caza; un zoológico necesita un permiso del gobierno para adquirir un lobo. Está catalogado como en peligro de extinción en Jammu y Cachemira , Himachal Pradesh y Uttarakhand, donde una gran parte de la población de lobos vive fuera de la red de áreas protegidas. [8] La falta de información sobre su ecología básica en este paisaje es un obstáculo para desarrollar un plan de conservación. [57] En Nepal, está protegido por el Anexo I de la Ley de Parques Nacionales y Conservación de la Vida Silvestre de 2029 (1973), que prohíbe su caza. [58] En China, el lobo figura como vulnerable en la Lista Roja de Vertebrados de China y su caza está prohibida. [59] [60]
En 2007, 18 lobos del Himalaya fueron criados en dos zoológicos indios. Fueron capturados en estado salvaje y mantenidos en el Parque Zoológico Padmaja Naidu Himalayan en Bengala Occidental y en el Zoológico Kufri en Himachal Pradesh. [11]