La familia Asteraceae ( / ˌ æ s t ə ˈ r eɪ s i iː , - s i aɪ / ), con el nombre original Compositae , [5] consta de más de 32.000 especies conocidas de plantas con flores en más de 1.900 géneros dentro del orden Asterales . . Comúnmente conocidas como la familia del aster , la margarita , las compuestas o los girasoles , las Compositae se describieron por primera vez en el año 1740. El número de especies de Asteraceae sólo rivaliza con las Orchidaceae , y no está claro cuál es la familia más grande, ya que la cantidad de especies existentes Se desconocen las especies de cada familia.
La mayoría de las especies de Asteraceae son plantas herbáceas anuales , bienales o perennes , pero también hay arbustos , enredaderas y árboles . La familia tiene una distribución amplia, desde regiones subpolares hasta tropicales , en una amplia variedad de hábitats. La mayoría se encuentran en climas desérticos cálidos y semidesérticos fríos o cálidos , y se encuentran en todos los continentes excepto en la Antártida . Su principal característica común son las cabezas florales , técnicamente conocidas como capítulos , que a veces consisten en cientos de diminutos floretes individuales encerrados por un verticilo de brácteas involucrales protectoras .
Los fósiles más antiguos conocidos son granos de polen del Cretácico Superior ( Campaniano a Maastrichtiano ) de la Antártida, que datan de c. Hace 76 a 66 millones de años (maya). Se estima que el grupo de la corona de Asteraceae evolucionó hace al menos 85,9 millones de años (Cretácico Superior, Santoniense ) con una edad de los nudos del tallo de 88 a 89 millones de años (Cretácico Superior, Coniaciano ).
Asteraceae es una familia económicamente importante que proporciona alimentos básicos, plantas de jardín y medicinas a base de hierbas. Las especies fuera de sus áreas de distribución nativas pueden considerarse malezas o invasoras .
Los miembros de Asteraceae son en su mayoría plantas herbáceas , pero existen algunos arbustos, enredaderas y árboles (como Lachanodes arborea ). Las especies de Asteraceae son generalmente fáciles de distinguir de otras plantas debido a su inflorescencia única y otras características compartidas, como las anteras unidas de los estambres . [6] Sin embargo, determinar géneros y especies de algunos grupos como Hieracium es notoriamente difícil (ver " maldito compuesto amarillo ", por ejemplo). [7]
Los miembros de la familia Asteraceae generalmente producen raíces pivotantes , pero a veces poseen sistemas de raíces fibrosas. Algunas especies presentan tallos subterráneos en forma de caudices o rizomas . Estos pueden ser carnosos o leñosos según la especie. [5]
Los tallos son herbáceos, aéreos, ramificados y cilíndricos con pelos glandulares, generalmente erectos, pero pueden estar postrados a ascendentes. Los tallos pueden contener canales secretores con resina , [5] o látex , que es particularmente común entre los Cichorioideae . [8]
Las hojas pueden ser alternas , opuestas o verticiladas . Pueden ser simples , pero a menudo están profundamente lobuladas o incisas, a menudo conduplicadas o revolutas . Los márgenes también pueden ser enteros o dentados . En las hojas también puede haber resina [5] o látex [8] .
Casi todas las Asteraceae tienen sus flores en densas cabezas florales llamadas capítulos . Están rodeadas por brácteas involucrales y, vistas desde lejos, cada capítulo puede parecer una sola flor. Las flores exteriores (periféricas) agrandadas en el capítulo pueden parecerse a pétalos y las brácteas involucrales pueden parecerse a un cáliz.
En las plantas de Asteraceae, lo que parece ser una sola flor tipo "margarita" es en realidad una combinación de varias flores mucho más pequeñas, conocidas como capitulum o cabeza . Al presentarse visualmente como una sola flor, el capítulo funciona atrayendo polinizadores , de la misma manera que otras plantas con flores "llamativas" en muchas otras familias de plantas más antiguas han evolucionado para atraer polinizadores. El nombre anterior de la familia, Compositae , refleja el hecho de que lo que parece ser una entidad floral única es en realidad un compuesto de flores mucho más pequeñas. [9]
Los "pétalos" o "rayos de sol" en una cabeza "asterácea" son en realidad flores individuales en forma de correa [10] llamadas flores de rayos o floretes de rayos , y el "disco solar" está formado por flores individuales más pequeñas, radialmente simétricas , llamadas flores de disco o floretes de disco . La palabra aster significa "estrella" en griego, refiriéndose a la apariencia de la mayoría de los miembros de la familia como un " cuerpo celeste con rayos". El capítulo, que a menudo parece ser una sola flor, a menudo se denomina cabeza . [11] En algunas especies, toda la cabeza es capaz de girar su tallo floral en el transcurso del día para seguir el sol (como un panel solar "inteligente"), maximizando así la reflectividad de toda la unidad floral y atrayendo aún más a los voladores. polinizadores. [9]
Más cerca del tallo de la flor se encuentran una serie de brácteas pequeñas, generalmente verdes, en forma de escamas . Éstas se conocen como filarias ; colectivamente forman el involucro , que sirve para proteger la cabeza inmadura de los floretes durante su desarrollo. [9] : 29 Los floretes individuales están dispuestos encima de una estructura en forma de cúpula llamada receptáculo . [9]
Los floretes individuales de una cabeza constan, desde el punto de vista del desarrollo, de cinco pétalos fusionados (raramente cuatro); en lugar de sépalos , tienen estructuras filiformes, peludas o erizadas, [11] conocidas colectivamente como papus (plural pappi ). El vilano rodea el ovario y puede, cuando madura y adherido a una semilla, adherirse al pelaje de los animales o ser transportado por corrientes de aire, lo que ayuda a la dispersión de las semillas . La cabeza blanquecina y esponjosa del diente de león , comúnmente soplada por los niños, consta de numerosas semillas que descansan sobre el receptáculo, cada una de ellas adherida a su vilano. Los pappi proporcionan una estructura similar a un paracaídas para ayudar a que la semilla viaje desde su punto de origen a un sitio más hospitalario. [9]
Una flor de rayo es una flor individual de dos o tres lóbulos, en forma de correa, que se encuentra en la cabeza de la mayoría de los miembros de las Asteraceae. [9] [10] La corola de la flor del rayo puede tener dos pequeños dientes vestigiales , opuestos a la correa de tres lóbulos, o lengua, lo que indica su evolución por fusión a partir de una corola ancestral de cinco partes. En algunas especies, la disposición 3:2 está invertida, con dos lóbulos y cero o tres dientes diminutos visibles frente a la lengua.
Una flor ligulada es una flor individual de cinco lóbulos, en forma de correa, que se encuentra en las cabezas de otras especies asteráceas. [9] Una lígula es la lengua en forma de correa de la corola de una flor radial o de una flor ligulada. [ se necesita aclaración ] [ se necesita ejemplo ] [10] Una flor de disco (o flor de disco ) es una flor individual radialmente simétrica en la cabeza, que está rodeada por flores radiales cuando ambas están presentes. [9] [10] En algunas especies, las flores radiales pueden estar dispuestas alrededor del disco en simetría irregular o con una disposición débilmente simétrica bilateral . [9]
Una cabeza radiada tiene flores de disco rodeadas de flores radiales. Una cabeza ligulada tiene todas las flores liguladas y ninguna flor de disco. Cuando una cabeza floral de Asteraceae tiene solo flores de disco que son estériles, masculinas o bisexuales (pero no femeninas ni fértiles), es una cabeza discoide .
Las cabezas disciformes poseen solo flores de disco en la cabeza, pero pueden producir dos tipos de sexo diferentes (masculino o femenino) dentro de su cabeza disciforme.
Algunas otras especies producen dos tipos de cabeza diferentes: estaminada (completamente masculina) o pistilada (completamente femenina). En algunas especies inusuales, la "cabeza" consistirá en una flor de un solo disco; alternativamente, algunas especies producirán cabezas femeninas de una sola flor, junto con cabezas masculinas de múltiples flores, en su "estrategia de polinización". [9]
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La característica distintiva de Asteraceae es su inflorescencia , un tipo de cabeza floral compuesta especializada o pseudanthium , técnicamente llamada calathium o capitulum , [12] [13] que superficialmente puede parecer una sola flor. El capitulum es un racimo contraído compuesto por numerosas flores sésiles individuales , llamadas floretes , que comparten el mismo receptáculo .
Un conjunto de brácteas forma un involucro que rodea la base del capítulo. Se denominan "filarias" o "brácteas involucrales". Pueden simular los sépalos del pseudanthium. Son en su mayoría herbáceos, pero también pueden tener colores brillantes (por ejemplo, Helichrysum ) o tener una textura espantosa (seca y membranosa). Los filarios pueden estar libres o fusionados, y dispuestos en una o varias filas, superpuestos como las tejas de un techo ( imbricados ) o no (esta variación es importante en la identificación de tribus y géneros).
Cada florete puede estar subtendido por una bráctea, llamada "pálea" o "bráctea receptacular". A estas brácteas se les suele llamar " paja ". La presencia o ausencia de estas brácteas, su distribución en el receptáculo y su tamaño y forma son características de diagnóstico importantes para géneros y tribus.
Los floretes tienen cinco pétalos fusionados en la base para formar un tubo de corola y pueden ser actinomorfos o cigomorfos . Los floretes del disco suelen ser actinomorfos, con labios de cinco pétalos en el borde del tubo de la corola. Los labios de los pétalos pueden ser muy cortos o largos, en cuyo caso forman pétalos profundamente lobulados. Este último es el único tipo de flor en Carduoideae , mientras que el primer tipo está más extendido. Los floretes radiales son siempre muy cigomorfos y se caracterizan por la presencia de una lígula , una estructura en forma de correa en el borde del tubo de la corola que consta de pétalos fusionados. En Asteroideae y otras subfamilias menores, estos generalmente nacen solo en floretes en la circunferencia del capítulo y tienen un esquema 3+2: encima del tubo de la corola fusionado, tres pétalos fusionados muy largos forman la lígula, mientras que los otros dos pétalos pasan desapercibidos. pequeño. Las Cichorioideae sólo tienen floretes radiados, con un esquema 5+0: los cinco pétalos forman la lígula. En Barnadesioideae se encuentra un esquema 4+1. La punta de la lígula suele estar dividida en dientes, cada uno de los cuales representa un pétalo. Algunos floretes marginales pueden no tener ningún pétalo (florete filiforme).
El cáliz de los floretes puede estar ausente, pero cuando está presente siempre está modificado en un vilano de dos o más dientes, escamas o cerdas y esto suele estar implicado en la dispersión de las semillas. Al igual que ocurre con las brácteas, la naturaleza del vilano es una característica diagnóstica importante.
Suele haber cuatro o cinco estambres . [11] Los filamentos están fusionados a la corola, mientras que las anteras son generalmente connadas ( anteras singenesiosas ), formando así una especie de tubo alrededor del estilo ( teca ). Comúnmente tienen apéndices basales y/o apicales. El polen se libera dentro del tubo y se recoge alrededor del estilo en crecimiento y luego, a medida que el estilo se alarga, se empuja fuera del tubo ( nüdelspritze ).
El pistilo consta de dos carpelos connatos . El estilo tiene dos lóbulos. El tejido estigmático puede localizarse en la superficie interior o formar dos líneas laterales. El ovario es inferior y tiene un solo óvulo , con placentación basal .
En los miembros de Asteraceae, el fruto es parecido a un aquenio y se llama cypsela (plural cypselae ). Aunque hay dos carpelos fusionados, solo hay un lóculo y solo se forma una semilla por fruto. [11] A veces puede tener alas o espinosas porque el vilano, que se deriva del tejido del cáliz, a menudo permanece en el fruto (por ejemplo, en el diente de león ). Sin embargo, en algunas especies el vilano se cae (por ejemplo, en Helianthus ). La morfología de Cypsela se utiliza a menudo para ayudar a determinar las relaciones entre plantas a nivel de género y especie. [14] Las semillas maduras suelen tener poco endospermo o ninguno. [6]
El polen de los compuestos es típicamente equinolofato, un término morfológico que significa "con elaborados sistemas de crestas y espinas dispersas alrededor y entre las aberturas". [15]
En Asteraceae, la reserva de energía se encuentra generalmente en forma de inulina en lugar de almidón. Producen ácido iso/clorogénico , lactonas sesquiterpénicas , alcoholes triterpénicos pentacíclicos, diversos alcaloides , acetilenos (cíclicos, aromáticos, con grupos terminales vinílicos), taninos . Tienen aceites esenciales terpenoides que nunca contienen iridoides . [dieciséis]
Las asteráceas producen metabolitos secundarios , como flavonoides y terpenoides . Algunas de estas moléculas pueden inhibir parásitos protozoarios como Plasmodium , Trypanosoma , Leishmania y gusanos intestinales parásitos, por lo que tienen potencial en medicina. [17]
Compositae, el nombre original de Asteraceae, fue descrita por primera vez en 1740 por el botánico holandés Adriaan van Royen . [18] : 117–118 Tradicionalmente, se reconocían dos subfamilias: Asteroideae (o Tubuliflorae) y Cichorioideae (o Liguliflorae). [19] : 242 Se ha demostrado que este último es ampliamente parafilético y ahora se ha dividido en 12 subfamilias, pero el primero sigue en pie. [20] [ necesita actualización ] El estudio de esta familia se conoce como sinanterología .
El árbol filogenético de subfamilias que se presenta a continuación se basa en Panero & Funk (2002) [20] actualizado en 2014, [21] y ahora también incluye el monotípico Famatinanthoideae . [21] [22] [23] [ necesita actualización ] El diamante (♦) denota un nodo con muy poco soporte (<50 % de soporte de arranque), el punto (•) un nodo con muy poco soporte (<80 %). [dieciséis]
La familia incluye más de 32.000 especies actualmente aceptadas, en más de 1.900 géneros ( lista ) en 13 subfamilias. [3] [ necesita actualización ] El número de especies de la familia Asteraceae sólo rivaliza con las Orchidaceae. [16] [24] No está claro cuál es la familia más grande, debido a la incertidumbre sobre cuántas especies existentes incluye cada familia. [ cita necesaria ] Las cuatro subfamilias Asteroideae , Cichorioideae , Carduoideae y Mutisioideae contienen el 99% de la diversidad de especies de toda la familia (aproximadamente 70%, 14%, 11% y 3% respectivamente). [ cita necesaria ]
Debido a la complejidad morfológica exhibida por esta familia, a menudo ha sido difícil para los taxónomos ponerse de acuerdo sobre las circunscripciones genéricas . Como resultado, varios de estos géneros han requerido múltiples revisiones. [6]
Los fósiles más antiguos conocidos de miembros de Asteraceae son granos de polen del Cretácico Superior de la Antártida , datados entre 76 y 66 millones de años ( del Campaniano al Maastrichtiano ) y asignados al género existente Dasyphyllum . Barreda, et al. (2015) estimaron que el grupo de la corona de Asteraceae evolucionó al menos 85,9 millones de años (Cretácico Superior, Santoniense ) con una edad de los nudos del tallo de 88 a 89 millones de años (Cretácico Superior, Coniaciano ). [1]
No se sabe si la causa precisa de su gran éxito fue el desarrollo del capítulo altamente especializado, su capacidad para almacenar energía en forma de fructanos (principalmente inulina ), que es una ventaja en zonas relativamente secas, o alguna combinación de estos y posiblemente otros. factores. [16] La heterocarpia, o la capacidad de producir diferentes formas de frutos, ha evolucionado y es común en Asteraceae. Permite que las semillas se dispersen a diferentes distancias y cada una se adapta a diferentes entornos, lo que aumenta las posibilidades de supervivencia. [25]
El nombre original Compositae sigue siendo válido según el Código Internacional de Nomenclatura para algas, hongos y plantas. [26] Se refiere a la naturaleza "compuesta" de los capítulos, que constan de unas pocas o muchas flores individuales. [ cita necesaria ]
El nombre alternativo (como vino más tarde) Asteraceae ( inglés: / ˌ æ s t ə ˈ r eɪ s i , - s i ˌ aɪ , - s i ˌ eɪ , - s i ˌ iː / ) llega al vocabulario científico internacional de Neolatino , de Aster , el género tipo , + -aceae , [27] un sufijo estandarizado para apellidos de plantas en la taxonomía moderna. El nombre de este género proviene de la palabra latina clásica aster , "estrella", que proviene del griego antiguo ἀστήρ ( astḗr ), "estrella". [27] Se refiere a la forma de estrella de la inflorescencia. [ cita necesaria ]
El nombre vernáculo margarita , ampliamente aplicado a los miembros de esta familia, se deriva del nombre inglés antiguo de la margarita ( Bellis perennis ): dæġes ēaġe , que significa "ojo del día". Esto se debe a que los pétalos se abren al amanecer y se cierran al anochecer. [28]
Las especies de Asteraceae tienen una distribución amplia, desde regiones subpolares hasta tropicales en una amplia variedad de hábitats. La mayoría se encuentran en climas desérticos cálidos y semidesérticos fríos o cálidos, y se encuentran en todos los continentes excepto en la Antártida. Son especialmente numerosos en las regiones tropicales y subtropicales (notablemente América Central , el este de Brasil , el Mediterráneo , el Levante , el sur de África , Asia central y el suroeste de China ). [24] La mayor proporción de las especies se encuentran en las regiones áridas y semiáridas de latitudes subtropicales y templadas bajas. [5] La familia Asteraceae comprende el 10% de todas las especies de plantas con flores. [7]
Las asteráceas son especialmente comunes en ambientes abiertos y secos. [6] Muchos miembros de Asteraceae son polinizados por insectos, lo que explica su valor para atraer insectos beneficiosos , pero la anemofilia también está presente (por ejemplo, Ambrosia , Artemisia ). Hay muchas especies apomícticas en la familia.
Las semillas normalmente se dispersan intactas con el cuerpo fructífero, la cypsela. La anemocoria (dispersión por el viento) es común, asistida por un vilano peludo. La epizoocoria es otro método común, en el que la unidad de dispersión, una sola cypsela (p. ej. Bidens ) o capitulum completo (p. ej. Arctium ) tiene ganchos, espinas o alguna estructura para fijar al pelaje o plumaje (o incluso a la ropa, como en la foto) de un animal para luego caer lejos de su planta madre.
Algunos miembros de Asteraceae son económicamente importantes como malezas. En los Estados Unidos son notables Senecio jacobaea (hierba cana), [29] Senecio vulgaris (groundsel), [30] y Taraxacum (diente de león). [31] Algunas son especies invasoras en regiones particulares, y a menudo han sido introducidas por acción humana. Los ejemplos incluyen varias plantas rodadoras , Bidens , ambrosía , cardos y diente de león . [32] El diente de león fue introducido en América del Norte por los colonos europeos que utilizaron las hojas tiernas como ensalada verde. [33] Varias especies son tóxicas para los animales que pastan. [11]
Asteraceae es una familia económicamente importante, que proporciona productos como aceites de cocina , hortalizas de hoja como la lechuga , semillas de girasol , alcachofas , agentes edulcorantes , sucedáneos del café e infusiones de hierbas . Varios géneros son de importancia hortícola , incluida la caléndula ( Calendula officinalis ), la equinácea (equinácea), varias margaritas, pulgas , crisantemos , dalias , zinnias y helenios . Las asteráceas son importantes en la medicina herbaria, incluidas Grindelia , milenrama y muchas otras. [36]
Las plantas comercialmente importantes de Asteraceae incluyen los cultivos alimentarios Lactuca sativa (lechuga), Cichorium (achicoria), Cynara scolymus (alcachofa), Helianthus annuus (girasol), Smallanthus sonchifolius (yacón), Carthamus tinctorius (cártamo) y Helianthus tuberosus (alcachofa de Jerusalén). ). [37]
Las plantas se utilizan como hierbas, en infusiones y otras bebidas. La manzanilla, por ejemplo, proviene de dos especies diferentes: la anual Matricaria chamomilla (manzanilla alemana) y la perenne Chamaemelum nobile (manzanilla romana). La caléndula (conocida como caléndula) se cultiva comercialmente para infusiones de hierbas y popurrí . La equinácea se utiliza como té medicinal. El género Artemisia incluye ajenjo ( A. absinthium ) y estragón ( A. dracunculus ). El estragón de invierno ( Tagetes lucida ) se cultiva y utiliza comúnmente como sustituto del estragón en climas donde el estragón no sobrevive. [38]
Muchos miembros de la familia se cultivan como plantas ornamentales por sus flores y algunos son cultivos ornamentales importantes para la industria de las flores cortadas. Algunos ejemplos son Crisantemo , Gerbera , Caléndula , Dendranthema , Argyranthemum , Dalia , Tagetes , Zinnia y muchas otras. [39]
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Muchas especies de esta familia poseen propiedades medicinales y se utilizan como medicina antiparasitaria tradicional . [17]
Los miembros de la familia también aparecen comúnmente en revistas médicas y fitoquímicas porque los compuestos de lactona sesquiterpénica que contienen son una causa importante de dermatitis alérgica de contacto . La alergia a estos compuestos es la principal causa de dermatitis alérgica de contacto en floristas en los EE. UU. [41] El polen de la ambrosía de la ambrosía se encuentra entre las principales causas de la llamada fiebre del heno en los Estados Unidos . [42]
Las asteráceas también se utilizan para algunos fines industriales. La caléndula francesa ( Tagetes patula ) es común en los piensos comerciales para aves y su aceite se extrae para su uso en colas y en la industria del cigarrillo. Los géneros Chrysanthemum , Pulicaria , Tagetes y Tanacetum contienen especies con útiles propiedades insecticidas. Parthenium argentatum (guayule) es una fuente de látex hipoalergénico . [39]
Varios miembros de la familia son grandes productores de néctar [39] y son útiles para evaluar las poblaciones de polinizadores durante su floración. [ cita necesaria ] Centaurea (centaurea), Helianthus annuus (girasol doméstico) y algunas especies de Solidago (vara de oro) son las principales " plantas melíferas " para los apicultores . Solidago produce polen relativamente rico en proteínas , lo que ayuda a las abejas durante el invierno. [43]
Las varas de oro se encuentran entre las plantas polinizadoras tardías más importantes.
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