La placentación se refiere a la formación, tipo y estructura o disposición de la placenta . La función de la placentación es transferir nutrientes, gases respiratorios y agua del tejido materno a un embrión en crecimiento y, en algunos casos, eliminar los desechos del embrión. La placentación es más conocida en los mamíferos vivos ( theria ), pero también ocurre en algunos peces, reptiles, anfibios, una diversidad de invertebrados y plantas con flores . En los vertebrados, las placentas han evolucionado más de 100 veces de forma independiente, y la mayoría de estos casos ocurrieron en reptiles escamosos .
La placenta se puede definir como un órgano formado por la aposición o fusión sostenida de membranas fetales y tejido parental para el intercambio fisiológico. [1] Esta definición es una modificación de la definición original de Mossman (1937) [2] , que restringía la placentación en animales sólo a aquellos casos en los que ocurría en el útero.
En los mamíferos vivos, la placenta se forma después de que el embrión se implanta en la pared del útero . El feto en desarrollo está conectado a la placenta a través de un cordón umbilical . Las placentas de los mamíferos se pueden clasificar según la cantidad de tejidos que separan la sangre materna de la fetal. Éstas incluyen:
Durante el embarazo , la placentación es la formación y crecimiento de la placenta dentro del útero. Ocurre después de la implantación del embrión en la pared uterina e implica la remodelación de los vasos sanguíneos para suministrar la cantidad de sangre necesaria. En los seres humanos, la placentación tiene lugar entre 7 y 8 días después de la fertilización.
En los seres humanos, la placenta se desarrolla de la siguiente manera. Las vellosidades coriónicas (del embrión) en el polo embrionario crecen, formando corion frondoso . Las vellosidades del lado opuesto (polo abembrionario) degeneran y forman la lámina corionica (o laeva coriónica), una superficie lisa. El endometrio (de la madre) sobre el corion frondoso (esta parte del endometrio se llama decidua basal) forma la placa decidual. La placa decidual está firmemente unida al corion frondoso y continúa formando la placenta real. El endometrio en el lado opuesto a la decidua basal es la decidua parietal. Este se fusiona con el corion laevae, llenando así la cavidad uterina. [6]
En el caso de los gemelos , la placentación dicoriónica se refiere a la presencia de dos placentas (en todos los gemelos dicigóticos y algunos monocigóticos ). La placentación monocoriónica ocurre cuando se desarrollan gemelos monocigóticos con una sola placenta y conlleva un mayor riesgo de complicaciones durante el embarazo. Una placentación anormal puede provocar una interrupción prematura del embarazo, por ejemplo en la preeclampsia .
Como la placentación a menudo resulta durante la evolución de los nacidos vivos, los más de 100 orígenes de los nacimientos vivos en lagartos y serpientes (Squamata) han visto cerca de un número igual de orígenes independientes de placentación. Esto significa que la aparición de placentación en squamata es más frecuente que en todos los demás vertebrados combinados, [7] lo que los hace ideales para la investigación sobre la evolución de la placentación y la viviparidad en sí. En la mayoría de los escamosos se forman dos placentas separadas, utilizando tejido embrionario separado (las placentas corioalantoidea y de saco vitelino). En especies con placentación más compleja, vemos especialización regional para el transporte de gases, [8] aminoácidos, [9] y lípidos. [10] La placenta se forma después de la implantación en el tejido uterino (como se observa en los mamíferos) y la formación probablemente se ve facilitada por una transformación de la membrana plasmática. [11]
La mayoría de los reptiles exhiben una placentación epiteliocorial estricta (por ejemplo, Pseudemoia entrecasteauxii ); sin embargo, se han identificado al menos dos ejemplos de placentación endoteliocorial ( Mabuya sp. y Trachylepis ivensi ). [12] A diferencia de los mamíferos euterios, la placentación epiteliocorial no es mantenida por el tejido materno ya que los embriones no invaden fácilmente los tejidos fuera del útero. [13]
La placenta es un órgano que ha evolucionado múltiples veces de forma independiente, [14] evolucionó relativamente recientemente en algunos linajes y existe en formas intermedias en especies vivas; por estos motivos es un modelo excepcional para estudiar la evolución de órganos complejos en animales. [1] [15] Se han realizado investigaciones sobre los mecanismos genéticos que sustentan la evolución de la placenta en una diversidad de animales, incluidos reptiles, [16] [17] caballitos de mar, [18] y mamíferos. [19]
Los procesos genéticos que apoyan la evolución de la placenta se pueden entender mejor separando aquellos que dan como resultado la evolución de nuevas estructuras dentro del animal y aquellos que dan como resultado la evolución de nuevas funciones dentro de la placenta. [1]
En todos los animales placentarios, las placentas han evolucionado mediante la utilización de tejidos existentes. [1] En los mamíferos y reptiles vivíparos, las placentas se forman a partir de la interacción íntima del útero y una serie de membranas embrionarias, incluidas las membranas corioalantoidea y del saco vitelino. En los guppies, los tejidos placentarios se forman entre el tejido ovárico y la membrana del óvulo. En el pez pipa, las placentas se forman tras la interacción con el huevo y la piel.
A pesar de que la placenta se forma a partir de tejidos preexistentes, en muchos casos pueden evolucionar nuevas estructuras dentro de estos tejidos preexistentes. Por ejemplo, en los caballitos de mar machos, la piel del vientre se ha modificado mucho para formar una bolsa en la que se pueden desarrollar los embriones. En los mamíferos y algunos reptiles, incluido el vivíparo eslizón herbívoro del sur , el útero se especializa regionalmente para soportar las funciones placentarias, existiendo dentro de cada una de estas regiones una nueva estructura uterina especializada. En el eslizón de la hierba del sur se forman tres regiones distintas de la placenta que probablemente realizan diferentes funciones; el placentoma apoya la transferencia de nutrientes a través de proteínas de transporte unidas a la membrana, el paraplacentoma apoya el intercambio de gases respiratorios y la placenta del saco vitelino apoya el transporte de lípidos a través de la secreción apocrina. [16] [20]
Las funciones placentarias incluyen el transporte de nutrientes, el intercambio de gases, la comunicación materno-fetal y la eliminación de desechos del embrión. [1] Estas funciones han evolucionado mediante una serie de procesos generales, como procesos de reutilización que se encuentran en los tejidos ancestrales de los que se deriva la placenta, reclutando la expresión de genes expresados en otras partes del organismo para realizar nuevas funciones en los tejidos placentarios, y la evolución de nuevos procesos moleculares tras la formación de nuevos genes específicos de la placenta.
En los mamíferos, la comunicación materno-fetal se produce mediante la producción de una variedad de moléculas de señalización y sus receptores en la membrana corioalantoidea del embrión y el endometrio de la madre. El examen de estos tejidos en vertebrados que ponen huevos y en otros vertebrados portadores de vida que evolucionaron independientemente nos ha demostrado que muchas de estas moléculas de señalización se expresan ampliamente en especies de vertebrados y probablemente se expresaron en el vertebrado amniota ancestral. [17] Esto sugiere que la comunicación materno-fetal ha evolucionado mediante la utilización de las moléculas de señalización existentes y sus receptores, de los cuales se derivan los tejidos placentarios.
En las plantas con flores , la placentación es la unión de los óvulos dentro del ovario . [21] Los óvulos dentro del ovario de una flor (que luego se convierten en las semillas dentro de una fruta ) están unidos a través de funículos , la parte de la planta equivalente a un cordón umbilical. La parte del ovario donde se une el funículo se conoce como placenta .
En botánica, el término placentación se refiere más comúnmente a la disposición de los óvulos dentro de un ovario. Los tipos de colocación incluyen:
