Las mariposas son insectos alados del suborden de lepidópteros Rhopalocera , caracterizados por alas grandes, a menudo de colores brillantes, que a menudo se pliegan cuando están en reposo, y un vuelo llamativo y aleteo. El grupo comprende las superfamilias Hedyloidea (mariposas polilla en América) y Papilionoidea (todas las demás). Los fósiles de mariposas más antiguos datan del Paleoceno , hace unos 56 millones de años, aunque es posible que se hayan originado antes.
Las mariposas tienen un ciclo de vida de cuatro etapas , ya que al igual que otros insectos holometabolanos sufren una metamorfosis completa . Los adultos alados ponen huevos en la planta alimenticia de la que se alimentarán sus larvas , conocidas como orugas . Las orugas crecen, a veces muy rápidamente, y cuando están completamente desarrolladas, pupan en una crisálida . Cuando se completa la metamorfosis , la piel de la pupa se divide, el insecto adulto sale, expande sus alas para secarse y sale volando.
Algunas mariposas, especialmente en los trópicos, tienen varias generaciones en un año, mientras que otras tienen una sola generación, y algunas en lugares fríos pueden tardar varios años en completar todo su ciclo de vida. [ cita necesaria ]
Las mariposas suelen ser polimórficas y muchas especies utilizan el camuflaje , el mimetismo y el aposematismo para evadir a sus depredadores. [1] Algunos, como el monarca y la dama pintada , migran largas distancias. Muchas mariposas son atacadas por parásitos o parasitoides , incluidas avispas , protozoos , moscas y otros invertebrados, o son presa de otros organismos. Algunas especies son plagas porque en sus estadios larvales pueden dañar cultivos o árboles domésticos; otras especies son agentes de polinización de algunas plantas. Las larvas de algunas mariposas (por ejemplo, las recolectoras ) comen insectos dañinos y algunas son depredadoras de hormigas , mientras que otras viven como mutualistas en asociación con las hormigas. Culturalmente, las mariposas son un motivo popular en las artes visuales y literarias. El Instituto Smithsonian dice que "las mariposas son sin duda una de las criaturas más atractivas de la naturaleza". [2]
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El Oxford English Dictionary deriva la palabra directamente del inglés antiguo butorflēoge , mariposa; nombres similares en holandés antiguo y alto alemán antiguo muestran que el nombre es antiguo, pero el holandés y el alemán modernos usan palabras diferentes ( vlinder y Schmetterling ) y el nombre común a menudo varía sustancialmente entre idiomas que de otro modo estarían estrechamente relacionados. Una posible fuente del nombre es el macho de azufre de color amarillo brillante ( Gonepteryx rhamni ); otra es que las mariposas volaban en los prados durante la temporada de mantequilla de primavera y verano mientras crecía la hierba. [3] [4]
Los primeros fósiles de lepidópteros datan del límite Triásico - Jurásico , hace unos 200 millones de años. [5] Las mariposas evolucionaron a partir de las polillas, por lo que, si bien las mariposas son monofiléticas (forman un solo clado ), las polillas no lo son. La mariposa más antigua conocida es Protocoeliades kristenseni de la Formación Fur del Paleoceno en Dinamarca, de aproximadamente 55 millones de años, que pertenece a la familia Hesperiidae (patrones). [6] Las estimaciones del reloj molecular sugieren que las mariposas se originaron en algún momento del Cretácico medio , pero solo se diversificaron significativamente durante el Cenozoico, [7] [8] y un estudio sugiere un origen norteamericano para el grupo. [8] La mariposa americana más antigua es la perséfone Prodryas del Eoceno tardío de los yacimientos de fósiles de Florissant , [9] [10] de aproximadamente 34 millones de años. [11]
Las mariposas están científicamente clasificadas en el suborden de macrolepidópteros clado Rhopalocera del orden Lepidoptera , que también incluye las polillas . [ cita necesaria ] Tradicionalmente, las mariposas se han dividido en la superfamilia Papilionoidea , excluyendo los grupos más pequeños de Hesperiidae (patrones) y los Hedylidae de América , más parecidos a polillas . El análisis filogenético sugiere que la Papilionoidea tradicional es parafilética con respecto a los otros dos grupos, por lo que ambos deberían incluirse dentro de Papilionoidea, para formar un solo grupo de mariposas, por lo tanto sinónimo del clado Rhopalocera . [12] [13]
Las mariposas adultas se caracterizan por sus cuatro alas cubiertas de escamas, que dan nombre a los lepidópteros (del griego antiguo λεπίς lepís, escama + πτερόν pterón, ala). Estas escamas dan color a las alas de las mariposas: están pigmentadas con melaninas que les dan negros y marrones, así como derivados del ácido úrico y flavonas que les dan amarillos, pero muchos de los azules, verdes, rojos y colores iridiscentes se crean mediante coloración estructural. producido por las microestructuras de las escamas y los pelos. [14] [15] [16] [17]
Como en todos los insectos, el cuerpo se divide en tres secciones: la cabeza, el tórax y el abdomen . El tórax se compone de tres segmentos, cada uno con un par de patas. En la mayoría de las familias de mariposas, las antenas tienen forma de maza, a diferencia de las de las polillas , que pueden tener forma de hilos o plumas. La larga probóscide se puede enrollar cuando no se usa para sorber el néctar de las flores. [18]
Casi todas las mariposas son diurnas , tienen colores relativamente brillantes y mantienen sus alas verticalmente sobre sus cuerpos cuando están en reposo, a diferencia de la mayoría de las polillas que vuelan de noche, a menudo tienen colores crípticos (bien camufladas) y mantienen sus alas planas (tocándose). la superficie sobre la que se encuentra la polilla) o doblarlos estrechamente sobre sus cuerpos. Algunas polillas que vuelan durante el día, como la polilla halcón colibrí , [19] son excepciones a estas reglas. [18] [20]
Las larvas de mariposa , las orugas , tienen una cabeza dura ( esclerotizada ) con mandíbulas fuertes que utilizan para cortar su alimento, generalmente hojas. Tienen cuerpos cilíndricos, con diez segmentos hasta el abdomen, generalmente con patas cortas en los segmentos 3 a 6 y 10; los tres pares de patas verdaderas del tórax tienen cinco segmentos cada una. [18] Muchos están bien camuflados; otros son aposemáticos con colores brillantes y proyecciones erizadas que contienen sustancias químicas tóxicas obtenidas de sus plantas alimenticias. La pupa o crisálida, a diferencia de la de las polillas, no está envuelta en un capullo. [18]
Muchas mariposas son sexualmente dimórficas . La mayoría de las mariposas tienen el sistema de determinación del sexo ZW , donde las hembras son el sexo heterogamético (ZW) y los machos homogaméticos (ZZ). [21]
Las mariposas se distribuyen por todo el mundo excepto la Antártida, con un total de unas 18.500 especies. [22] De ellos, 775 son Neárticos ; 7.700 neotropicales ; 1.575 Paleártico ; 3.650 afrotropicales ; y 4.800 se distribuyen en las regiones oriental y australiana / Oceanía combinadas . [22] La mariposa monarca es originaria de América, pero en el siglo XIX o antes, se extendió por todo el mundo y ahora se encuentra en Australia, Nueva Zelanda, otras partes de Oceanía y la Península Ibérica . No está claro cómo se dispersó; los adultos pueden haber sido arrastrados por el viento o las larvas o pupas pueden haber sido transportadas accidentalmente por humanos, pero la presencia de plantas hospedantes adecuadas en su nuevo entorno era una necesidad para su establecimiento exitoso. [23]
Muchas mariposas, como la dama pintada , la monarca y varias danaine, migran largas distancias. Estas migraciones se llevan a cabo a lo largo de varias generaciones y ningún individuo completa el viaje completo. La población de monarcas del este de América del Norte puede viajar miles de kilómetros al suroeste hasta sitios de invernada en México . Hay una migración inversa en la primavera. [24] [25] Recientemente se ha demostrado que la dama pintada británica emprende un viaje de ida y vuelta de 9.000 millas en una serie de pasos de hasta seis generaciones sucesivas, desde África tropical hasta el Círculo Polar Ártico, casi el doble de la longitud del famoso Migraciones realizadas por el monarca. [26] En la India peninsular se observan espectaculares migraciones a gran escala asociadas con el monzón . [27] Las migraciones se han estudiado en tiempos más recientes utilizando etiquetas en las alas y también utilizando isótopos de hidrógeno estables . [28] [29]
Las mariposas navegan utilizando una brújula solar con compensación de tiempo. Pueden ver la luz polarizada y, por tanto, orientarse incluso en condiciones de nubosidad. La luz polarizada cerca del espectro ultravioleta parece ser particularmente importante. [30] [31] Muchas mariposas migratorias viven en zonas semiáridas donde las temporadas de reproducción son cortas. [32] Las historias de vida de sus plantas hospedantes también influyen en el comportamiento de las mariposas. [33]
Las mariposas en su etapa adulta pueden vivir desde una semana hasta casi un año, dependiendo de la especie. Muchas especies tienen etapas de vida larvarias largas, mientras que otras pueden permanecer inactivas en sus etapas de pupa o huevo y así sobrevivir a los inviernos. [34] La Melissa Arctic ( Oeneis melissa ) pasa el invierno dos veces como oruga. [35] Las mariposas pueden tener una o más crías por año. El número de generaciones por año varía de las regiones templadas a las tropicales y las regiones tropicales muestran una tendencia hacia el multivoltinismo . [36]
El cortejo suele ser aéreo y suele implicar feromonas . Luego, las mariposas aterrizan en el suelo o en una percha para aparearse. [18] La cópula tiene lugar cola con cola y puede durar desde minutos hasta horas. Las células fotorreceptoras simples ubicadas en los genitales son importantes para este y otros comportamientos de los adultos. [37] El macho pasa un espermatóforo a la hembra; Para reducir la competencia de los espermatozoides, puede cubrirla con su olor o, en algunas especies, como Apolos ( Parnassius ) , tapa su abertura genital para evitar que se aparee nuevamente. [38]
La gran mayoría de las mariposas tienen un ciclo de vida de cuatro etapas: huevo , larva (oruga), pupa (crisálida) e imago (adulto). En los géneros Colias , Erebia , Euchloe y Parnassius se conoce un pequeño número de especies que se reproducen semipartenogenéticamente ; cuando la hembra muere, una larva parcialmente desarrollada emerge de su abdomen. [39]
Los huevos de mariposa están protegidos por una capa exterior de cáscara dura, llamada corion . Está revestido con una fina capa de cera que evita que el huevo se seque antes de que la larva haya tenido tiempo de desarrollarse por completo. Cada huevo contiene una serie de pequeñas aberturas en forma de embudo en un extremo, llamadas micropilos ; El propósito de estos agujeros es permitir que los espermatozoides entren y fertilicen el óvulo. Los huevos de mariposa varían mucho en tamaño y forma entre especies, pero generalmente están erguidos y finamente esculpidos. Algunas especies ponen huevos individualmente, otras en lotes. Muchas hembras producen entre cien y doscientos huevos. [39]
Los huevos de mariposa se fijan a una hoja con un pegamento especial que se endurece rápidamente. A medida que se endurece se contrae deformando la forma del huevo. Este pegamento se ve fácilmente rodeando la base de cada óvulo formando un menisco. La naturaleza del pegamento ha sido poco investigada, pero en el caso de Pieris brassicae , comienza como una secreción granular de color amarillo pálido que contiene proteínas acidófilas. Es viscoso y se oscurece cuando se expone al aire, convirtiéndose en un material gomoso insoluble en agua que pronto se solidifica. [40] Las mariposas del género Agathymus no fijan sus huevos a una hoja, sino que los huevos recién puestos caen a la base de la planta. [41]
Los huevos casi invariablemente se ponen en las plantas. Cada especie de mariposa tiene su propia variedad de plantas hospedantes y, si bien algunas especies de mariposas están restringidas a una sola especie de planta, otras utilizan una variedad de especies de plantas, que a menudo incluyen miembros de una familia común. [42] En algunas especies, como la fritillaria de lentejuelas , los huevos se depositan cerca de la planta alimenticia, pero no sobre ella. Lo más probable es que esto suceda cuando el huevo pasa el invierno antes de eclosionar y cuando la planta huésped pierde sus hojas en invierno, como sucede con las violetas en este ejemplo. [43]
La etapa de huevo dura unas pocas semanas en la mayoría de las mariposas, pero los huevos puestos cerca del invierno, especialmente en las regiones templadas, pasan por una etapa de diapausa (reposo) y la eclosión puede tener lugar sólo en primavera. [44] Algunas mariposas de regiones templadas, como la belleza Camberwell , ponen sus huevos en la primavera y los hacen eclosionar en el verano. [45]
Las larvas de mariposa u orugas consumen hojas de plantas y pasan prácticamente todo su tiempo buscando y comiendo alimento. Aunque la mayoría de las orugas son herbívoras, algunas especies son depredadoras : Spalgis epius se alimenta de cochinillas , [46] mientras que los licenidos como Liphyra brassolis son mirmecófilos y se alimentan de larvas de hormigas. [47]
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Algunas larvas, especialmente las de Lycaenidae , forman asociaciones mutuas con las hormigas. Se comunican con las hormigas mediante vibraciones que se transmiten a través del sustrato y mediante señales químicas. [48] [49] Las hormigas brindan cierto grado de protección a estas larvas y ellas, a su vez, recolectan secreciones de melaza . Las grandes orugas azules ( Phengaris arion ) engañan a las hormigas Myrmica para que las lleven de regreso a la colonia de hormigas , donde se alimentan de los huevos y larvas de las hormigas en una relación parasitaria. [50]
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Las orugas maduran a través de una serie de etapas de desarrollo conocidas como estadios . Cerca del final de cada etapa, la larva sufre un proceso llamado apólisis , mediado por la liberación de una serie de neurohormonas . Durante esta fase, la cutícula , una capa exterior resistente hecha de una mezcla de quitina y proteínas especializadas , se libera de la epidermis más suave que se encuentra debajo y la epidermis comienza a formar una nueva cutícula. Al final de cada estadio, la larva muda , la cutícula vieja se divide y la cutícula nueva se expande, endureciéndose rápidamente y desarrollando pigmento. [51] El desarrollo de los patrones de las alas de las mariposas comienza en el último estadio larvario.
Las orugas tienen antenas cortas y varios ojos simples . Las piezas bucales están adaptadas para masticar con mandíbulas poderosas y un par de maxilares, cada uno con un palpo segmentado. Junto a ellos se encuentra el labio-hipofaringe que alberga una hilera tubular que puede extruir seda. [14] Las orugas como las del género Calpodes (familia Hesperiidae) tienen un sistema traqueal especializado en el octavo segmento que funciona como un pulmón primitivo. [52] Las orugas de mariposa tienen tres pares de patas verdaderas en los segmentos torácicos y hasta seis pares de patas prolegadas que surgen de los segmentos abdominales. Estas patas tienen anillos de pequeños ganchos llamados crochets que se enganchan hidrostáticamente y ayudan a la oruga a agarrarse al sustrato. [53] La epidermis tiene mechones de setas , cuya posición y número ayudan a identificar la especie. También hay decoración en forma de pelos, protuberancias en forma de verrugas, protuberancias en forma de cuernos y espinas. Internamente, la mayor parte de la cavidad corporal está ocupada por el intestino, pero también puede haber grandes glándulas de seda y glándulas especiales que secretan sustancias desagradables o tóxicas. Las alas en desarrollo están presentes en estadios posteriores y las gónadas comienzan a desarrollarse en la etapa de huevo. [14]
Cuando la larva crece por completo, se producen hormonas como la hormona protoracicotrópica (PTTH). En este punto, la larva deja de alimentarse y comienza a "deambular" en busca de un sitio adecuado para pupar, a menudo el envés de una hoja u otro lugar oculto. Allí teje un botón de seda que utiliza para sujetar su cuerpo a la superficie y muda por última vez. Si bien algunas orugas tejen un capullo para proteger a la pupa, la mayoría de las especies no lo hacen. La pupa desnuda, a menudo conocida como crisálida, generalmente cuelga cabeza abajo del cremaster, una almohadilla espinosa en el extremo posterior, pero en algunas especies se puede tejer un cinturón de seda para mantener la pupa en posición con la cabeza hacia arriba. [39] La mayoría de los tejidos y células de la larva se descomponen dentro de la pupa, a medida que el material constituyente se reconstruye en la imago. La estructura del insecto transformador es visible desde el exterior, con las alas plegadas planas sobre la superficie ventral y las dos mitades de la trompa, con las antenas y las patas entre ellas. [14]
La transformación de pupa en mariposa mediante metamorfosis ha tenido un gran atractivo para la humanidad. Para transformarse de las alas en miniatura visibles en el exterior de la pupa en grandes estructuras utilizables para el vuelo, las alas de la pupa experimentan una rápida mitosis y absorben una gran cantidad de nutrientes. Si un ala se extirpa quirúrgicamente desde el principio, las otras tres crecerán hasta alcanzar un tamaño mayor. En la pupa, el ala forma una estructura que se comprime de arriba a abajo y se pliega desde los extremos proximal a distal a medida que crece, de modo que puede desplegarse rápidamente hasta su tamaño adulto completo. Varios límites observados en el patrón de color adulto están marcados por cambios en la expresión de factores de transcripción particulares en la pupa temprana. [54]
La etapa reproductiva del insecto es la de adulto alado o imago . La superficie de las mariposas y las polillas está cubierta por escamas, cada una de las cuales es una consecuencia de una única célula epidérmica . La cabeza es pequeña y está dominada por dos grandes ojos compuestos . Son capaces de distinguir formas de flores o movimientos, pero no pueden ver objetos distantes con claridad. La percepción del color es buena, especialmente en algunas especies de la gama azul/violeta. Las antenas están compuestas de muchos segmentos y tienen puntas en forma de maza (a diferencia de las polillas que tienen antenas ahusadas o plumosas). Los receptores sensoriales se concentran en las puntas y pueden detectar olores. Los receptores del gusto se encuentran en los palpos y en los pies. Las piezas bucales están adaptadas a la succión y las mandíbulas suelen ser de tamaño reducido o ausentes. Los primeros maxilares se alargan hasta formar una probóscide tubular que se curva en reposo y se expande cuando es necesario para alimentarse. El primer y segundo maxilar tienen palpos que funcionan como órganos sensoriales. Algunas especies tienen una probóscide o palpos maxilares reducidos y no se alimentan cuando son adultos. [14]
Muchas mariposas Heliconius también utilizan su trompa para alimentarse de polen; [55] en estas especies sólo el 20% de los aminoácidos utilizados en la reproducción provienen de la alimentación de las larvas, lo que les permite desarrollarse más rápidamente como orugas y les da una vida útil más larga, de varios meses como adultos. [56]
El tórax de la mariposa está dedicado a la locomoción. Cada uno de los tres segmentos torácicos tiene dos patas (entre los ninfálidos , el primer par es reducido y los insectos caminan sobre cuatro patas). El segundo y tercer segmento del tórax llevan las alas. Los bordes de ataque de las alas anteriores tienen venas gruesas para fortalecerlos, y las alas traseras son más pequeñas y redondeadas y tienen menos venas rígidas. Las alas anteriores y posteriores no están enganchadas entre sí ( como en las polillas ), sino que están coordinadas por la fricción de sus partes superpuestas. Los dos segmentos frontales tienen un par de espiráculos que se utilizan en la respiración. [14]
El abdomen consta de diez segmentos y contiene el intestino y los órganos genitales. Los ocho segmentos frontales tienen espiráculos y el segmento terminal está modificado para la reproducción. El macho tiene un par de órganos de sujeción unidos a una estructura de anillo y, durante la cópula, se extruye una estructura tubular que se inserta en la vagina de la hembra. Se deposita un espermatóforo en la hembra, tras lo cual los espermatozoides se dirigen a un receptáculo seminal donde se almacenan para su uso posterior. En ambos sexos, los genitales están adornados con diversas espinas, dientes, escamas y cerdas, que actúan impidiendo que la mariposa se aparee con un insecto de otra especie. [14] Después de emerger de su etapa de pupa, una mariposa no puede volar hasta que se despliegan las alas. Una mariposa recién emergida necesita pasar algún tiempo inflando sus alas con hemolinfa y dejándolas secar, tiempo durante el cual es extremadamente vulnerable a los depredadores. [57]
Los patrones coloridos en las alas de muchas mariposas les dicen a los depredadores potenciales que son tóxicas. Por lo tanto, la base genética de la formación del patrón de las alas puede iluminar tanto la evolución de las mariposas como su biología del desarrollo . El color de las alas de las mariposas se deriva de pequeñas estructuras llamadas escamas, cada una de las cuales tiene sus propios pigmentos . En las mariposas Heliconius , hay tres tipos de escamas: escamas amarillas/blancas, negras y rojas/naranjas/marrones. Actualmente se están resolviendo algunos mecanismos de formación del patrón de las alas mediante técnicas genéticas. Por ejemplo, un gen llamado corteza determina el color de las escamas: al eliminar la corteza se vuelve negra y las escamas rojas, amarillas. Las mutaciones, por ejemplo las inserciones de transposones del ADN no codificante alrededor del gen de la corteza , pueden convertir una mariposa de alas negras en una mariposa con una banda ala amarilla. [58]
Las mariposas se alimentan principalmente del néctar de las flores. Algunos también se nutren del polen , [59] savia de los árboles, frutas podridas, estiércol, carne en descomposición y minerales disueltos en arena o tierra húmeda. Las mariposas son importantes como polinizadores de algunas especies de plantas. En general, no transportan tanta carga de polen como las abejas , pero son capaces de trasladar polen a mayores distancias. [60] Se ha observado la constancia de las flores en al menos una especie de mariposa. [61]
Las mariposas adultas consumen únicamente líquidos, que ingieren a través de la probóscide. Beben agua de zonas húmedas para hidratarse y se alimentan de néctar de las flores, de las que obtienen azúcares para obtener energía, sodio y otros minerales vitales para la reproducción. Varias especies de mariposas necesitan más sodio que el que les proporciona el néctar y se sienten atraídas por el sodio de la sal; a veces aterrizan sobre las personas, atraídos por la sal del sudor humano. Algunas mariposas también visitan el estiércol y hurgan en frutas o cadáveres podridos para obtener minerales y nutrientes. En muchas especies, este comportamiento de encharcar barro está restringido a los machos, y los estudios han sugerido que los nutrientes recolectados pueden proporcionarse como regalo nupcial , junto con el espermatóforo, durante el apareamiento. [62]
En la cima de colinas , los machos de algunas especies buscan cimas de colinas y crestas, que patrullan en busca de hembras. Dado que suele ocurrir en especies con baja densidad de población, se supone que estos puntos del paisaje se utilizan como lugares de encuentro para encontrar pareja. [63]
Las mariposas usan sus antenas para sentir el aire en busca de viento y olores. Las antenas vienen en varias formas y colores; las hespéridas tienen un ángulo puntiagudo o gancho en las antenas, mientras que la mayoría de las otras familias muestran antenas nudosas. Las antenas están ricamente cubiertas de órganos sensoriales conocidos como sensilas . El sentido del gusto de una mariposa está coordinado por quimiorreceptores en los tarsos , o patas, que funcionan sólo al contacto y se utilizan para determinar si la descendencia de un insecto que pone huevos podrá alimentarse de una hoja antes de que ponga huevos en ella. [64] Muchas mariposas utilizan señales químicas, feromonas ; algunos tienen escamas odoríferas especializadas ( androconia ) u otras estructuras ( coremata o "lápices de pelo" en Danaidae). [65] La visión está bien desarrollada en las mariposas y la mayoría de las especies son sensibles al espectro ultravioleta. Muchas especies muestran dimorfismo sexual en los patrones de las manchas reflectantes de los rayos UV. [66] La visión de los colores puede estar muy extendida, pero se ha demostrado sólo en unas pocas especies. [67] [68] Algunas mariposas tienen órganos auditivos y algunas especies emiten sonidos estriduladores y chasquidos. [69]
Muchas especies de mariposas mantienen territorios y persiguen activamente a otras especies o individuos que puedan desviarse hacia ellos. Algunas especies tomarán el sol o se posarán en las perchas elegidas. Los estilos de vuelo de las mariposas suelen ser característicos y algunas especies tienen exhibiciones de vuelos de cortejo. Las mariposas sólo pueden volar cuando su temperatura es superior a 27 °C (81 °F); cuando hace frío, pueden posicionarse para exponer la parte inferior de las alas a la luz del sol para calentarse. Si su temperatura corporal alcanza los 40 °C (104 °F), pueden orientarse con las alas plegadas de canto hacia el sol. [70] Tomar el sol es una actividad que es más común en las horas más frescas de la mañana. Algunas especies han desarrollado bases de alas oscuras para ayudar a acumular más calor y esto es especialmente evidente en las formas alpinas. [71]
Como ocurre con muchos otros insectos, la sustentación generada por las mariposas es mayor de lo que puede explicarse mediante una aerodinámica no transitoria en estado estacionario . Los estudios que utilizan Vanessa Atalanta en un túnel de viento muestran que utilizan una amplia variedad de mecanismos aerodinámicos para generar fuerza. Estos incluyen la captura de estelas , vórtices en el borde del ala, mecanismos de rotación y el mecanismo de "aplaudir y lanzar " de Weis-Fogh . Las mariposas pueden cambiar rápidamente de un modo a otro. [72]
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Las mariposas están amenazadas en sus primeras etapas por parasitoides y en todas las etapas por depredadores, enfermedades y factores ambientales. Las avispas bracónidas y otras avispas parásitas ponen sus huevos en huevos o larvas de lepidópteros y las larvas parasitoides de las avispas devoran a sus huéspedes, generalmente pupando dentro o fuera de la cáscara desecada. La mayoría de las avispas son muy específicas acerca de su especie huésped y algunas se han utilizado como controles biológicos de mariposas plaga como la gran mariposa blanca . [73] Cuando la col blanca pequeña se introdujo accidentalmente en Nueva Zelanda, no tenía enemigos naturales. Para controlarlo se importaron unas pupas que habían sido parasitadas por una avispa cálcida y se recuperó así el control natural. [74] Algunas moscas ponen sus huevos en el exterior de las orugas y las larvas de mosca recién nacidas se abren camino a través de la piel y se alimentan de manera similar a las larvas de avispa parasitoide. [75] Los depredadores de las mariposas incluyen hormigas, arañas, avispas y pájaros. [76]
Las orugas también se ven afectadas por una variedad de enfermedades bacterianas, virales y fúngicas, y sólo un pequeño porcentaje de los huevos de mariposa que ponen llegan a la edad adulta. [75] La bacteria Bacillus thuringiensis se ha utilizado en pulverizaciones para reducir el daño a los cultivos causado por las orugas de la gran mariposa blanca, y el hongo entomopatógeno Beauveria bassiana ha demostrado ser eficaz para el mismo propósito. [77]
El ala de pájaro de la reina Alejandra , que se encuentra en Papúa Nueva Guinea , es la mariposa más grande del mundo. La especie está en peligro de extinción y es uno de los tres únicos insectos (los otros dos también son mariposas) que figuran en el Apéndice I de la CITES , lo que hace que el comercio internacional sea ilegal. [78]
La mariposa dardo negro (Ocybadistes Knightorum) es una mariposa de la familia Hesperiidae . Es endémica de Nueva Gales del Sur . Tiene una distribución muy limitada en el área de Boambee .
Las mariposas se protegen de los depredadores por diversos medios.
Las defensas químicas están muy extendidas y se basan principalmente en sustancias químicas de origen vegetal. En muchos casos, las propias plantas desarrollaron estas sustancias tóxicas como protección contra los herbívoros. Las mariposas han desarrollado mecanismos para secuestrar estas toxinas vegetales y utilizarlas en su propia defensa. [79] Estos mecanismos de defensa son eficaces sólo si se publicitan bien; esto ha llevado a la evolución de colores brillantes en mariposas desagradables ( aposematismo ). Esta señal suele ser imitada por otras mariposas, normalmente sólo por las hembras. Un imitador batesiano imita a otra especie para disfrutar de la protección del aposematismo de esa especie. [80] El mormón común de la India tiene morfologías femeninas que imitan las desagradables colas de golondrina de cuerpo rojo, la rosa común y la rosa carmesí . [81] El mimetismo mülleriano ocurre cuando las especies aposemáticas evolucionan para parecerse entre sí, presumiblemente para reducir las tasas de muestreo de los depredadores; Las mariposas Heliconius de América son un buen ejemplo. [80]
El camuflaje se encuentra en muchas mariposas. Algunas, como la mariposa de hoja de roble y la hoja de otoño, son notables imitaciones de hojas. [82] Como orugas, muchas se defienden congelándose y apareciendo como palos o ramas. [83] Otros tienen comportamientos deimáticos , como levantarse y agitar sus extremos frontales que están marcados con manchas oculares como si fueran serpientes. [84] Algunas orugas papilionidas, como la cola de golondrina gigante ( Papilio cresphontes ), se parecen a los excrementos de pájaros para que los depredadores los pasen por alto. [85] Algunas orugas tienen pelos y estructuras erizadas que brindan protección, mientras que otras son gregarias y forman densas agregaciones. [80] Algunas especies son mirmecófilas , forman asociaciones mutualistas con las hormigas y obtienen su protección. [86] Las defensas conductuales incluyen posarse e inclinar las alas para reducir la sombra y evitar llamar la atención. Algunas mariposas ninfalidas hembras protegen sus huevos de las avispas parasitoides . [87]
Los Lycaenidae tienen una cabeza falsa que consta de manchas oculares y colas pequeñas (antenas falsas) para desviar el ataque de la región más vital de la cabeza. Esto también puede hacer que los depredadores de emboscada, como las arañas, se acerquen por el lado equivocado, lo que permite a las mariposas detectar los ataques rápidamente. [88] [89] Muchas mariposas tienen manchas oculares en las alas; estos también pueden desviar ataques o servir para atraer parejas. [54] [90]
También se pueden utilizar defensas auditivas, que en el caso del patrón canoso se refieren a las vibraciones que genera la mariposa al expandir sus alas en un intento de comunicarse con las hormigas depredadoras. [91]
Muchas mariposas tropicales tienen formas estacionales para las estaciones secas y húmedas. [92] [93] Estos son activados por la hormona ecdisona . [94] Las formas de la estación seca suelen ser más crípticas y quizás ofrecen un mejor camuflaje cuando la vegetación es escasa. Los colores oscuros en las formas de la estación húmeda pueden ayudar a absorber la radiación solar. [95] [96] [90]
Las mariposas sin defensas como toxinas o mimetismo se protegen mediante un vuelo más accidentado e impredecible que en otras especies. Se supone que este comportamiento dificulta que los depredadores los atrapen, y está provocado por las turbulencias creadas por los pequeños remolinos que se forman en las alas durante el vuelo. [97]
Se ha observado una disminución de las poblaciones de mariposas en muchas áreas del mundo, y este fenómeno es consistente con la rápida disminución de las poblaciones de insectos en todo el mundo . Al menos en el oeste de Estados Unidos, se ha determinado que este colapso en el número de la mayoría de las especies de mariposas se debe al cambio climático global , específicamente, a otoños más cálidos. [99] [100]
Las mariposas han aparecido en el arte desde hace 3500 años en el antiguo Egipto . [101] En la antigua ciudad mesoamericana de Teotihuacán , la imagen de colores brillantes de la mariposa fue tallada en muchos templos, edificios, joyas y estampada en quemadores de incienso . A veces se representaba a la mariposa con las fauces de un jaguar , y algunas especies se consideraban reencarnaciones de las almas de guerreros muertos. La estrecha asociación de las mariposas con el fuego y la guerra persistió en la civilización azteca ; Se ha encontrado evidencia de imágenes similares de jaguares y mariposas entre las civilizaciones zapoteca y maya . [102]
Las mariposas se utilizan ampliamente en objetos de arte y joyería: montadas en marcos, incrustadas en resina, exhibidas en botellas, laminadas en papel y utilizadas en algunas obras de arte y muebles de técnica mixta. [103] El naturalista noruego Kjell Sandved compiló un alfabeto fotográfico de mariposas que contiene las 26 letras y los números del 0 al 9 de las alas de las mariposas. [104]
Sir John Tenniel dibujó una famosa ilustración de Alicia encontrándose con una oruga para Alicia en el país de las maravillas de Lewis Carroll , c. 1865. La oruga está sentada sobre un hongo y fuma una pipa de agua ; Se puede leer que la imagen muestra las patas delanteras de la larva o sugiere una cara con la nariz y el mentón protuberantes. [3] El libro infantil de Eric Carle The Very Hungry Caterpillar retrata a la larva como un animal extraordinariamente hambriento, al tiempo que enseña a los niños a contar (hasta cinco) y los días de la semana. [3]
Una mariposa apareció en una de las Just So Stories de Rudyard Kipling , " La mariposa que estampó ". [105]
Una de las canciones más populares y grabadas con más frecuencia del bardo sueco del siglo XVIII, Carl Michael Bellman , es " Fjäriln vingad syns på Haga " (La mariposa alada se ve en Haga), una de sus canciones de Fredman . [106]
Madam Butterfly es una ópera de 1904 de Giacomo Puccini sobre una joven y romántica novia japonesa que es abandonada por su marido, un oficial estadounidense, poco después de casarse. Se basó enel cuento de John Luther Long escrito en 1898. [107]
Según Lafcadio Hearn , en Japón se veía a la mariposa como la personificación del alma de una persona; ya sea que estén vivos, muriendo o ya muertos. Una superstición japonesa dice que si una mariposa entra en tu habitación de invitados y se posa detrás del biombo de bambú, la persona que más amas vendrá a verte. Un gran número de mariposas se considera de mal augurio . Cuando Taira no Masakado preparaba en secreto su famosa revuelta, apareció en Kioto un enorme enjambre de mariposas . La gente estaba asustada, pensando que la aparición era un presagio de un mal venidero. [108]
La Encyclopédie de Diderot cita las mariposas como símbolo del alma. Una escultura romana representa una mariposa saliendo de la boca de un hombre muerto, lo que representa la creencia romana de que el alma sale por la boca. [109] En consonancia con esto, la palabra griega antigua para "mariposa" es ψυχή ( psȳchē ), que significa principalmente "alma" o "mente". [110] Según Mircea Eliade , algunos de los Nagas de Manipur afirman tener ascendencia de una mariposa. [111] En algunas culturas, las mariposas simbolizan el renacimiento . [112] La mariposa es un símbolo de ser transgénero , debido a la transformación de oruga a adulto alado. [113] En el condado inglés de Devon , la gente una vez se apresuraba a matar la primera mariposa del año, para evitar un año de mala suerte. [114] En Filipinas, una mariposa o polilla negra u oscura que permanece en la casa se considera una muerte inminente o reciente en la familia. [115] Varios estados americanos han elegido una mariposa estatal oficial . [116]
"Coleccionar" significa preservar especímenes muertos, no tener mariposas como mascotas. [117] [118] Coleccionar mariposas alguna vez fue un pasatiempo popular; ahora ha sido reemplazado en gran medida por la fotografía, la grabación y la cría de mariposas para su liberación en la naturaleza. [3] [ dudoso ] [ cita completa necesaria ] El ilustrador zoológico Frederick William Frohawk logró criar todas las especies de mariposas que se encuentran en Gran Bretaña, a un ritmo de cuatro por año, para poder dibujar cada etapa de cada especie. Publicó los resultados en el manual de tamaño folio The Natural History of British Butterflies en 1924. [3]
Las mariposas y polillas se pueden criar para recreación o para liberación. [119]
El estudio de la coloración estructural de las escamas de las alas de las mariposas cola de golondrina ha llevado al desarrollo de diodos emisores de luz más eficientes , [120] y está inspirando la investigación en nanotecnología para producir pinturas que no utilicen pigmentos tóxicos y el desarrollo de nuevas tecnologías de visualización. [121]
Una mujer transgénero de 22 años luce un tatuaje de una mariposa, un símbolo transgénero que significa transformación.
