El mimetismo batesiano es una forma de mimetismo en la que una especie inofensiva ha evolucionado para imitar las señales de advertencia de una especie dañina dirigida a un depredador de ambas. Lleva el nombre del naturalista inglés Henry Walter Bates , que trabajó con mariposas en las selvas tropicales de Brasil.
El mimetismo batesiano es el complejo de mimetismo más conocido y estudiado, de modo que la palabra mimetismo a menudo se trata como sinónimo de mimetismo batesiano. Sin embargo, existen muchas otras formas, algunas muy similares en principio, otras muy separadas. A menudo se contrasta con el mimetismo mülleriano , una forma de convergencia mutuamente beneficiosa entre dos o más especies dañinas. Sin embargo, debido a que el imitador puede tener un grado de protección en sí mismo, la distinción no es absoluta. También se puede contrastar con formas de mimetismo funcionalmente diferentes. Quizás el contraste más marcado aquí sea con el mimetismo agresivo , donde un depredador o parásito imita a una especie inofensiva, evitando la detección y mejorando su éxito en la búsqueda de alimento .
La especie imitadora se llama mímica , mientras que la especie imitada (protegida por su toxicidad, mal sabor u otras defensas) se conoce como modelo . La especie depredadora que media en las interacciones indirectas entre el imitador y el modelo se conoce como receptor [de señal] , engañado u operador . Al parasitar la honesta señal de advertencia del modelo, el imitador batesiano obtiene una ventaja, sin tener que gastar dinero en armarse. El modelo, por el contrario, está en desventaja, junto con el incauto. Si los impostores aparecen en grandes cantidades, las experiencias positivas con el imitador pueden hacer que el modelo sea tratado como inofensivo. A mayor frecuencia, también existe una ventaja selectiva más fuerte para que el depredador distinga el imitador del modelo. Por esta razón, las imitaciones suelen ser menos numerosas que los modelos, un ejemplo de selección dependiente de la frecuencia . Algunas poblaciones miméticas han evolucionado múltiples formas ( polimorfismo ), lo que les permite imitar varios modelos diferentes y así obtener una mayor protección. El mimetismo batesiano no siempre es perfecto. Se han propuesto diversas explicaciones para esto, incluidas limitaciones en la cognición de los depredadores .
Si bien las señales visuales han atraído la mayor parte del estudio, el mimetismo batesiano puede emplear el engaño de cualquiera de los sentidos ; algunas polillas imitan las señales de advertencia de ultrasonido enviadas por polillas desagradables a los murciélagos depredadores , constituyendo un mimetismo batesiano auditivo, mientras que algunos peces débilmente eléctricos parecen imitar las señales de electrolocalización de peces fuertemente eléctricos, constituyendo probablemente un mimetismo eléctrico.
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Henry Walter Bates (1825–1892) fue un explorador y naturalista inglés que examinó la selva amazónica con Alfred Russel Wallace en 1848. Aunque Wallace regresó en 1852, Bates permaneció allí durante más de una década. La investigación de campo de Bates incluyó la recolección de casi un centenar de especies de mariposas de las familias Ithomiinae y Heliconiinae , así como miles de especímenes de otros insectos. Al clasificar estas mariposas en grupos similares según su apariencia, comenzaron a surgir inconsistencias. Algunas parecían superficialmente similares a otras, hasta el punto de que ni siquiera Bates podía distinguir algunas especies basándose únicamente en la apariencia de las alas. Sin embargo, un examen más detenido de caracteres morfológicos menos obvios pareció mostrar que ni siquiera estaban estrechamente relacionados. Poco después de su regreso a Inglaterra, leyó un artículo sobre su teoría del mimetismo en una reunión de la Sociedad Linneana de Londres el 21 de noviembre de 1861, que luego se publicó en 1862 como "Contribuciones a una fauna de insectos del valle del Amazonas" en el Transacciones de la sociedad . [1] Profundizó en sus experiencias en El naturalista del río Amazonas . [2]
Bates propuso la hipótesis de que el gran parecido entre especies no relacionadas era una adaptación antidepredadora . Observó que algunas especies mostraban una coloración muy llamativa y volaban tranquilamente, casi como si se burlaran de los depredadores para que se las comieran. Razonó que estas mariposas eran desagradables para los pájaros y otros insectívoros y, por lo tanto, las evitaban. Extendió esa lógica a formas que se parecían mucho a especies protegidas e imitó su coloración de advertencia pero no su toxicidad. [1] [2]
Esta explicación naturalista encajaba bien con la reciente explicación de la evolución de Wallace y Charles Darwin , como se describe en su famoso libro de 1859 El origen de las especies . Debido a que la explicación darwiniana no requería fuerzas sobrenaturales, recibió considerables críticas por parte de los antievolucionistas , tanto en los círculos académicos como en el ámbito social más amplio . [3]
La mayoría de los seres vivos tienen depredadores y, por lo tanto, están en una constante carrera armamentista evolutiva para desarrollar adaptaciones antidepredadores , mientras que el depredador se adapta para volverse más eficiente a la hora de derrotar las adaptaciones de la presa. Algunos organismos han evolucionado para hacer que la detección sea menos probable, por ejemplo mediante la nocturnidad y el camuflaje . Otros han desarrollado defensas químicas como las toxinas mortales de ciertas serpientes y avispas, o el nocivo olor del zorrillo . Estas presas a menudo envían señales de advertencia claras y honestas a sus atacantes con patrones aposemáticos (de advertencia) llamativos. La intensidad de tales señales de advertencia se correlaciona con el nivel de toxicidad del organismo. [4]
En el mimetismo batesiano, el imitador copia efectivamente la coloración de un animal aposemático, conocido como modelo, para engañar a los depredadores y hacer que se comporten como si fuera desagradable. [a] El éxito de esta exhibición deshonesta depende del nivel de toxicidad del modelo y de la abundancia del modelo en el área geográfica. Cuanto más tóxico sea el modelo, más probable será que el depredador evite la imitación. [6] La abundancia de la especie modelo también es importante para el éxito de la imitación debido a la selección dependiente de la frecuencia . Cuando el modelo es abundante, los depredadores aún evitan los imitadores con patrones de modelo imperfectos o coloración ligeramente diferente del modelo. Esto se debe a que el depredador tiene un fuerte incentivo para evitar organismos potencialmente letales, dada la probabilidad de encontrarse con uno. [7] Sin embargo, en áreas donde el modelo es escaso o localmente extinto, los imitadores son llevados a una coloración aposemática precisa. Esto se debe a que los depredadores atacan más fácilmente a los imitadores imperfectos cuando hay pocas posibilidades de que sean la especie modelo. [8] La selección dependiente de la frecuencia también puede haber llevado a los imitadores batesianos a volverse polimórficos en casos raros en los que un único interruptor genético controla la apariencia, como en las mariposas cola de golondrina (Papilionidae ) , como la cola de golondrina , [9] y en Nueva Zelanda. mosca de piedra Zelandoperla fenestrata . [10]
El mimetismo batesiano es un caso de mimetismo protector o defensivo , donde el imitador se desempeña mejor evitando confrontaciones con el receptor de la señal. Es un sistema disjunto , lo que significa que las tres partes son de especies diferentes. [11] Un ejemplo sería la mosca ladrona Mallophora bomboides , que es un imitador batesiano de su modelo y presa abejorro , B. americanorum (ahora más comúnmente conocido como Bombus pensylvanicus ), que es nocivo para los depredadores debido a su picadura. [12]
El mimetismo batesiano contrasta con otras formas, como el mimetismo agresivo , donde el imitador se beneficia de las interacciones con el receptor de la señal. Un ejemplo de esto es el de las luciérnagas , donde las hembras de una especie imitan las señales de apareamiento de otra especie, engañando a los machos para que se acerquen lo suficiente como para comer. Sin embargo, a veces el mimetismo no implica en absoluto a un depredador. Tal es el caso del mimetismo de dispersión , donde el imitador una vez más se beneficia del encuentro. Por ejemplo, los insectos dispersan las esporas de algunos hongos al oler a carroña . En el mimetismo protector, el encuentro entre el imitador y el engañado no es una ocasión tan fortuita para el imitador, y las señales que imita tienden a reducir la probabilidad de tal encuentro. [3]
Un caso algo similar al mimetismo batesiano es el de las malas hierbas miméticas, que imitan los cultivos agrícolas. En el mimetismo de la maleza o vaviloviano , la maleza sobrevive al tener semillas que la maquinaria de aventamiento identifica como pertenecientes al cultivo. El mimetismo vaviloviano no es batesiano, porque el hombre y la cosecha no son enemigos. [3] Por el contrario, una planta que imita las hojas, la enredadera camaleón , emplea el mimetismo batesiano adaptando la forma y el color de sus hojas para que coincidan con los de su huésped para disuadir a los herbívoros de comer sus hojas comestibles. [13]
Otro caso análogo dentro de una sola especie se ha denominado mimetismo broweriano [3] (en honor a Lincoln P. Brower y Jane Van Zandt Brower [14] [15] ). Éste es un caso de automimetismo ; [11] el modelo es de la misma especie que su imitador. Equivalente al mimetismo batesiano dentro de una sola especie, ocurre cuando existe un espectro de palatabilidad dentro de una población de presas dañinas. Por ejemplo, las orugas de la monarca ( Danaus plexippus ) se alimentan de especies de algodoncillo de diversa toxicidad. Algunos se alimentan de plantas más tóxicas y almacenan estas toxinas en su interior. Las orugas más sabrosas se benefician así de los miembros más tóxicos de la misma especie. [14] [16]
Otra forma importante de mimetismo protector es el mimetismo mülleriano , descubierto por el naturalista Fritz Müller y que lleva su nombre . [17] [18] En el mimetismo mülleriano, tanto el modelo como el mimetismo son aposemáticos, por lo que el mimetismo puede ser mutuo, no necesariamente [b] constituye un engaño o un engaño y, como en las avispas y las abejas, puede involucrar a muchas especies en un anillo de mimetismo. [19] [20]
En el mimetismo batesiano imperfecto, los imitadores no se parecen exactamente a sus modelos. Un ejemplo de ello es la mosca Spilomyia longicornis , que imita a las avispas véspidas . Sin embargo, no es una imitación perfecta. Las avispas tienen largas antenas negras y esta mosca no. En cambio, mueven sus patas delanteras por encima de sus cabezas para parecerse a las antenas de las avispas. [21] Se han sugerido muchas razones para el mimetismo imperfecto. Es posible que los imitadores imperfectos simplemente estén evolucionando hacia la perfección. [22] Pueden obtener ventaja al parecerse a varios modelos a la vez. [23] Los humanos pueden evaluar a los imitadores de manera diferente a los depredadores reales. [24] Los imitadores pueden confundir a los depredadores al parecerse tanto al modelo como a los no imitadores al mismo tiempo (mimetismo satírico). [25] La selección de parentesco puede imponer un mimetismo deficiente. [26] La ventaja selectiva de un mejor mimetismo puede no compensar las ventajas de otras estrategias como la termorregulación o el camuflaje. [27]
Es posible que sólo se requieran ciertos rasgos para engañar a los depredadores; por ejemplo, las pruebas en el límite de simpatría / alopatría (donde las dos están en la misma área y donde no) de la imitadora Lampropeltis elapsoides y el modelo Micrurus fulvius mostraron que las proporciones de color en estas serpientes eran importantes para engañar a los depredadores, pero que El orden de los anillos de colores no lo era. [28]
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El mimetismo batesiano de las hormigas parece haber evolucionado en ciertas plantas, como una estrategia visual anti-herbívora , análoga a la imitación de un insecto herbívoro de un insecto bien defendido para disuadir a los depredadores. [30] Las flores de pasiflora de al menos 22 especies, como P. incarnata , tienen puntos y rayas oscuros en sus flores que se cree que sirven para este propósito. [29]
Los depredadores pueden identificar a sus presas tanto por el sonido como por la vista; En consecuencia, los imitadores han evolucionado para engañar el oído de sus depredadores. Los murciélagos son depredadores nocturnos que dependen de la ecolocalización para detectar a sus presas. [32] Algunas presas potenciales son desagradables para los murciélagos y producen una señal aposemática ultrasónica, el equivalente auditivo de la coloración de advertencia. En respuesta a la ecolocalización de los murciélagos rojos y los grandes murciélagos marrones , las polillas tigre como Cycnia tenera producen sonidos de advertencia. Los murciélagos aprenden a evitar las polillas dañinas, pero de manera similar evitan otras especies, como algunas polillas pirálidas que también producen esos sonidos de advertencia. Los complejos de mimetismo acústico, tanto batesianos como müllerianos, pueden estar muy extendidos en el mundo auditivo. [31]
La anguila eléctrica , Electrophorus , es capaz de aplicar una poderosa descarga eléctrica que puede aturdir o matar a su presa. Los peces cuchillo de nariz roma, Brachyhypopomus , crean un patrón de descarga eléctrica similar a la descarga de electrolocalización de bajo voltaje de la anguila eléctrica. Se cree que se trata de una imitación batesiana de la poderosa anguila eléctrica. [33]
[Considérese el caso en el que una oruga monarca se alimenta de algodoncillo que contiene cardenólido y la otra no], donde una es completamente potente con respecto a la toxicidad cardíaca de los glucósidos y la segunda no. El primero cumplirá todas las características de la coloración de advertencia, el segundo no. De hecho, la segunda mariposa es un inofensivo imitador batesiano de la primera, aunque ambas pertenecen a la misma especie . L. Brower, J. Brower y Corvino (1967) han denominado este fenómeno automimetismo , aunque otros han sugerido que el mimetismo broweriano sería un término mejor (Pasteur, 1972; Bees, 1977; Rothschild, 1979). Tenga en cuenta que todos los antagonismos que plantea el mimetismo batesiano surgirán, pero ahora el modelo y el mimetismo son conespecíficos.
