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Un pez eléctrico es cualquier pez que pueda generar campos eléctricos . La mayoría de los peces eléctricos también son electroreceptivos, lo que significa que pueden sentir campos eléctricos. La única excepción es la familia de los observadores de estrellas (Uranoscopidae). Los peces eléctricos, aunque son una pequeña minoría de todos los peces, incluyen especies tanto oceánicas como de agua dulce, y tanto peces cartilaginosos como óseos.
Los peces eléctricos producen sus campos eléctricos a partir de un órgano eléctrico . Está formado por electrocitos, células musculares o nerviosas modificadas , especializadas en producir fuertes campos eléctricos, que se utilizan para localizar presas, para defenderse contra depredadores y para enviar señales , como en el cortejo. Las descargas eléctricas de los órganos son de dos tipos, pulsadas y ondulatorias, y varían tanto según la especie como según la función.
Los peces eléctricos han desarrollado muchos comportamientos especializados. El depredador bagre africano de dientes afilados escucha a escondidas a su presa mormírida débilmente eléctrica para localizarla cuando caza, lo que hace que el pez presa desarrolle señales eléctricas que son más difíciles de detectar. Los peces cuchillo de nariz roma producen un patrón de descarga eléctrica similar al patrón de electrolocalización de la peligrosa anguila eléctrica, probablemente una forma de mimetismo batesiano para disuadir a los depredadores. Los peces cuchillo de cristal que utilizan frecuencias similares mueven sus frecuencias hacia arriba o hacia abajo en una respuesta para evitar interferencias ; El pez cuchillo africano ha desarrollado de manera convergente un mecanismo casi idéntico.
Todos los peces, de hecho todos los vertebrados , utilizan señales eléctricas en sus nervios y músculos. [1] Los peces cartilaginosos y algunos otros grupos basales utilizan electrolocalización pasiva con sensores que detectan campos eléctricos; [2] el ornitorrinco y el equidna han desarrollado esta habilidad por separado. Los peces cuchillo y elefante se electrolocalizan activamente, generando campos eléctricos débiles para encontrar presas. Finalmente, los peces de varios grupos tienen la capacidad de aplicar descargas eléctricas lo suficientemente potentes como para aturdir a sus presas o repeler a los depredadores . Entre ellos, sólo los observadores de estrellas, un grupo de peces óseos marinos, que tampoco utilizan la electrolocalización. [3] [4]
En los vertebrados , la electrorecepción es un rasgo ancestral , es decir, que estuvo presente en su último ancestro común. [2] Esta forma de electrorrecepción ancestral se llama electrorrecepción ampular, por el nombre de los órganos receptores implicados, ampollas de Lorenzini . Éstos evolucionaron a partir de los sensores mecánicos de la línea lateral y existen en peces cartilaginosos ( tiburones , rayas y quimeras ), peces pulmonados , bichires , celacantos , esturiones , peces espátula , salamandras acuáticas y cecilias . Las ampollas de Lorenzini se perdieron en las primeras etapas de la evolución de los peces óseos y los tetrápodos . Cuando la electrorrecepción ocurre en estos grupos, se ha adquirido secundariamente en la evolución, utilizando órganos distintos y no homólogos de las ampollas de Lorenzini. [2] [5] Los peces óseos más comunes no son eléctricos. Hay unas 350 especies de peces eléctricos. [6]
Los órganos eléctricos han evolucionado ocho veces, cuatro de los cuales son órganos lo suficientemente potentes como para administrar una descarga eléctrica. Cada uno de estos grupos es un clado . [7] [2] La mayoría de los órganos eléctricos evolucionaron a partir del tejido miogénico (que forma el músculo); sin embargo, un grupo de Gymnotiformes , los Apteronotidae , derivaron su órgano eléctrico del tejido neurogénico (que forma los nervios). [8] En Gymnarchus niloticus (el pez cuchillo africano), los músculos de la cola, el tronco, el hipobranquial y los ojos están incorporados al órgano, lo que probablemente proporcione una fijación rígida para los electrodos mientras nada. En algunas otras especies, la aleta caudal se pierde o se reduce. Esto puede reducir la flexión lateral al nadar, permitiendo que el campo eléctrico permanezca estable para la electrolocalización. Ha habido una evolución convergente en estas características entre los mormíridos y gimnótidos. Las especies de peces eléctricos que viven en hábitats con pocas obstrucciones, como algunos peces que viven en el fondo, muestran estas características de manera menos prominente. Esto implica que la convergencia para la electrolocalización es de hecho lo que ha impulsado la evolución de los órganos eléctricos en los dos grupos. [9] [10]
Los peces que se electrolocalizan activamente están marcados en el árbol filogenético con un pequeño relámpago amarillo.
. Los peces capaces de aplicar descargas eléctricas están marcados con un rayo rojo
. No se muestran especies no eléctricas y de electrolocalización puramente pasiva. [2] [11] [10]
Los peces débilmente eléctricos generan una descarga que suele ser inferior a un voltio. Estos son demasiado débiles para aturdir a las presas y, en cambio, se utilizan para la navegación , la electrolocalización junto con electrorreceptores en la piel y la electrocomunicación con otros peces eléctricos. Los principales grupos de peces débilmente eléctricos son los Osteoglossiformes , que incluyen a los Mormyridae (peces elefante) y al pez cuchillo africano Gymnarchus , y los Gymnotiformes (peces cuchillo sudamericanos). Estos dos grupos han evolucionado de manera convergente , con comportamiento y capacidades similares pero diferentes tipos de electrorreceptores y órganos eléctricos ubicados en diferentes lugares. [2] [11]
Los peces fuertemente eléctricos, a saber, las anguilas eléctricas , los bagres eléctricos , las rayas eléctricas y los astrónomos , tienen una descarga de órganos eléctricos lo suficientemente potente como para aturdir a sus presas o usarse para defensa , [14] y navegación . [15] [9] [16] La anguila eléctrica, incluso cuando es de tamaño muy pequeño, puede entregar energía eléctrica sustancial y suficiente corriente para exceder el umbral de dolor de muchas especies . [17] Las anguilas eléctricas a veces saltan fuera del agua para electrificar directamente a posibles depredadores, como se ha probado con un brazo humano. [17]
La amplitud de la producción eléctrica de estos peces puede oscilar entre 10 y 860 voltios con una corriente de hasta 1 amperio , según el entorno, por ejemplo las diferentes conductancias del agua salada y dulce. Para maximizar la potencia entregada al entorno, las impedancias del órgano eléctrico y del agua deben coincidir : [13]
Los órganos eléctricos varían ampliamente entre los grupos de peces eléctricos. Evolucionaron a partir de tejidos excitables y eléctricamente activos que utilizan potenciales de acción para su función: la mayoría deriva del tejido muscular, pero en algunos grupos el órgano deriva del tejido nervioso. [18] El órgano puede yacer a lo largo del eje del cuerpo, como en la anguila eléctrica y el Gymnarchus ; puede estar en la cola, como en el pez elefante; o puede estar en la cabeza, como en los rayos eléctricos y los astrónomos. [3] [8] [19]
Los órganos eléctricos están formados por electrocitos, células grandes y planas que crean y almacenan energía eléctrica en espera de ser descargadas. Los extremos anteriores de estas células reaccionan a estímulos del sistema nervioso y contienen canales de sodio . Los extremos posteriores contienen bombas de sodio-potasio . Los electrocitos se vuelven polares cuando son activados por una señal del sistema nervioso. Las neuronas liberan el neurotransmisor acetilcolina ; esto hace que los receptores de acetilcolina se abran y los iones de sodio fluyan hacia los electrocitos. [15] La entrada de iones de sodio cargados positivamente hace que la membrana celular se despolarice ligeramente. Esto, a su vez, hace que se abran los canales de sodio cerrados en el extremo anterior de la célula y una avalancha de iones de sodio ingresa a la célula. En consecuencia, el extremo anterior del electrocito se vuelve muy positivo, mientras que el extremo posterior, que continúa bombeando iones de sodio, permanece negativo. Esto establece una diferencia de potencial (un voltaje ) entre los extremos de la celda. Una vez liberado el voltaje, las membranas celulares vuelven a sus potenciales de reposo hasta que se activan nuevamente. [15]
Las descargas eléctricas de los órganos (EOD) necesitan variar con el tiempo para la electrolocalización , ya sea con pulsos, como en los Mormyridae, o con ondas, como en los Torpediniformes y Gymnarchus , el pez cuchillo africano. [19] [20] [21] Muchos peces eléctricos también usan EOD para comunicarse, mientras que las especies fuertemente eléctricas los usan para cazar o defenderse. [20] Sus señales eléctricas son a menudo simples y estereotipadas, las mismas en cada ocasión. [19]
Los peces débilmente eléctricos pueden comunicarse modulando la forma de onda eléctrica que generan. Pueden usar esto para atraer parejas y en exhibiciones territoriales. [22]
En la señalización sexualmente dimórfica , como en el pez cuchillo fantasma marrón ( Apteronotus leptorhynchus ), el órgano eléctrico produce señales distintas para ser recibidas por individuos de la misma especie o de otras. [23] El órgano eléctrico se dispara para producir una descarga con una determinada frecuencia , junto con modulaciones cortas denominadas "chirridos" y "aumentos graduales de frecuencia", que varían ampliamente entre especies y difieren entre sexos. [24] [20] Por ejemplo, en el género Eigenmannia del pez cuchillo de cristal , las hembras producen una onda sinusoidal casi pura con pocos armónicos, los machos producen una forma de onda no sinusoidal mucho más nítida con armónicos fuertes . [25]
Los machos de pez cuchillo de nariz roma ( Brachyhypopomus ) producen un "zumbido" eléctrico continuo para atraer a las hembras; esto consume entre el 11% y el 22% de su presupuesto total de energía, mientras que la electrocomunicación femenina consume sólo el 3%. Los machos grandes producían señales de mayor amplitud, y estas son las preferidas por las hembras. El coste para los machos se reduce mediante un ritmo circadiano , coincidiendo más actividad con el cortejo nocturno y el desove, y menos en otros momentos. [26]
Los bagres eléctricos ( Malapteruridae ) utilizan con frecuencia sus descargas eléctricas para alejar a otras especies de sus lugares de refugio, mientras que con sus propias especies han ritualizado peleas con exhibiciones con la boca abierta y, a veces, mordiscos, pero rara vez utilizan descargas eléctricas de órganos. [27]
El patrón de descarga eléctrica de los peces cuchillo de nariz roma es similar a la descarga electrolocativa de bajo voltaje de la anguila eléctrica . Se cree que esto es una forma de mimetismo batesiano de la anguila eléctrica poderosamente protegida. [28]
Los peces que se alimentan de peces electrolocalizadores pueden "escuchar a escondidas" [29] las descargas de sus presas para detectarlas. El bagre africano electroreceptivo de dientes afilados ( Clarias gariepinus ) puede cazar de esta manera al mormírido débilmente eléctrico, Marcusenius macrolepidotus . [30] Esto ha llevado a la presa, en una carrera armamentista evolutiva , a desarrollar señales más complejas o de mayor frecuencia que son más difíciles de detectar. [31]
Ya en la década de 1950 se había teorizado que los peces eléctricos que se encontraban cerca unos de otros podrían experimentar algún tipo de interferencia. En 1963, Akira Watanabe y Kimihisa Takeda descubrieron la respuesta de evitación de interferencias en Eigenmannia . [32] Cuando dos peces se acercan, sus campos eléctricos interfieren. [33] Esto establece un ritmo con una frecuencia igual a la diferencia entre las frecuencias de descarga de los dos peces. [33] La respuesta para evitar las interferencias entra en juego cuando los peces están expuestos a un ritmo lento. Si la frecuencia del vecino es mayor, el pez disminuye su frecuencia y viceversa. [32] [25] Walter Heiligenberg descubrió en 1975 una respuesta similar para evitar interferencias en el Gymnarchus niloticus , pariente lejano, el pez cuchillo africano , en un ejemplo más de evolución convergente entre los peces eléctricos de África y América del Sur. [34] Tanto los mecanismos computacionales neuronales como las respuestas conductuales son casi idénticos en los dos grupos. [35]