La navegación animal es la capacidad de muchos animales de encontrar su camino con precisión sin mapas ni instrumentos. Aves como el charrán ártico , insectos como la mariposa monarca y peces como el salmón migran regularmente miles de kilómetros hacia y desde sus zonas de reproducción, [1] y muchas otras especies navegan eficazmente en distancias más cortas.
Charles Darwin sugirió en 1873 como posible mecanismo la navegación a estima , es decir, navegar desde una posición conocida utilizando únicamente información sobre la propia velocidad y dirección . En el siglo XX, Karl von Frisch demostró que las abejas pueden navegar gracias al Sol, al patrón de polarización del cielo azul y al campo magnético de la Tierra; de estos, dependen del Sol cuando es posible. William Tinsley Keeton demostró que las palomas mensajeras también podían utilizar una variedad de señales de navegación, incluido el Sol, el campo magnético de la Tierra , el olfato y la visión. Ronald Lockley demostró que una pequeña ave marina, la pardela de la Isla de Man , podía orientarse y volar a casa a toda velocidad, cuando se la liberaba lejos de casa, siempre que el Sol o las estrellas fueran visibles.
Varias especies de animales pueden integrar señales de diferentes tipos para orientarse y navegar de forma eficaz. Los insectos y las aves pueden combinar puntos de referencia aprendidos con direcciones detectadas (del campo magnético de la Tierra o del cielo) para identificar dónde están y así navegar. Los "mapas" internos a menudo se forman utilizando la visión, pero también se pueden utilizar otros sentidos, incluidos el olfato y la ecolocalización .
La capacidad de los animales salvajes para navegar puede verse afectada negativamente por los productos de la actividad humana. Por ejemplo, hay evidencia de que los pesticidas pueden interferir con la navegación de las abejas y que las luces pueden dañar la navegación de las tortugas.
En 1873, Charles Darwin escribió una carta a la revista Nature , argumentando que los animales, incluido el hombre, tienen la capacidad de navegar por estima, incluso si están presentes un sentido de "brújula" magnética y la capacidad de navegar por las estrellas: [2]
Con respecto a la cuestión de los medios por los cuales los animales encuentran su camino a casa desde una larga distancia, se encontrará un relato sorprendente, en relación con el hombre, en la traducción al inglés de la Expedición al norte de Siberia , de Von Wrangell . [a] Allí describe la maravillosa manera en que los nativos mantenían un rumbo fiel hacia un lugar determinado, mientras atravesaban una larga distancia a través de montículos de hielo, con incesantes cambios de dirección, y sin guía en el cielo o en el mar helado. . Afirma (pero cito sólo recuerdos de muchos años) que él, un topógrafo experimentado, y usando una brújula, no logró hacer lo que estos salvajes lograron fácilmente. Sin embargo, nadie supondrá que poseían algún sentido especial que está completamente ausente en nosotros. Debemos tener en cuenta que ni una brújula, ni la estrella polar, ni ningún otro signo similar, son suficientes para guiar a un hombre a un lugar determinado a través de un país intrincado o a través de montículos de hielo, cuando son inevitables muchas desviaciones de un rumbo recto. a menos que se permitan las desviaciones o se mantenga una especie de "estimación". Todos los hombres son capaces de hacer esto en mayor o menor grado, y los nativos de Siberia aparentemente en un grado maravilloso, aunque probablemente de manera inconsciente. Esto se efectúa principalmente, sin duda, por la vista, pero en parte, tal vez, por el sentido del movimiento muscular, de la misma manera que un hombre con los ojos ciegos puede avanzar (y algunos hombres mucho mejor que otros) por una distancia corta en una línea casi recta, o girar en ángulo recto, o retroceder. La manera en que a veces se altera repentinamente el sentido de dirección en personas muy ancianas y débiles, y el sentimiento de gran angustia que, como sé, han experimentado las personas cuando de repente descubren que han estado avanzando de una manera completamente diferente. dirección inesperada y equivocada, lleva a sospechar que alguna parte del cerebro está especializada en la función de dirección.
Más tarde, en 1873, Joseph John Murphy [b] respondió a Darwin, escribiendo a Nature con una descripción de cómo él, Murphy, creía que los animales realizaban navegación a estima, mediante lo que ahora se llama navegación inercial : [3]
Si una bola se suspende libremente del techo de un vagón de ferrocarril, recibirá un choque suficiente para moverla cuando el vagón se ponga en movimiento: y la magnitud y dirección del choque... dependerán de la magnitud y dirección de la fuerza. con el cual el carro comienza a moverse... [y así]... cada cambio en... el movimiento del carro... dará un choque de magnitud y dirección correspondiente a la pelota. Ahora bien, es concebible que sea muy posible, aunque no se puede esperar tal delicadeza del mecanismo, que se construya una máquina... para registrar la magnitud y dirección de todos estos shocks, con el momento en que ocurrió cada uno... a partir de estos datos, La posición del carro... podría calcularse en cualquier momento.
Karl von Frisch (1886-1982) estudió la abeja melífera europea y demostró que las abejas pueden reconocer la dirección deseada de la brújula de tres maneras diferentes: mediante el Sol, mediante el patrón de polarización del cielo azul y mediante el campo magnético de la Tierra. Demostró que el Sol es la brújula preferida o principal; los otros mecanismos se utilizan bajo cielos nublados o dentro de una colmena oscura . [4]
William Tinsley Keeton (1933-1980) estudió las palomas mensajeras y demostró que eran capaces de navegar utilizando el campo magnético de la Tierra , el Sol, así como señales tanto olfativas como visuales. [5]
Donald Griffin (1915-2003) estudió la ecolocalización en murciélagos , demostrando que era posible y que los murciélagos utilizaban este mecanismo para detectar y rastrear presas, y para "ver" y así navegar por el mundo que los rodeaba. [6]
Ronald Lockley (1903-2000), entre muchos estudios sobre aves en más de cincuenta libros, fue pionero en la ciencia de la migración de las aves. Hizo un estudio de doce años sobre pardelas como la pardela de la Isla de Man , que vive en la remota isla de Skokholm . [7] Estas pequeñas aves marinas realizan una de las migraciones más largas de todas las aves (10.000 kilómetros), pero regresan a la madriguera exacta de anidación en Skokholm año tras año. Este comportamiento llevó a la pregunta de cómo navegaban. [8]
Lockley comenzó su libro Animal Navigation con las palabras: [9]
¿Cómo encuentran los animales su camino a través de territorios aparentemente sin caminos, a través de bosques sin caminos, a través de desiertos vacíos, sobre y bajo mares monótonos? ... Lo hacen, por supuesto, sin ninguna brújula , sextante , cronómetro o carta visible ...
Se han propuesto muchos mecanismos de cognición espacial para la navegación animal: existe evidencia de varios de ellos. [10] [11] Los investigadores a menudo se han visto obligados a descartar las hipótesis más simples; por ejemplo, algunos animales pueden navegar en una noche oscura y nublada, cuando no son visibles ni puntos de referencia ni señales celestes como el Sol, la Luna o las estrellas. Los principales mecanismos conocidos o hipotéticos se describen a su vez a continuación.
Los animales, incluidos mamíferos, aves e insectos como abejas y avispas ( Ammophila y Sphex ), [12] son capaces de aprender puntos de referencia en su entorno y utilizarlos en la navegación. [13]
Algunos animales pueden navegar utilizando señales celestes como la posición del Sol. Dado que el Sol se mueve en el cielo, la navegación por este medio también requiere un reloj interno. Muchos animales dependen de dicho reloj para mantener su ritmo circadiano . [14] Los animales que utilizan la orientación de la brújula solar son peces , pájaros, tortugas marinas, mariposas , abejas , saltamontes , reptiles y hormigas . [15]
Cuando los saltamontes (como Talitrus saltator ) son capturados en una playa, encuentran fácilmente el camino de regreso al mar. Se ha demostrado que esto no se logra simplemente con desplazarse cuesta abajo o hacia la vista o el sonido del mar. Un grupo de saltamontes fue aclimatado a un ciclo día/noche bajo iluminación artificial, cuyo horario fue cambiando gradualmente hasta que estuvo 12 horas desfasado con respecto al ciclo natural. Luego, los saltamontes fueron colocados en la playa bajo la luz solar natural. Se alejaron del mar y subieron a la playa. El experimento implicó que los saltamontes utilizan el sol y su reloj interno para determinar su rumbo, y que habían aprendido la dirección real hacia el mar en su playa particular. [dieciséis]
Los experimentos con pardelas de la Isla de Man demostraron que cuando las aves marinas eran liberadas "bajo un cielo despejado" lejos de sus nidos, primero se orientaban y luego volaban en la dirección correcta. Pero si el cielo estaba nublado en el momento de la liberación, las pardelas volaban en círculos. [8]
Las mariposas monarca utilizan el Sol como brújula para guiar su migración otoñal hacia el suroeste desde Canadá a México. [15]
En un experimento pionero, Lockley demostró que las reinitas colocadas en un planetario que mostraba el cielo nocturno se orientaban hacia el sur; Cuando el cielo del planetario giraba muy lentamente, los pájaros mantenían su orientación con respecto a las estrellas mostradas. Lockley observa que para navegar por las estrellas, los pájaros necesitarían un "sextante y un cronómetro": una capacidad incorporada para leer patrones de estrellas y navegar por ellos, lo que también requiere un reloj preciso que indique la hora del día. [17]
En 2003, se demostró que el escarabajo pelotero africano Scarabaeus zambesianus navega utilizando patrones de polarización a la luz de la luna , lo que lo convierte en el primer animal conocido que utiliza la luz de la luna polarizada para orientarse. [18] [19] [20] [c] En 2013, se demostró que los escarabajos peloteros pueden navegar cuando solo la Vía Láctea o cúmulos de estrellas brillantes son visibles, [22] lo que convierte a los escarabajos peloteros en los únicos insectos que se sabe que se orientan por la galaxia. [23]
Algunos animales, en particular insectos como la abeja melífera , son sensibles a la polarización de la luz. Las abejas melíferas pueden utilizar luz polarizada en días nublados para estimar la posición del Sol en el cielo, en relación con la dirección de la brújula en la que pretenden viajar. El trabajo de Karl von Frisch estableció que las abejas pueden identificar con precisión la dirección y el rango desde la colmena hasta una fuente de alimento (generalmente un parche de flores que contienen néctar). Una abeja obrera regresa a la colmena y señala a otras obreras el alcance y la dirección relativa al Sol de la fuente de alimento mediante una danza de meneo . Las abejas observadoras pueden entonces localizar el alimento volando la distancia implícita en la dirección dada, [4] aunque otros biólogos han cuestionado si necesariamente lo hacen o si simplemente se sienten estimuladas a ir a buscar alimento. [24] Sin embargo, las abejas ciertamente son capaces de recordar la ubicación del alimento y regresar a él con precisión, ya sea que el clima sea soleado (en cuyo caso la navegación puede realizarse por el Sol o por puntos visuales recordados) o muy nublado (cuando está polarizado). se puede utilizar luz). [4]
Algunos animales, incluidos mamíferos como las ratas topo ciegas ( Spalax ) [25] y aves como las palomas, son sensibles al campo magnético de la Tierra. [26]
Las palomas mensajeras utilizan información del campo magnético con otras señales de navegación. [27] El investigador pionero William Keeton demostró que las palomas mensajeras en diferido en el tiempo no podían orientarse correctamente en un día claro y soleado, pero podían hacerlo en un día nublado, lo que sugiere que las aves prefieren confiar en la dirección del Sol, pero cambian. al uso de una señal de campo magnético cuando el Sol no es visible. Esto se confirmó mediante experimentos con imanes: las palomas no podían orientarse correctamente en un día nublado cuando se interrumpió el campo magnético. [28]
Se ha sugerido la navegación olfativa como un posible mecanismo en las palomas. El modelo de "mosaico" de Papi sostiene que las palomas construyen y recuerdan un mapa mental de los olores en su área, reconociendo dónde están por el olor local. [29] El modelo de 'gradiente' de Wallraff sostiene que existe un gradiente de olor constante y a gran escala que permanece estable durante largos períodos. Si hubiera dos o más gradientes de este tipo en diferentes direcciones, las palomas podrían ubicarse en dos dimensiones según la intensidad de los olores. Sin embargo, no está claro que existan gradientes tan estables. [30] Papi encontró evidencia de que las palomas anósmicas (incapaces de detectar olores) eran mucho menos capaces de orientarse y navegar que las palomas normales, por lo que el olfato parece ser importante en la navegación de las palomas. Sin embargo, no está claro cómo se utilizan las señales olfativas. [31]
Las señales olfativas pueden ser importantes en el salmón , que se sabe que regresa al río exacto donde nacieron. Lockley presenta evidencia experimental de que peces como los pececillos pueden distinguir con precisión la diferencia entre las aguas de diferentes ríos. [32] El salmón puede usar su sentido magnético para navegar hasta llegar al alcance de su río y luego usar el olfato para identificar el río a corta distancia. [33]
Los estudios de rastreo GPS indican que las anomalías de la gravedad podrían desempeñar un papel en la navegación de las palomas mensajeras. [34] [35]
Los biólogos han considerado otros sentidos que pueden contribuir a la navegación de los animales. Muchos animales marinos, como las focas, son capaces de recibir recepción hidrodinámica , lo que les permite rastrear y capturar presas como peces al sentir las perturbaciones que su paso deja en el agua. [36] Los mamíferos marinos como los delfines, [37] y muchas especies de murciélagos, [6] son capaces de realizar ecolocalización , que utilizan tanto para detectar presas como para orientarse al detectar su entorno.
El ratón de madera es el primer animal no humano observado, tanto en estado salvaje como en condiciones de laboratorio, utilizando puntos de referencia móviles para orientarse. Mientras buscan comida, recogen y distribuyen objetos visualmente llamativos, como hojas y ramitas, que luego utilizan como puntos de referencia durante la exploración, moviendo los marcadores cuando el área ha sido explorada. [38]
La navegación a estima , en animales generalmente conocida como integración de caminos , significa la combinación de señales de diferentes fuentes sensoriales dentro del cuerpo, sin referencia a puntos de referencia visuales u otros puntos de referencia externos, para estimar la posición relativa a un punto de partida conocido continuamente mientras se viaja por un camino que no es necesariamente recto. Visto como un problema de geometría, la tarea consiste en calcular el vector hasta un punto de partida sumando los vectores para cada tramo del viaje desde ese punto. [39]
Desde El origen de ciertos instintos [2] de Darwin (citado anteriormente) en 1873, se ha demostrado que la integración de trayectorias es importante para la navegación en animales, incluidas hormigas, roedores y pájaros. [40] [41] Cuando la visión (y por lo tanto el uso de puntos de referencia recordados) no está disponible, como cuando los animales navegan en una noche nublada, en mar abierto o en áreas relativamente sin rasgos distintivos, como desiertos arenosos, la integración de trayectorias debe Depender de señales idiotas provenientes del interior del cuerpo. [42] [43]
Los estudios realizados por Wehner en la hormiga del desierto del Sahara ( Cataglyphis bicolor ) demuestran una integración de trayectoria eficaz para determinar el rumbo direccional (mediante luz polarizada o posición del sol) y calcular la distancia (mediante el seguimiento del movimiento de las piernas o del flujo óptico). [44]
La integración de trayectorias en los mamíferos hace uso de los órganos vestibulares , que detectan aceleraciones en las tres dimensiones , junto con la eferencia motora , donde el sistema motor le dice al resto del cerebro qué movimientos fueron ordenados, [25] y el flujo óptico , donde el sistema visual Señala la rapidez con la que el mundo visual pasa por los ojos. [45] La información de otros sentidos, como la ecolocalización y la magnetorrecepción, también puede integrarse en ciertos animales. El hipocampo es la parte del cerebro que integra el movimiento lineal y angular para codificar la posición relativa de un mamífero en el espacio. [46]
David Redish afirma que "Los experimentos cuidadosamente controlados de Mittelstaedt y Mittelstaedt (1980) y Etienne (1987) han demostrado de manera concluyente que [la integración de rutas en mamíferos] es una consecuencia de la integración de señales internas de señales vestibulares y copias eferentes motoras". [47]
Los pesticidas neonicotinoides pueden afectar la capacidad de navegación de las abejas. Las abejas expuestas a niveles bajos de tiametoxam tenían menos probabilidades de regresar a su colonia, en un grado suficiente para comprometer la supervivencia de la colonia. [48]
La contaminación lumínica atrae y desorienta a los animales fotófilos, aquellos que siguen la luz. Por ejemplo, las crías de tortugas marinas siguen la luz brillante, particularmente la luz azulada, alterando su navegación. La navegación interrumpida en las polillas se puede observar fácilmente alrededor de lámparas brillantes en las noches de verano. Los insectos se reúnen alrededor de estas lámparas en altas densidades en lugar de desplazarse de forma natural. [49]