Bombus muscorum , comúnmente conocida como abeja cardadora grande o abeja cardadora de musgo , es una especie de abejorro de la familia Apidae . La especie se encuentra en toda Eurasia en poblaciones fragmentadas, pero se encuentra más comúnmente en las Islas Británicas . [2] [3] B. muscorum es un insecto eusocial . La reina es monándrica, se aparea con un solo macho después de dejar un nido maduro para fundar el suyo propio. Los machos se aparean territorialmente y la especie es susceptible a la endogamia y los cuellos de botella. La especie construye sus nidos sobre o justo debajo del suelo en pastizales abiertos y busca alimento muy cerca del nido. En los últimos años, las poblaciones han disminuido significativamente debido a la pérdida de hábitat natural. B. muscorum está actualmente catalogado como vulnerable en Europa por la Lista Roja Europea de Abejas. [4]
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B. muscorum fue una de las muchas especies de insectos descritas originalmente en 1758 por Carl Linnaeus en la décima edición de Systema Naturae. Se le dio el nombre binomial Apis muscorum. [5] El nombre de la especie muscorum es el genitivo plural del latín mūscus, que significa musgo. [ cita requerida ]
B. muscorum es parte del orden Hymenoptera , el tercer orden más grande de insectos, que incluye abejas, avispas, hormigas y moscas sierra. Es parte de la subfamilia Apinae , que contiene la mayoría de las especies dentro de la familia Apidae . Es parte de la tribu Bombini , que contiene un solo género vivo Bombus , que consiste enteramente en abejorros. Dentro de Bombus , B. muscorum es parte del subgénero Thoracobombus , que incluye especies estrechamente relacionadas como Bombus pauloensis , Bombus dahlbomii , Bombus fervidus , Bombus morio, Bombus pensylvanicus y Bombus transversalis . La especie se diferencia además en al menos siete subespecies diferentes . [6] Estas incluyen B. muscorum sladeni y B. muscorum smithianu, que se encuentran en el Reino Unido y se diferencian en función del color del pelaje. [7] Algunos autores consideran ciertas formas de este taxón variable como especies separadas, entre ellas B. bannitus y B. pereziellus . [8]
B. muscorum se caracteriza por su cara oblonga y su lengua larga. Las cerdas de la especie son de color jengibre y cubren la cabeza, el tórax y el abdomen. El abdomen, sin embargo, puede tener una coloración más oscura, pardusca. En algunas subespecies, las cerdas negras se entremezclan con las cerdas de jengibre que caracterizan a la especie. Algunas subespecies tienen un lado ventral completamente negro. [9] La especie es similar en apariencia al Bombus pascuorum más común . [10] La reina tiene una longitud corporal de 17-19 mm y una envergadura de 32-35 mm. Las obreras tienen una longitud corporal de 10-16 mm y una envergadura de 26-29 mm. Los machos tienen una longitud corporal de 13-15 mm y una envergadura de 26-29 mm. [11]
B. muscorum está ampliamente distribuida por toda Eurasia. Las poblaciones aparecen desde Irlanda en el oeste hasta Mongolia en el este. La especie ha sido observada tan al norte como Escandinavia y Rusia y ha sido vista tan al sur como Creta. [12] Sin embargo, las poblaciones son bastante raras en todas las ubicaciones. [13] Las poblaciones en el Reino Unido han disminuido drásticamente desde la década de 1970. Alguna vez ampliamente distribuida por las Islas Británicas, las distribuciones ahora están fragmentadas y predominantemente costeras. Las poblaciones de otras especies, como Bombus pascuorum , parecen estar reemplazando a B. muscorum en algunas partes del norte de Gran Bretaña. [14] La especie todavía es relativamente abundante en el norte de Escocia. [15] B. muscorum está clasificada como vulnerable en Europa por la UICN. [4]
B. muscorum habita en páramos, pastizales y marismas, donde construye su nido sobre el suelo. [16] En las Islas Británicas, B. muscorum anida en paisajes abiertos cerca de áreas costeras en las tierras bajas. Las poblaciones se encuentran en páramos y machair en el norte. En el sur, las poblaciones se encuentran en marismas costeras, guijarros y pastizales calcáreos. [7] Se han encontrado nidos cerca de regiones abiertas de tierras en barbecho y zanjas artificiales. [17] Las colonias son pequeñas, con un número de entre 20 y 100 trabajadores. [18]
B. muscorum es poliléctica, la dieta de la especie depende del área circundante. La especie tiene una marcada preferencia por las flores de las familias Fabaceae , Scrophulariaceae , Lamiaceae y Asteraceae . [3] Las fuentes de alimento comunes incluyen el trébol , el trébol de patas de pájaro , las arvejas y los cardos . [9] Las flores con corolas largas dependen especialmente de las especies de lengua larga. [17]
En la última cría de la colonia de verano se producen varias reinas nuevas. Estas reinas se aparean y luego hibernan durante un promedio de nueve meses. De marzo a mayo, estas reinas emergen de la hibernación para buscar sitios de anidación. Una vez que encuentran un sitio adecuado, la reina pone una pequeña tanda de huevos diploides. Una vez que estos huevos eclosionan, la reina cuida de las larvas hasta que crecen y pupan. Estas pupas emergen como obreras. A partir de junio, la reina producirá un suministro constante de obreras. De julio a septiembre, hay nuevos machos y reinas que se aparean. [11]
B. muscorum , como muchas abejas, exhibe haplodiploidía . Las reinas diploides producen obreras diploides y nuevas reinas a partir de huevos fertilizados. Los machos haploides se producen a partir de huevos no fertilizados. Las obreras también pueden poner huevos no fertilizados que se desarrollan en machos. [15] Los machos haploides producen espermatozoides haploides idénticos, mientras que las hembras diploides producen huevos haploides genéticamente variantes a través de la meiosis. El sexo se determina bajo un sistema de determinación sexual complementaria de un solo locus (sl-CSD), donde múltiples alelos en un solo locus determinan el sexo de un individuo. Los heterocigotos del locus sexual se desarrollan como hembras, mientras que los huevos hemicigotos y homocigotos se desarrollan como machos haploides y diploides. [19]
Se cree que B. muscorum es una especie monándrica ; la reina se aparea solo una vez con un solo macho para iniciar una nueva colonia. [15] Este comportamiento monándrico disminuye la cantidad de variación genética presente en una sola colonia en relación con la de una especie poliádrica o poligínica . Como resultado, B. muscorum tiene una mayor susceptibilidad a los efectos de la endogamia. [18] Las reinas pueden poseer un olor distintivo que indica parentesco y evita el mestizaje. [15] Sin embargo, los estudios han demostrado que el apareamiento parece ser aleatorio. [18]
Las estrategias de apareamiento de los machos de los abejorros se pueden agrupar en cuatro grandes categorías: patrullaje, carreras, territorialidad y navegación. Los machos de B. muscorum muestran estrategias territoriales para aparearse. En esta estrategia, los machos eligen una percha fuera de un nido maduro y persiguen a las parejas potenciales que detectan. Los machos compiten entre sí por las perchas preferidas, cada uno tratando de encontrar un lugar cerca de la entrada del nido. Cuando otra abeja vuela demasiado cerca de un macho posado, el macho se lanza a perseguirlo durante varios segundos, buscando ahuyentar a un competidor potencial o montar a una pareja potencial. Después de la persecución, uno de los machos aterrizará de nuevo en la percha cercana al nido. [15]
Como resultado de los pequeños tamaños de población y la haplodiploidía, B. muscorum tiene una mayor susceptibilidad a la endogamia. Como el sexo se determina en un solo locus, la aptitud general de una población está directamente relacionada con el número de alelos diferentes en el locus sexual, que a su vez está relacionado con el tamaño y el aislamiento de la población. [7] Cuando los machos se aparean con reinas relacionadas, se producen machos diploides con fertilidad y respuesta inmune reducidas. [18] 10 de las 14 poblaciones de B. muscorum en las Hébridas mostraron signos significativos de cuello de botella reciente . En los últimos años, los machos diploides han llegado a representar una proporción considerable de machos dentro de las poblaciones de las Islas Británicas, lo que sugiere un aumento de la endogamia entre las poblaciones. [7]
B. muscorum exhibe rangos de alimentación pequeños, habiéndose registrado que no van más allá de 500 m desde su nido para buscar alimento. Sin embargo, la búsqueda de alimento a menudo tiene lugar dentro de los 100 m del nido. A menudo se observan individuos buscando alimento en los mismos lugares entre 50 y 200 m de distancia del nido. Esta variación en el rango de vuelo individual se atribuye al tamaño corporal de un individuo. [20] B. muscorum ha sido descrito como recolectores de puerta, debido a la tendencia de las obreras a utilizar los recursos alimenticios cerca del nido con mayor frecuencia que las obreras de otras especies. Este radio restringido puede ser un factor importante en la disminución de la especie. [21]
B. muscorum construye su nido sobre el suelo o justo debajo de él. Para cubrirlo, junta musgo y hierba seca. Es este comportamiento el que le da a B. muscorum el nombre de abeja cardadora de musgo. [10] [22] Rara vez, o nunca, cruza barreras marinas de más de 10 km para establecer un sitio de anidación . Una vez que establece un nido, la abeja es notoriamente agresiva y ataca fácilmente a los intrusos que están demasiado cerca del nido, a los que muerde y pica simultáneamente. [18]
B. muscorum puede contraer infecciones de Crithidia bombi , un parásito tripanosoma , de compañeros de nido infectados o de otros mientras se alimentan de flores contaminadas. [23] Las infecciones se han relacionado con una menor aptitud individual y de la colonia, pero la relación específica entre Crithidia bombi y B. muscorum es compleja. [24] Se ha descubierto que la presencia de Crithidia bombi es mayor en poblaciones con menor diversidad genética. A medida que las poblaciones de B. muscorum continúan perdiendo heterocigosidad, el impacto del parasitismo aumenta, empujando a las poblaciones ya amenazadas más cerca de la extinción. [25]
Debido a las últimas décadas de intensificación agrícola en Europa, el hábitat natural de B. muscorum se ha reducido en gran medida. Muchas de las áreas permanentes ricas en flores donde la abeja suele buscar alimento han sido destruidas por el aumento de la agricultura comercial. [26] B. muscorum tiene una capacidad de dispersión deficiente en comparación con otras especies de abejorros, lo que la hace más vulnerable a la pérdida de hábitat. Como resultado, las poblaciones han disminuido drásticamente en las últimas décadas. [27]
La UICN considera actualmente a B. muscorum como una especie vulnerable en Europa . [4] Las poblaciones están disminuyendo en Gran Bretaña y la especie se encuentra actualmente en un programa de recuperación. La disminución de las poblaciones es evidente en varios países europeos. Estonia considera a la especie como vulnerable. Alemania y los Países Bajos consideran que la especie está en peligro de extinción. [28]
B. muscorum se encuentra a menudo en las defensas contra inundaciones de los diques marinos gestionados por la Agencia de Medio Ambiente . Se pueden encontrar nidos en la zona de hierba plana entre el mar y el dique de contención, un estanque de agua salobre detrás del dique. Como los pastizales de los diques marinos no están mejorados en su mayor parte, se han convertido en un hábitat importante para especies de insectos raras como B. muscorum . La investigación actual está examinando cómo se pueden mantener estos diques marinos para preservar poblaciones raras. [29]