La haplodiploidía es un sistema de determinación del sexo en el que los machos se desarrollan a partir de huevos no fertilizados y son haploides , y las hembras se desarrollan a partir de huevos fertilizados y son diploides . [1] La haplodiploidía a veces se llama arrhenotoky .
La haplodiploidía determina el sexo en todos los miembros de los órdenes de insectos Hymenoptera ( abejas , hormigas y avispas ) [2] y Thysanoptera ('trips'). [3] El sistema también ocurre esporádicamente en algunas arañas rojas , hemípteros , coleópteros ( escarabajos de la corteza ) y rotíferos .
En este sistema, el sexo está determinado por la cantidad de juegos de cromosomas que recibe un individuo. Una descendencia formada a partir de la unión de un espermatozoide y un óvulo se desarrolla como hembra, y un óvulo no fecundado se desarrolla como macho. Esto significa que los machos tienen la mitad de cromosomas que la hembra y son haploides .
El sistema haplodiploide de determinación del sexo tiene varias peculiaridades. Por ejemplo, un varón no tiene padre y no puede tener hijos, pero tiene abuelo y puede tener nietos. Además, si una colonia de insectos eusociales tiene sólo una reina y ella sólo se ha apareado una vez, entonces el parentesco entre obreras (hembras diploides) en una colmena o nido es de 3 ⁄ 4 . Esto significa que las obreras en estas colonias monógamas de una sola reina están significativamente más emparentadas que en otros sistemas de determinación del sexo donde el parentesco entre hermanos no suele ser superior a 1 ⁄ 2 . Es este punto el que impulsa la teoría de la selección de parentesco sobre cómo evolucionó la eusocialidad. [4] Todavía es un tema de debate si la haplodiploidía realmente allanó el camino para la evolución de la eusocialidad. [5] [6]
Otra característica del sistema de haplodiploidía es que los alelos recesivos letales y nocivos se eliminarán rápidamente de la población porque se expresarán automáticamente en los machos (los alelos letales y nocivos dominantes se eliminan de la población cada vez que surgen, ya que matan a cualquier individuo). surgen en). [3]
La haplodiploidía no es lo mismo que un sistema de determinación del sexo X0 . En la haplodiploidía, los machos reciben la mitad de los cromosomas que reciben las hembras, incluidos los autosomas . En un sistema de determinación del sexo X0, los hombres y las mujeres reciben la misma cantidad de autosomas, pero cuando se trata de cromosomas sexuales, las mujeres recibirán dos cromosomas X mientras que los hombres recibirán solo un cromosoma X.
Se han propuesto varios modelos para los mecanismos genéticos de la determinación del sexo haplodiploide. El modelo al que se hace referencia más comúnmente es el modelo de alelo complementario . Según este modelo, si un individuo es heterocigoto para un determinado locus , se convierte en mujer, mientras que los individuos hemicigotos y homocigotos se desarrollan en hombres. En otras palabras, la descendencia diploide se desarrolla a partir de óvulos fertilizados y normalmente son hembras, mientras que la descendencia haploide se convierte en machos a partir de huevos no fertilizados. Los machos diploides serían infértiles, ya que sus células no sufrirían meiosis para formar espermatozoides. Por tanto, los espermatozoides serían diploides, lo que significa que su descendencia sería triploide . Dado que la madre y los hijos de los himenópteros comparten los mismos genes, pueden ser especialmente sensibles a la endogamia : la endogamia reduce el número de alelos sexuales diferentes presentes en una población, lo que aumenta la aparición de machos diploides.
Después del apareamiento , cada hembra himenóptera fértil almacena esperma en un saco interno llamado espermateca . La hembra apareada controla la liberación de espermatozoides almacenados desde el interior del órgano: si libera espermatozoides cuando un óvulo pasa por su oviducto , el óvulo es fertilizado. [7] Las abejas, avispas y hormigas sociales pueden modificar la proporción de sexos dentro de las colonias, lo que maximiza la relación entre los miembros y genera una fuerza laboral adecuada a las condiciones circundantes. [8] En otros himenópteros solitarios, las hembras ponen huevos masculinos no fertilizados en fuentes de alimentos más pobres, mientras que ponen huevos femeninos fertilizados en mejores fuentes de alimentos, posiblemente porque la aptitud de las hembras se verá más afectada por la escasez en sus primeros años de vida. [9] [10] La manipulación de la proporción de sexos también la practican los escarabajos ambrosía haplodiploides , que ponen más huevos machos cuando las posibilidades de que los machos se dispersen y se apareen con las hembras en diferentes sitios son mayores. [11]
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En las abejas , los zánganos (machos) derivan enteramente de la reina , su madre. La reina diploide tiene 32 cromosomas y los zánganos haploides tienen 16 cromosomas. Los drones producen espermatozoides que contienen su genoma completo, por lo que todos los espermatozoides son genéticamente idénticos excepto por las mutaciones. Por lo tanto, la composición genética de las abejas macho se deriva enteramente de la madre, mientras que la composición genética de las abejas obreras se deriva mitad de la madre y mitad del padre. [12] Por lo tanto, si una abeja reina se aparea con un solo zángano, dos de sus hijas compartirán, en promedio, ¾ de sus genes. El genoma de la reina diploide se recombina para sus hijas, pero el genoma del padre haploide lo heredan sus hijas "tal cual". También es posible que una abeja obrera ponedora ponga un huevo no fecundado, que siempre es un macho.
Hay casos raros de larvas de zánganos diploides. Este fenómeno suele surgir cuando hay más de dos generaciones de apareamiento hermano-hermana. [13] La determinación del sexo en las abejas melíferas se debe inicialmente a un solo locus, llamado gen determinante del sexo complementario ( csd ). En las abejas en desarrollo, si las condiciones son que el individuo sea heterocigoto para el gen csd , se convertirán en hembras. Si las condiciones son tales que el individuo es hemicigoto u homocigoto para el gen csd , se convertirá en macho. Los casos en los que el individuo es homocigoto en este gen son los casos de machos diploides. [14] Los machos diploides no sobreviven hasta la edad adulta, ya que las abejas obreras nodrizas canibalizarán a los machos diploides al nacer. [15]
Si bien las obreras pueden poner huevos no fertilizados que se convierten en sus hijos, el sistema haplodiploide de determinación del sexo aumenta la aptitud del individuo debido a la selección indirecta. Dado que la obrera está más relacionada con las hijas de la reina (sus hermanas) que con su propia descendencia, ayudar a la descendencia de la reina a sobrevivir ayuda a la propagación de los mismos genes que posee la obrera de manera más eficiente que la reproducción directa. [dieciséis]
Los lotes de abejas obreras tienen una vida corta y son reemplazados constantemente por el siguiente lote, por lo que esta selección de parentesco es posiblemente una estrategia para asegurar el correcto funcionamiento de la colmena. Sin embargo, dado que las reinas suelen aparearse con una docena de zánganos o más, no todas las obreras son hermanas completas. Debido al almacenamiento separado del esperma de los zánganos, un lote específico de cría puede estar más estrechamente relacionado que un lote específico de cría puesta en una fecha posterior. Sin embargo, muchas otras especies de abejas, incluidos los abejorros, como Bombus terrestris , son monándricas . [17] Esto significa que las hermanas casi siempre están más relacionadas entre sí que con su propia descendencia, eliminando así el conflicto de parentesco variable presente en las abejas. [18]
En las avispas del género Nasonia , se ha documentado un método de determinación del sexo que no es CSD. El modelo aceptado más recientemente para este sistema que no es CSD se llama Determinación del sexo por impresión genómica del efecto materno (MEGISD). Este modelo implica un gen con efecto materno masculinizante/virilizante que "imprime" el componente citoplasmático de los ovocitos, y una contribución paterna "no impresa" (en la descendencia femenina) que proporciona un efecto contrario a la virilización y permite que se produzca el desarrollo femenino. Dado que todos los óvulos diploides se vuelven femeninos (debido al factor originado en la contribución genética masculina que impide la masculinización), esto se diferencia de la CSD en que bajo la CSD, los huevos diploides pueden convertirse en machos si son homocigotos o hemicigotos. [19]
La relación se utiliza para calcular la fuerza de la selección de parentesco (mediante la regla de Hamilton ). [20] La hipótesis de la haplodiploidía propone que el inusual coeficiente de parentesco de 3 ⁄ 4 entre hermanas totalmente haplodiploides es responsable de la frecuencia de evolución del comportamiento eusocial en himenópteros. [21] Una trabajadora eusocial que ayuda a su madre a dar a luz a más hermanas propaga más genes propios que si se hubiera reproducido ella misma.
En la reproducción sexual normal , el padre tiene dos juegos de cromosomas y el cruce se produce entre las cromátidas de cada par durante la meiosis que produce los espermatozoides . Por tanto, los espermatozoides no son idénticos , porque en cada cromosoma de un par habrá alelos diferentes en muchos de los loci . Pero cuando el padre es haploide todos los espermatozoides son idénticos (excepto un pequeño número en el que se han producido mutaciones genéticas en la línea germinal ). Entonces, toda la descendencia femenina hereda los cromosomas del macho 100% intactos. Mientras una hembra se haya apareado con un solo macho , todas sus hijas comparten un juego completo de cromosomas de ese macho. En Hymenoptera, los machos generalmente producen suficiente esperma para que la hembra dure toda su vida después de un único evento de apareamiento con ese macho. [20]
Los coeficientes de parentesco en organismos haplodiploides son los siguientes, suponiendo que una hembra solo se ha apareado una vez. Estas proporciones se aplican, por ejemplo, en toda una colmena de abejas, a menos que algunas obreras ponedoras produzcan descendencia, que serán todos machos a partir de huevos no fertilizados: en ese caso, el parentesco promedio será menor que el mostrado.
Bajo este supuesto de que las madres sólo se aparean una vez, las hermanas están más estrechamente relacionadas entre sí que con sus propias hijas. Este hecho se ha utilizado para explicar la evolución de la eusocialidad en muchos himenópteros . Sin embargo, las colonias que tienen obreras de múltiples reinas o reinas que se han apareado varias veces tendrán una relación de trabajador a trabajador que es menor que la relación de trabajador a hija, como en Melipona scutellaris .
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