El espermatozoide ( pl.: esperma o espermatozoides ) es la célula reproductora masculina , o gameto , en las formas anisógamas de reproducción sexual (formas en las que hay una célula reproductora femenina de mayor tamaño y una masculina más pequeña). Los animales producen espermatozoides móviles con una cola conocida como flagelo , que se conocen como espermatozoides , mientras que algunas algas rojas y hongos producen espermatozoides inmóviles, conocidos como espermatozoides . [1] Las plantas con flores contienen espermatozoides no móviles dentro del polen , mientras que algunas plantas más basales como los helechos y algunas gimnospermas tienen espermatozoides móviles. [2]
Los espermatozoides se forman durante el proceso conocido como espermatogénesis , que en los amniotas ( reptiles y mamíferos ) tiene lugar en los túbulos seminíferos de los testículos . [3] Este proceso implica la producción de varios precursores sucesivos de espermatozoides, comenzando con las espermatogonias , que se diferencian en espermatocitos . Luego, los espermatocitos sufren meiosis , reduciendo su número de cromosomas a la mitad, lo que produce espermátidas . Luego, las espermátidas maduran y, en los animales, construyen una cola o flagelo, que da origen al espermatozoide maduro y móvil. Todo este proceso ocurre constantemente y dura alrededor de 3 meses de principio a fin.
Los espermatozoides no pueden dividirse y tienen una vida útil limitada, pero después de fusionarse con los óvulos durante la fertilización , comienza a desarrollarse un nuevo organismo, comenzando como un cigoto totipotente . El espermatozoide humano es haploide , de modo que sus 23 cromosomas pueden unirse a los 23 cromosomas del óvulo femenino para formar una célula diploide con 46 cromosomas pareados. En los mamíferos , el esperma se almacena en el epidídimo y se libera del pene durante la eyaculación en un líquido conocido como semen .
La palabra esperma se deriva de la palabra griega σπέρμα, esperma , que significa "semilla".
Generalmente se acepta que la isogamia es el antepasado de los espermatozoides y los óvulos. Sin embargo, no existen registros fósiles de la evolución de los espermatozoides y los óvulos a partir de la isogamia, lo que lleva a que haya un fuerte énfasis en los modelos matemáticos para comprender la evolución de los espermatozoides. [4]
Una hipótesis generalizada afirma que los espermatozoides evolucionaron rápidamente, pero no hay evidencia directa de que los espermatozoides hayan evolucionado a un ritmo rápido o antes que otras características masculinas. [5]
La principal función de los espermatozoides es llegar al óvulo y fusionarse con él para entregar dos estructuras subcelulares: (i) el pronúcleo masculino que contiene el material genético y (ii) los centríolos que son estructuras que ayudan a organizar el citoesqueleto de los microtúbulos . [ se necesita aclaración ]
El ADN nuclear de los espermatozoides es haploide , es decir, aportan sólo una copia de cada par de cromosomas paternos . Las mitocondrias en el esperma humano contienen muy poco o nada de ADN porque el ADNmt se degrada mientras los espermatozoides maduran, por lo que normalmente no aportan ningún material genético a su descendencia. [6]
El espermatozoide de los mamíferos se puede dividir en 2 partes conectadas por un cuello:
Durante la fertilización , el esperma proporciona tres partes esenciales al ovocito : (1) un factor de señalización o activación, que hace que el ovocito metabólicamente inactivo se active; (2) el genoma paterno haploide ; (3) el centríolo, que es responsable de formar el centrosoma y el sistema de microtúbulos . [13]
Los espermatozoides de los animales se producen mediante espermatogénesis dentro de las gónadas masculinas ( testículos ) mediante división meiótica . El proceso inicial del espermatozoide tarda unos 70 días en completarse. El proceso comienza con la producción de espermatogonias a partir de precursores de células germinales . Estos se dividen y diferencian en espermatocitos , que sufren meiosis para formar espermátidas . En la etapa de espermátida, el espermatozoide desarrolla la cola familiar. La siguiente etapa en la que alcanza la madurez completa dura alrededor de 60 días y se denomina espermatozoide . [14] Los espermatozoides salen del cuerpo masculino en un líquido conocido como semen . Los espermatozoides humanos pueden sobrevivir dentro del tracto reproductivo femenino durante más de cinco días después del coito. [15] El semen se produce en las vesículas seminales , la próstata y las glándulas uretrales .
En 2016, científicos de la Universidad Médica de Nanjing afirmaron que habían producido artificialmente células parecidas a espermátidas de ratón a partir de células madre embrionarias de ratón . Inyectaron estas espermátidas en óvulos de ratón y produjeron crías. [dieciséis]
La cantidad y calidad del esperma son los principales parámetros de la calidad del semen, que es una medida de la capacidad del semen para lograr la fertilización . Así, en humanos, es una medida de fertilidad en un hombre . La calidad genética de los espermatozoides, así como su volumen y motilidad, suelen disminuir con la edad . [17]
Los daños en el ADN presentes en los espermatozoides en el período posterior a la meiosis pero antes de la fertilización pueden repararse en el óvulo fertilizado, pero si no se reparan, pueden tener graves efectos nocivos sobre la fertilidad y el embrión en desarrollo. Los espermatozoides humanos son particularmente vulnerables al ataque de los radicales libres y a la generación de daño oxidativo en el ADN, [18] como el de la 8-Oxo-2'-desoxiguanosina .
La fase posmeiótica de la espermatogénesis del ratón es muy sensible a los agentes genotóxicos ambientales, porque a medida que las células germinales masculinas forman espermatozoides maduros, pierden progresivamente la capacidad de reparar el daño del ADN. [19] La irradiación de ratones macho durante la espermatogénesis tardía puede inducir daños que persisten durante al menos 7 días en los espermatozoides fertilizados, y la alteración de las vías de reparación de roturas de doble hebra del ADN materno aumenta las aberraciones cromosómicas derivadas de los espermatozoides. [20] El tratamiento de ratones macho con melfalán , un agente alquilante bifuncional frecuentemente empleado en quimioterapia, induce lesiones en el ADN durante la meiosis que pueden persistir en un estado no reparado a medida que las células germinales progresan a través de fases de desarrollo espermatogénico competentes para la reparación del ADN. [21] Estos daños no reparados en el ADN de los espermatozoides, después de la fertilización, pueden dar lugar a descendencia con diversas anomalías.
Relacionado con la calidad del esperma está el tamaño del esperma, al menos en algunos animales. Por ejemplo, los espermatozoides de algunas especies de moscas de la fruta ( Drosophila ) miden hasta 5,8 cm de largo, unas 20 veces más que la propia mosca. Los espermatozoides más largos son mejores que sus homólogos más cortos a la hora de desplazar a los competidores del receptáculo seminal de la hembra. El beneficio para las hembras es que sólo los machos sanos portan genes "buenos" que pueden producir espermatozoides largos en cantidades suficientes para superar a sus competidores. [22] [23]
Algunos bancos de esperma contienen hasta 170 litros (37 imp gal; 45 gal EE.UU.) de esperma. [24]
Además de la eyaculación , es posible extraer espermatozoides mediante la extracción de espermatozoides testiculares .
En el mercado mundial, Dinamarca tiene un sistema bien desarrollado de exportación de esperma humano. Este éxito se debe principalmente a la reputación de los donantes de esperma daneses de ser de alta calidad [25] y, a diferencia de la ley de otros países nórdicos, ofrece a los donantes la opción de ser anónimos o no anónimos para la pareja receptora. [25] Además, los donantes de esperma nórdicos tienden a ser altos y con un alto nivel educativo [26] y tienen motivos altruistas para sus donaciones, [26] en parte debido a la compensación monetaria relativamente baja en los países nórdicos. Más de 50 países en todo el mundo son importadores de esperma danés, incluidos Paraguay , Canadá , Kenia y Hong Kong . [25] Sin embargo, la Administración de Alimentos y Medicamentos (FDA) de Estados Unidos ha prohibido la importación de cualquier esperma, motivado por un riesgo de transmisión de la enfermedad de Creutzfeldt-Jakob , aunque dicho riesgo es insignificante, ya que la inseminación artificial es muy diferente a la Vía de transmisión de la enfermedad de Creutzfeldt-Jakob . [27] La prevalencia de la enfermedad de Creutzfeldt-Jakob entre los donantes es como máximo de una entre un millón, y si el donante fuera portador, las proteínas infecciosas aún tendrían que cruzar la barrera hematotesticular para hacer posible la transmisión. [27]
Los espermatozoides fueron observados por primera vez en 1677 por Antonie van Leeuwenhoek [28] utilizando un microscopio . Los describió como animálculos (pequeños animales), probablemente debido a su creencia en el preformacionismo , que pensaba que cada espermatozoide contenía un ser humano completamente formado pero pequeño. [ cita necesaria ]
Los fluidos eyaculados se detectan mediante luz ultravioleta , independientemente de la estructura o el color de la superficie. [29] Las cabezas de esperma, por ejemplo de hisopos vaginales, todavía se detectan mediante microscopía utilizando el método de la "tinción del árbol de Navidad", es decir, tinción de Kernechtrot-Picroindigocarmine (KPIC). [30] [31]
Los espermatozoides en los gametofitos de algas y muchas plantas se producen en los gametangios masculinos ( anteridia ) mediante división mitótica . En las plantas con flores , los núcleos de esperma se producen dentro del polen . [32]
Los espermatozoides móviles generalmente se mueven a través de flagelos y requieren un medio acuático para nadar hacia el óvulo para la fertilización. En los animales, la mayor parte de la energía necesaria para la motilidad de los espermatozoides se deriva del metabolismo de la fructosa transportada en el líquido seminal. Esto tiene lugar en las mitocondrias ubicadas en la pieza media del espermatozoide (en la base de la cabeza del espermatozoide). Estas células no pueden nadar hacia atrás debido a la naturaleza de su propulsión. Los espermatozoides no flagelados (con un flagelo) de los animales se denominan espermatozoides y se sabe que varían en tamaño. [ cita necesaria ]
Los espermatozoides móviles también son producidos por muchos protistas y gametofitos de briófitos , helechos y algunas gimnospermas como las cícadas y el ginkgo . Los espermatozoides son las únicas células flageladas en el ciclo vital de estas plantas. En muchos helechos y licófitos , cícadas y ginkgo son multiflagelados (portan más de un flagelo). [33]
En los nematodos , los espermatozoides son ameboides y se arrastran, en lugar de nadar, hacia el óvulo. [34]
Los espermatozoides no móviles llamados espermatozoides carecen de flagelos y, por lo tanto, no pueden nadar. Los espermatozoides se producen en un espermatangio . [33]
Debido a que los espermatozoides no pueden nadar, dependen de su entorno para llevarlos al óvulo. Algunas algas rojas , como la Polysiphonia , producen espermatozoides inmóviles que se propagan por las corrientes de agua tras su liberación. [33] Los espermatozoides de los hongos de la roya están cubiertos de una sustancia pegajosa. Se producen en estructuras en forma de matraz que contienen néctar , que atraen a las moscas que transfieren los espermatozoides a las hifas cercanas para su fertilización en un mecanismo similar a la polinización de insectos en las plantas con flores . [35]
Los espermatozoides de los hongos (también llamados picniosporas, especialmente en los Uredinales) pueden confundirse con los conidios . Los conidios son esporas que germinan independientemente de la fertilización, mientras que los espermatozoides son gametos necesarios para la fertilización. En algunos hongos, como Neurospora crassa , los espermatozoides son idénticos a los microconidios ya que pueden realizar tanto funciones de fertilización como de dar lugar a nuevos organismos sin fertilización. [36]
En casi todos los embriofitos , incluidas la mayoría de las gimnospermas y todas las angiospermas , los gametofitos masculinos ( granos de polen ) son el principal modo de dispersión , por ejemplo a través del viento o la polinización por insectos , eliminando la necesidad de agua para cerrar la brecha entre el macho y la hembra. Cada grano de polen contiene una célula espermatógena (generativa). Una vez que el polen llega al estigma de una flor receptiva, germina y comienza a desarrollar un tubo polínico a través del carpelo . Antes de que el tubo llegue al óvulo , el núcleo de la célula generativa del grano de polen se divide y da lugar a dos núcleos de esperma, que luego se descargan a través del tubo hacia el óvulo para la fertilización. [33]
En algunos protistas , la fertilización también involucra núcleos de espermatozoides, en lugar de células, que migran hacia el óvulo a través de un tubo de fertilización. Los oomicetos forman núcleos de esperma en un anteridio sincítico que rodea los óvulos. Los núcleos de los espermatozoides llegan a los óvulos a través de tubos de fertilización, similar al mecanismo del tubo polínico en las plantas. [33]
La mayoría de los espermatozoides tienen centríolos en el cuello del esperma. [37] El esperma de muchos animales tiene dos centríolos típicos, conocidos como centríolo proximal y centríolo distal. Algunos animales (incluidos los humanos y los bovinos) tienen un único centríolo típico, el centríolo proximal, así como un segundo centríolo con estructura atípica. [11] Los ratones y las ratas no tienen centríolos de esperma reconocibles. La mosca de la fruta Drosophila melanogaster tiene un solo centríolo y un centríolo atípico llamado centríolo proximal. [38]
La cola del espermatozoide es un tipo especializado de cilio (también conocido como flagelo). En muchos animales, la cola del espermatozoide se forma mediante el proceso único de ciliogénesis citosólica , en el que todo o parte del axonema de la cola del espermatozoide se forma en el citoplasma o queda expuesto al citoplasma. [39]
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