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La selección de parentesco es un proceso mediante el cual la selección natural favorece un rasgo debido a sus efectos positivos sobre el éxito reproductivo de los parientes de un organismo, incluso cuando tiene un costo para la propia supervivencia y reproducción del organismo. [1] La selección de parentesco puede conducir a la evolución del comportamiento altruista . Está relacionado con la aptitud inclusiva , que combina el número de descendientes producidos con el número que un individuo puede garantizar la producción apoyando a otros (ponderado por la relación entre los individuos). Una definición más amplia de selección de parentesco incluye la selección que actúa sobre las interacciones entre individuos que comparten un gen de interés, incluso si el gen no se comparte debido a una ascendencia común. [1]
Charles Darwin analizó el concepto de selección de parentesco en su libro de 1859, Sobre el origen de las especies , donde reflexionó sobre el enigma de los insectos sociales estériles, como las abejas melíferas , que dejan la reproducción a sus madres, argumentando que una selección beneficia a los organismos relacionados. (el mismo "stock") permitiría la evolución de un rasgo que confiere el beneficio pero destruye a un individuo al mismo tiempo. JBS Haldane aludió brevemente en 1955 al principio en circunstancias limitadas (Haldane bromeó diciendo que estaría dispuesto a morir por dos hermanos u ocho primos), y RA Fisher mencionó un principio similar aún más brevemente en 1930. Sin embargo, no fue hasta 1964 que WD Hamilton generalizó el concepto y lo desarrolló matemáticamente (dando como resultado la regla de Hamilton ) que empezó a ser ampliamente aceptado. El tratamiento matemático se hizo más elegante en 1970 debido a los avances realizados por George R. Price . El término "selección de parentesco" fue utilizado por primera vez por John Maynard Smith en 1964.
Según la regla de Hamilton, la selección de parentesco hace que los genes aumenten en frecuencia cuando la relación genética de un receptor con un actor multiplicada por el beneficio para el receptor es mayor que el costo reproductivo para el actor. [2] [3] Hamilton propuso dos mecanismos para la selección de parentesco. En primer lugar, el reconocimiento de parentesco permite a las personas identificar a sus parientes. En segundo lugar, en poblaciones viscosas, poblaciones en las que el movimiento de organismos desde su lugar de nacimiento es relativamente lento, las interacciones locales tienden a ser entre parientes por defecto. El mecanismo viscoso de la población hace posible la selección de parentesco y la cooperación social en ausencia de reconocimiento de parentesco. En este caso, fomentar el parentesco , la interacción entre individuos emparentados, simplemente como resultado de vivir en la proximidad de los demás, es suficiente para la selección de parentesco, dadas suposiciones razonables sobre las tasas de dispersión de la población. Tenga en cuenta que la selección de parentesco no es lo mismo que la selección de grupo , donde se cree que la selección natural actúa sobre el grupo en su conjunto.
En los seres humanos, el altruismo es más probable y en mayor escala con los parientes que con individuos no emparentados; por ejemplo, los humanos dan regalos según su parentesco con el destinatario. En otras especies, los monos verdes utilizan la alomaternidad , donde hembras emparentadas, como hermanas mayores o abuelas, a menudo cuidan de las crías, según su parentesco. El camarón social Synalpheus regalis protege a los juveniles dentro de colonias altamente relacionadas.
Charles Darwin fue el primero en discutir el concepto de selección de parentesco (sin utilizar ese término). En El origen de las especies , escribió sobre el enigma representado por los insectos sociales altruistas y estériles que: [4]
Esta dificultad, aunque parece insuperable, disminuye o, según creo, desaparece, cuando se recuerda que la selección puede aplicarse tanto a la familia como al individuo, y así lograr el fin deseado. Los criadores de ganado desean que la carne y la grasa estén bien veteadas juntas. Un animal así caracterizado ha sido sacrificado, pero el criador ha acudido con confianza al mismo ganado y lo ha conseguido.
—Darwin
En este pasaje "la familia" y "estirpe" representan un grupo de parentesco. Estos pasajes y otros de Darwin sobre la selección de parentesco se destacan en el libro de texto de referencia Evolutionary Biology [5] de DJ Futuyma y en Sociobiology de EO Wilson . [6]
RA Fisher se refirió brevemente a la selección de parentesco en 1930 [7] y JBS Haldane en 1932 [8] y 1955. [9] JBS Haldane comprendió las cantidades básicas de la selección de parentesco y escribió la famosa frase: "Daría mi vida por dos hermanos". u ocho primos ". [10] El comentario de Haldane aludió al hecho de que si un individuo pierde la vida para salvar a dos hermanos, cuatro sobrinos u ocho primos, es un "trato justo" en términos evolutivos, ya que los hermanos son en promedio un 50% idénticos por descendencia. sobrinos 25% y primos 12,5% (en una población diploide que se aparea aleatoriamente y previamente es exógama ). Pero Haldane también bromeó diciendo que realmente moriría solo para salvar a más de un gemelo idéntico o más de dos hermanos completos. [11] [12] En 1955 aclaró: [13]
Supongamos que usted es portador de un gen poco común que afecta su comportamiento, de modo que salta a un río inundado y salva a un niño, pero usted tiene una probabilidad entre diez de ahogarse, mientras que yo no poseo el gen y me quedo en la orilla. y ver al niño ahogarse. Si el niño es su propio hijo o su hermano o hermana, existe una probabilidad uniforme de que este niño también tenga este gen, por lo que se guardarán cinco genes en los niños por uno perdido en un adulto. Si salvas a un nieto o a un sobrino, la ventaja es sólo de dos y medio a uno. Si sólo salvas a un primo hermano, el efecto es muy leve. Si intentas salvar a tu primo hermano una vez eliminado, es más probable que la población pierda este valioso gen que lo gane. ... Está claro que los genes que generan conductas de este tipo sólo tendrían posibilidades de propagarse en poblaciones bastante pequeñas cuando la mayoría de los niños fueran parientes bastante cercanos del hombre que arriesgó su vida.
WD Hamilton , en 1963 [14] y especialmente en 1964 [2] [3] generalizó el concepto y lo desarrolló matemáticamente, demostrando que es válido para genes incluso cuando no son raros, derivando la regla de Hamilton y definiendo una nueva cantidad conocida como aptitud inclusiva del individuo. Se le atribuye ampliamente el mérito de ser el fundador del campo de la evolución social. George Price hizo posible un tratamiento matemático más elegante en 1970. [15]
John Maynard Smith pudo haber acuñado el término real "selección de parentesco" en 1964: [16]
A estos procesos los llamaré selección de parentesco y selección de grupo, respectivamente. La selección de parentesco ha sido discutida por Haldane y Hamilton. … Por selección de parentesco me refiero a la evolución de características que favorecen la supervivencia de parientes cercanos del individuo afectado, mediante procesos que no requieren ninguna discontinuidad en la estructura reproductiva de la población.
La selección de parentesco provoca cambios en la frecuencia de genes a través de generaciones, impulsados por interacciones entre individuos relacionados. Esta dinámica forma la base conceptual de la teoría de la sociobiología . Algunos casos de evolución por selección natural sólo pueden entenderse considerando cómo los parientes biológicos influyen entre sí en la aptitud de cada uno . Bajo la selección natural, un gen que codifica un rasgo que mejora la aptitud de cada individuo que lo porta debería aumentar en frecuencia dentro de la población ; y, a la inversa, se debe eliminar un gen que reduce la aptitud individual de sus portadores. Sin embargo, un gen hipotético que provoca un comportamiento que mejora la aptitud de los familiares pero reduce la del individuo que muestra el comportamiento, puede, no obstante, aumentar en frecuencia, porque los familiares a menudo portan el mismo gen. Según este principio, la mejora de la aptitud de los parientes puede en ocasiones compensar con creces la pérdida de aptitud sufrida por los individuos que muestran el comportamiento, haciendo posible la selección de parentesco. Este es un caso especial de un modelo más general, el " fitness inclusivo ". [17] Este análisis ha sido cuestionado, [18] Wilson escribió que "los fundamentos de la teoría general de la aptitud inclusiva basada en la teoría de la selección de parentesco se han derrumbado" [19] y que ahora se basa en la teoría de la eusocialidad y "Coevolución gen-cultura" para la mecánica subyacente de la sociobiología . Sin embargo, la teoría del fitness inclusivo sigue siendo generalmente aceptada, como lo demuestra la publicación de una refutación de las afirmaciones de Wilson en Nature por parte de más de cien investigadores. [20]
La selección de parentesco se contrasta con la selección de grupo , según la cual un rasgo genético puede volverse prevalente dentro de un grupo porque beneficia al grupo en su conjunto, independientemente de cualquier beneficio para los organismos individuales. Todas las formas conocidas de selección de grupo se ajustan al principio de que una conducta individual puede tener éxito evolutivo sólo si los genes responsables de esta conducta se ajustan a la regla de Hamilton y, por tanto, en conjunto y en conjunto, se benefician de la conducta. [21] [22]
Formalmente, los genes deberían aumentar en frecuencia cuando
dónde
Esta desigualdad se conoce como regla de Hamilton en honor a WD Hamilton, quien en 1964 publicó el primer tratamiento cuantitativo formal de la selección de parentesco. [2] [3]
El parámetro de relación ( r ) en la regla de Hamilton fue introducido en 1922 por Sewall Wright como un coeficiente de relación que da la probabilidad de que en un locus aleatorio , los alelos sean idénticos por descendencia . [23] Las formulaciones modernas de la regla utilizan la definición de relación de Alan Grafen basada en la teoría de la regresión lineal. [24]
Una revisión de 2014 de muchas líneas de evidencia sobre la regla de Hamilton encontró que sus predicciones se confirmaban en una amplia variedad de comportamientos sociales en una amplia gama filogenética de aves, mamíferos e insectos, comparando en cada caso taxones sociales y no sociales. [25] Entre los hallazgos experimentales, un estudio de 2010 utilizó una población silvestre de ardillas rojas en Yukon, Canadá. Las madres sustitutas adoptaron cachorros de ardilla huérfanos relacionados, pero no huérfanos no relacionados. El costo de la adopción se calculó midiendo la disminución en la probabilidad de supervivencia de toda la camada después de aumentar la camada en un cachorro, mientras que el beneficio se midió como la mayor probabilidad de supervivencia del huérfano. El grado de parentesco entre la madre huérfana y la madre sustituta para que se produjera la adopción dependía del número de cachorros que la madre sustituta ya tenía en su nido, ya que esto afectaba el coste de la adopción. Las mujeres siempre adoptaron a huérfanos cuando rB era mayor que C , pero nunca adoptaron cuando rB era menor que C , lo que respalda la regla de Hamilton. [26] [nota 1]
El altruismo ocurre cuando el individuo instigador sufre una pérdida de aptitud física mientras que el individuo receptor experimenta una ganancia de aptitud física. El sacrificio de un individuo para ayudar a otro es un ejemplo. [27]
Hamilton describió dos formas en las que se podría favorecer el altruismo en la selección de parentesco:
Por lo tanto, es obvia la ventaja selectiva que condiciona el comportamiento en el sentido correcto a la discriminación de factores que se correlacionan con la relación del individuo en cuestión. Puede ser, por ejemplo, que con respecto a una determinada acción social realizada hacia sus vecinos indiscriminadamente, un individuo esté apenas alcanzando el punto de equilibrio en términos de idoneidad inclusiva. Si pudiera aprender a reconocer a aquellos de sus vecinos que realmente eran parientes cercanos y pudiera dedicar sus acciones beneficiosas sólo a ellos, aparecería de inmediato una ventaja para la aptitud inclusiva . Por lo tanto, una mutación que cause tal comportamiento discriminatorio beneficia la aptitud inclusiva y sería seleccionada. De hecho, es posible que el individuo no necesite realizar ninguna discriminación tan sofisticada como la que sugerimos aquí; una diferencia en la generosidad de su comportamiento según si las situaciones que lo evocaban se encontraban cerca o lejos de su propio hogar podría ocasionar una ventaja de tipo similar. [2]
En primer lugar, si los individuos tienen la capacidad de reconocer a los parientes y de discriminar (positivamente) sobre la base del parentesco , entonces el parentesco promedio de los receptores del altruismo podría ser lo suficientemente alto para la selección de parentesco. Debido a la naturaleza facultativa de este mecanismo, se esperaba que el reconocimiento y la discriminación de parentesco carecieran de importancia, excepto entre formas de vida "superiores". Sin embargo, como se ha demostrado que los mecanismos de reconocimiento molecular operan en organismos como los mohos mucilaginosos [28], el reconocimiento de parentesco tiene una importancia mucho mayor de lo que se reconocía anteriormente. El reconocimiento de parentesco puede seleccionarse para evitar la endogamia, y poca evidencia indica que el reconocimiento de parentesco "innato" desempeñe un papel en la mediación del altruismo. Un experimento mental sobre la distinción entre reconocimiento y discriminación entre parientes es la hipotética "barba verde" , donde se imagina que un gen para el comportamiento social también causa un fenotipo distintivo que puede ser reconocido por otros portadores del gen. Debido a la similitud genética conflictiva en el resto del genoma, debería haber presión de selección para suprimir los sacrificios altruistas de barba verde, haciendo de la ascendencia común la forma más probable de aptitud inclusiva. [2] [29] Esta supresión se supera si se forman nuevos fenotipos (otros colores de barba) mediante mutaciones o se introducen en la población de vez en cuando. Este mecanismo propuesto recibe el nombre de "cromodinámica de la barba". [30]
En segundo lugar, el altruismo indiscriminado puede verse favorecido en poblaciones "viscosas", aquellas con tasas bajas o rangos cortos de dispersión. En este caso, los interlocutores sociales suelen estar relacionados, por lo que el altruismo puede ser ventajoso selectivamente sin necesidad de reconocimiento de parentesco ni facultades de discriminación de parentesco: la proximidad espacial, junto con una dispersión limitada, garantiza que las interacciones sociales sean más frecuentes con individuos relacionados. Esto sugiere una explicación bastante general para el altruismo. La selección direccional siempre favorece a aquellos con mayores tasas de fecundidad dentro de una determinada población. Los individuos sociales a menudo pueden mejorar la supervivencia de sus propios parientes participando y siguiendo las reglas de su propio grupo. [2]
Más tarde, Hamilton modificó su pensamiento para sugerir que era poco probable que una capacidad innata para reconocer la relación genética real fuera el mecanismo mediador dominante para el altruismo familiar: [31]
Pero una vez más, no esperamos nada que pueda describirse como una adaptación innata de reconocimiento de parentesco, utilizada para comportamientos sociales distintos del apareamiento, por las razones ya expuestas en el caso hipotético de los árboles.
Las aclaraciones posteriores de Hamilton a menudo pasan desapercibidas. Stuart West y sus colegas han contradicho la suposición de larga data de que la selección de parentesco requiere poderes innatos de reconocimiento de parentesco. [32] Otro supuesto dudoso es que la cooperación social debe basarse en una dispersión limitada y un contexto de desarrollo compartido. Tales ideas han oscurecido el progreso logrado en la aplicación de la selección de parentesco a especies, incluidos los humanos, sobre la base de la mediación de los vínculos sociales y los comportamientos sociales basada en señales . [33] [34]
La eusocialidad (la verdadera socialidad) ocurre en sistemas sociales con tres características: una superposición de generaciones entre padres y sus hijos, cuidado cooperativo de la cría y castas especializadas de individuos no reproductivos. [35] Los insectos sociales proporcionan buenos ejemplos de organismos con lo que parecen ser rasgos seleccionados por parentesco. Las obreras de algunas especies son estériles, un rasgo que no ocurriría si la selección individual fuera el único proceso en funcionamiento. El coeficiente de parentesco r es anormalmente alto entre las hermanas obreras en una colonia de himenópteros debido a la haplodiploidía . Se supone que la regla de Hamilton se cumple porque se cree que los beneficios en términos de aptitud física para los trabajadores exceden los costos en términos de pérdida de oportunidades reproductivas, aunque esto nunca se ha demostrado empíricamente. Se han ofrecido hipótesis contrapuestas para explicar la evolución del comportamiento social en tales organismos. [18]
El camarón eusocial Synalpheus regalis protege a los juveniles en la colonia. Al defender a las crías, el gran camarón defensor puede aumentar su aptitud inclusiva. Los datos de aloenzimas demostraron una alta relación dentro de las colonias, con un promedio de 0,50. Esto significa que las colonias representan grupos de parentesco cercanos, lo que respalda la hipótesis de la selección de parentesco. [36]
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Los monos verdes utilizan la crianza aloma , es decir, la crianza por parte de miembros del grupo distintos de la madre o el padre reales, donde la madre aloma suele ser una hermana mayor o una abuela. Los individuos actúan agresivamente hacia otros individuos que fueron agresivos hacia sus familiares. El comportamiento implica selección de parentesco entre hermanos, entre madres e hijos, y entre abuelos y nietos. [37] [38]
Independientemente de que siempre se aplique o no la regla de Hamilton , la relación es a menudo importante para el altruismo humano, en el sentido de que los humanos tienden a comportarse de manera más altruista con sus parientes que con individuos no relacionados. [39] Muchas personas optan por vivir cerca de sus parientes, intercambiar obsequios importantes con ellos y favorecer a los parientes en los testamentos en proporción a su parentesco. [39]
Las entrevistas a varios cientos de mujeres en Los Ángeles mostraron que, si bien las amigas no emparentadas estaban dispuestas a ayudarse unas a otras, era mucho más probable que su asistencia fuera recíproca. Sin embargo, según los informes, la mayor cantidad de ayuda no recíproca provino de familiares. Además, los parientes más estrechamente relacionados se consideraban fuentes de asistencia más probables que los parientes lejanos. [40] De manera similar, varias encuestas de estudiantes universitarios estadounidenses encontraron que los individuos tenían más probabilidades de incurrir en el costo de ayudar a sus familiares cuando existía una alta probabilidad de que la relación y el beneficio fueran mayores que el costo. Los sentimientos de ayuda de los participantes fueron más fuertes hacia los miembros de la familia que hacia los que no eran parientes. Además, se descubrió que los participantes estaban más dispuestos a ayudar a las personas más estrechamente relacionadas con ellos. Las relaciones interpersonales entre parientes en general eran más solidarias y menos maquiavélicas que aquellas entre personas que no eran parientes. [41]
En un experimento, cuanto más tiempo los participantes (tanto del Reino Unido como de los zulúes sudafricanos) mantenían una posición dolorosa para esquiar, más dinero o comida se presentaba a un familiar determinado. Los participantes repitieron el experimento con individuos de diferente parentesco (padres y hermanos en r=0,5, abuelos, sobrinas y sobrinos en r=0,25, etc.). Los resultados mostraron que los participantes mantuvieron la posición durante intervalos más largos cuanto mayor era el grado de relación entre ellos y quienes recibían la recompensa. [42]
Un estudio sobre las prácticas de intercambio de alimentos en los islotes de Ifaluk , en las Carolinas occidentales , determinó que compartir alimentos era más común entre personas del mismo islote, posiblemente porque el grado de parentesco entre los habitantes del mismo islote sería mayor que el grado de parentesco entre habitantes de diferentes. islotes. Cuando la comida se compartía entre islotes, la distancia que debía recorrer quien compartía se correlacionaba con el parentesco del destinatario; una distancia mayor significaba que el destinatario debía ser un pariente más cercano. La relación del individuo y el posible beneficio de aptitud física inclusiva necesarios para compensar el costo de energía del transporte de alimentos a distancia. [43]
Los seres humanos pueden utilizar la herencia de bienes materiales y riqueza para maximizar su aptitud inclusiva. Al proporcionar a sus parientes cercanos riqueza heredada, un individuo puede mejorar las oportunidades reproductivas de sus parientes y así aumentar su propia aptitud inclusiva incluso después de la muerte. Un estudio de mil testamentos encontró que los beneficiarios que recibieron la mayor cantidad de herencia eran generalmente aquellos más estrechamente relacionados con el redactor del testamento. Los parientes lejanos recibieron proporcionalmente menos herencia, y la menor cantidad de herencia fue para los no parientes. [44]
Un estudio sobre las prácticas de cuidado infantil entre las mujeres canadienses encontró que las encuestadas con hijos brindan cuidado infantil recíprocamente con personas que no son parientes. El costo de cuidar a personas que no eran parientes se equilibraba con el beneficio que recibía la mujer: a cambio, cuidaría a su propia descendencia. Sin embargo, los encuestados sin hijos tenían significativamente más probabilidades de ofrecer cuidado infantil a familiares. Para las personas que no tienen sus propios hijos, los beneficios de salud inclusiva de brindar cuidado a niños estrechamente relacionados podrían superar los costos de tiempo y energía del cuidado infantil. [45]
La inversión familiar en la descendencia de los hogares negros sudafricanos también parece coherente con un modelo de aptitud inclusiva. Un mayor grado de relación entre los niños y sus cuidadores se correlacionó con un mayor grado de inversión en los niños, con más alimentos, atención médica y ropa. La relación también se asoció con la regularidad de las visitas de un niño a los médicos locales y con el grado más alto que el niño había completado en la escuela, y se asoció negativamente con el retraso escolar de los niños para su edad. [46]
La observación de los cazadores-recolectores Dolgan del norte de Rusia sugirió que existen transferencias asimétricas de alimentos mayores y más frecuentes entre parientes. Es más probable que los familiares sean bienvenidos a las comidas no recíprocas, mientras que a los no familiares se les desaconseja asistir. Por último, cuando se produce un intercambio recíproco de alimentos entre familias, estas familias suelen estar estrechamente relacionadas y los principales beneficiarios son los descendientes. [47]
La violencia en las familias es más probable cuando los padrastros están presentes, y esa "relación genética está asociada con un ablandamiento del conflicto, y las valoraciones evidentes que las personas tienen de sí mismas y de los demás están sistemáticamente relacionadas con los valores reproductivos de las partes". [48] Numerosos estudios sugieren cómo el fitness inclusivo puede funcionar entre diferentes pueblos, como los Ye'kwana del sur de Venezuela, los gitanos de Hungría y el condenado Partido Donner de los Estados Unidos. [49] [50] [51] [52]
Los psicólogos evolucionistas , siguiendo la interpretación de los primeros sociobiólogos humanos [53] de la teoría de la selección de parentesco, inicialmente intentaron explicar el comportamiento altruista humano a través de la selección de parentesco afirmando que "los comportamientos que ayudan a un pariente genético se ven favorecidos por la selección natural". Sin embargo, muchos psicólogos evolutivos reconocen que esta formulación abreviada común es inexacta: [54]
Persisten muchos malentendidos. En muchos casos, son el resultado de combinar el "coeficiente de parentesco" y la "proporción de genes compartidos", lo que está a un paso de la interpretación intuitivamente atractiva, pero incorrecta, de que "los animales tienden a ser altruistas con aquellos con quienes comparten mucho". de genes." Estos malentendidos no surgen sólo de vez en cuando; se repiten en muchos escritos, incluidos libros de texto de psicología para estudiantes universitarios, la mayoría de ellos en el campo de la psicología social, dentro de secciones que describen enfoques evolutivos del altruismo.
Al igual que con las incursiones sociobiológicas anteriores en los datos transculturales, los enfoques típicos no son capaces de encontrar una explicación que encaje con los hallazgos de los etnógrafos en la medida en que los patrones de parentesco humanos no se construyen necesariamente sobre lazos de sangre. Sin embargo, como lo dejan claro los refinamientos posteriores de su teoría por parte de Hamilton, no predice simplemente que los individuos genéticamente relacionados inevitablemente reconocerán y participarán en comportamientos sociales positivos con parientes genéticos: más bien, pueden haber evolucionado mecanismos indirectos basados en el contexto, que en entornos históricos han evolucionado. cumplió con el criterio de aptitud inclusiva. La consideración de la demografía del entorno evolutivo típico de cualquier especie es crucial para comprender la evolución de los comportamientos sociales. Como dijo el propio Hamilton, "los actos altruistas o egoístas sólo son posibles cuando se dispone de un objeto social adecuado. En este sentido, los comportamientos son condicionales desde el principio". [31]
Bajo esta perspectiva, y observando la necesidad de que esté disponible un contexto confiable de interacción, los datos sobre cómo el altruismo está mediado en los mamíferos sociales resultan fácilmente comprensibles. En los mamíferos, primates y humanos sociales, los actos altruistas que cumplen con el criterio de selección de parentesco suelen estar mediados por señales circunstanciales como el entorno de desarrollo compartido, la familiaridad y los vínculos sociales. [55] Es decir, es el contexto el que media el desarrollo del proceso de vinculación y la expresión de las conductas altruistas, no la relación genética como tal. Esta interpretación es compatible con los datos etnográficos transculturales y ha sido denominada crianza de parentesco . [34]
Aunque originalmente se pensó que era exclusivo del reino animal , se han identificado pruebas de selección de parentesco en el reino vegetal . [56]
La competencia por los recursos entre los cigotos en desarrollo en los ovarios de las plantas aumenta cuando las semillas han sido polinizadas con gametos masculinos de diferentes plantas. [57] No se ha determinado cómo los cigotos en desarrollo diferencian entre hermanos y medios hermanos en el ovario, pero se cree que las interacciones genéticas influyen. [57] No obstante, la competencia entre cigotos en el ovario es perjudicial para el éxito reproductivo de la planta (femenina) y menos cigotos maduran hasta convertirse en semillas. [57] Como tal, los rasgos y comportamientos reproductivos de las plantas sugieren la evolución de comportamientos y características que aumentan la relación genética de los óvulos fertilizados en el ovario de la planta, fomentando así la selección de parentesco y la cooperación entre las semillas a medida que se desarrollan. Estos rasgos difieren entre las especies de plantas. Algunas especies han evolucionado para tener menos óvulos por ovario, comúnmente un óvulo por ovario, disminuyendo así la posibilidad de desarrollar múltiples semillas de padres diferentes dentro del mismo ovario. [57] Las plantas multiovuladas han desarrollado mecanismos que aumentan las posibilidades de que todos los óvulos dentro del ovario sean engendrados por el mismo progenitor. Dichos mecanismos incluyen la dispersión del polen en paquetes agregados y el cierre de los lóbulos estigmáticos después de la introducción del polen. [57] El paquete de polen agregado libera gametos de polen en el ovario, lo que aumenta la probabilidad de que todos los óvulos sean fecundados por el polen del mismo padre. [57] Asimismo, el cierre del poro del ovario impide la entrada de nuevo polen. [57] Otras plantas con múltiples ovulación han desarrollado mecanismos que imitan la adaptación evolutiva de los ovarios con una sola ovulación; los óvulos son fertilizados por polen de diferentes individuos, pero el ovario materno luego aborta selectivamente los óvulos fertilizados, ya sea en la etapa cigótica o embrionaria . [57]
Una vez dispersadas las semillas, el reconocimiento y la cooperación entre parientes afectan la formación de raíces en las plantas en desarrollo. [58] Los estudios han encontrado que la masa radicular total desarrollada por Ipomoea hederacea (arbustos de campanilla) cultivados junto a parientes es significativamente menor que aquellos cultivados junto a no parientes; [58] [59] los arbustos cultivados cerca de sus parientes asignan menos energía y recursos para hacer crecer los sistemas de raíces más grandes necesarios para un crecimiento competitivo. Cuando las plántulas se cultivaron en macetas individuales colocadas junto a parientes familiares o no familiares, no se observó ninguna diferencia en el crecimiento de las raíces. [59] Esto indica que el reconocimiento de parentesco se produce a través de señales recibidas por las raíces. [59] Además, los grupos de plantas de I. hederacea varían más en altura cuando se cultivan con parientes que cuando se cultivan con no parientes. [58] El beneficio evolutivo proporcionado por esto fue investigado más a fondo por investigadores de la Universidad de Montpellier . Descubrieron que las alturas alternas observadas en cultivos agrupados por parientes permitían una disponibilidad de luz óptima para todas las plantas del grupo; Las plantas más bajas junto a plantas más altas tuvieron acceso a más luz que aquellas rodeadas de plantas de altura similar. [60]
Los ejemplos anteriores ilustran el efecto de la selección de parentesco en la asignación equitativa de luz, nutrientes y agua. La aparición evolutiva de ovarios de una sola ovulación en las plantas ha eliminado la necesidad de que una semilla en desarrollo compita por los nutrientes, aumentando así sus posibilidades de supervivencia y germinación . [57] Del mismo modo, la paternidad de todos los óvulos en ovarios multiovulados por parte de un padre disminuye la probabilidad de competencia entre semillas en desarrollo, aumentando así también las posibilidades de supervivencia y germinación de las semillas. [57] La disminución del crecimiento de las raíces en las plantas cultivadas con parientes aumenta la cantidad de energía disponible para la reproducción; las plantas cultivadas con parientes produjeron más semillas que las cultivadas con parientes no parientes. [58] [59] De manera similar, el aumento de la luz disponible al alternar alturas en grupos de plantas relacionadas se asocia con una mayor fecundidad. [58] [60]
La selección de parentesco también se ha observado en las respuestas de las plantas a la herbivoría. En un experimento realizado por Richard Karban et al., se recortaron hojas de Artemisia tridentata (artemisa) en macetas con tijeras para simular la herbivoría. Los gases volátiles emitidos por las hojas cortadas fueron capturados en una bolsa de plástico. Cuando estos volátiles se transfirieron a hojas de una artemisa estrechamente relacionada, el receptor experimentó niveles más bajos de herbivoría que aquellos que habían estado expuestos a volátiles liberados por plantas no emparentadas. [56] Las artemisas no emiten uniformemente los mismos volátiles en respuesta a la herbivoría: las proporciones químicas y la composición de los volátiles emitidos varían de una artemisa a otra. [56] [61] Las artemisas estrechamente relacionadas emiten volátiles similares y las similitudes disminuyen a medida que disminuye la relación. [56] Esto sugiere que la composición de los gases volátiles juega un papel en la selección de parentesco entre las plantas. Es menos probable que los volátiles de una planta relacionada lejanamente induzcan una respuesta protectora contra la herbivoría en una planta vecina que los volátiles de una planta estrechamente relacionada. [56] Esto fomenta la selección de parentesco, ya que los volátiles emitidos por una planta activarán la respuesta de defensa herbívora solo en plantas relacionadas, aumentando así sus posibilidades de supervivencia y reproducción. [56]
La selección de parentesco puede desempeñar un papel en las interacciones planta-polinizador, especialmente porque la atracción de los polinizadores está influenciada no sólo por las exhibiciones florales, sino también por la disposición espacial de las plantas en un grupo, lo que se conoce como "efecto imán". [62] Por ejemplo, en un experimento realizado con Moricandia moricandioides , Torices et al. demostró que las plantas focales en presencia de parientes muestran un mayor esfuerzo publicitario (definido como la masa total de pétalos de las plantas en un grupo dividida por la biomasa vegetal) en comparación con aquellas en presencia de no parientes, y que este efecto es mayor en grupos más grandes . [62] M. moricandioides es un buen organismo modelo para el estudio de las interacciones entre plantas y polinizadores porque depende de los polinizadores para su reproducción, ya que es autoincompatible. [62] El diseño del estudio para este experimento incluyó la plantación de macetas de M. moricandioides con cero, tres o seis vecinos (ya sea no relacionados o descendientes de medios hermanos de la misma madre) y el esfuerzo publicitario se calculó después de 26 días de floración. [62] Se desconoce el mecanismo exacto de reconocimiento de parentesco en M. moricandioides , pero los posibles mecanismos incluyen la comunicación aérea con compuestos volátiles, [63] o la comunicación subterránea con exudados de raíces. [64]
La capacidad de diferenciar entre parientes y no parientes no es necesaria para la selección de parentesco en muchos animales. [65] Sin embargo, debido a que las plantas no germinan de manera confiable cerca de sus parientes, se cree que, dentro del reino vegetal, el reconocimiento de parentesco es especialmente importante para la selección de parentesco allí, pero el mecanismo sigue siendo desconocido. [65] [66]
Un mecanismo propuesto para el reconocimiento de parentesco implica la comunicación a través de las raíces, con secreción y recepción de exudados de las raíces . [65] [67] [68] [69] Esto requeriría que los exudados sean secretados activamente por las raíces de una planta y detectados por las raíces de las plantas vecinas. [67] [68] Se ha documentado que la alantoína del exudado de la raíz producida por las plantas de arroz, Oryza sativa , tiene una mayor producción cuando se cultiva junto a cultivares que en gran medida no están relacionados. [69] [70] Los altos niveles de producción de alantoína se correlacionan con la regulación positiva de las auxinas y los transportadores de auxinas, lo que resulta en un mayor desarrollo de las raíces laterales y un crecimiento direccional de sus raíces hacia las no relacionadas, maximizando la competencia. [69] [70] Esto principalmente no se observa en Oryza Sativa cuando está rodeada de parientes, lo que invoca comportamientos altruistas para promover una aptitud física inclusiva. [69] Sin embargo, los receptores de la raíz responsables del reconocimiento de los exudados de parentesco y la vía inducida por la activación del receptor siguen siendo desconocidos. [68] Las micorrizas asociadas con las raíces podrían facilitar la recepción de exudados, pero nuevamente se desconoce el mecanismo. [71]
Otra posibilidad es la comunicación a través de volátiles de hojas verdes . Karban et al. Estudió el reconocimiento de parentesco en artemisa, Artemisia tridentata . Las artemisas donadoras de volátiles se mantuvieron en macetas individuales, separadas de las plantas que recibieron los volátiles, y se descubrió que las plantas respondían al daño de los herbívoros a las hojas de un vecino. Esto sugiere que la señalización de las raíces no es necesaria para inducir una respuesta protectora contra la herbivoría en plantas emparentadas vecinas. Karban et al. sugieren que las plantas pueden ser capaces de diferenciar entre parientes y no parientes en función de la composición de los volátiles. Debido a que sólo las hojas de la artemisa receptora quedaron expuestas [56], los volátiles presumiblemente activaron una proteína receptora en las hojas de la planta. La identidad de este receptor y la vía de señalización desencadenada por su activación aún están por descubrir. [72]
La teoría de la selección de parentesco ha sido criticada por WJ Alonso (en 1998) [73] y por Alonso y C. Schuck-Paim (en 2002). [74] Argumentan que los comportamientos que la selección de parentesco intenta explicar no son altruistas (en términos darwinianos puros) porque: (1) pueden favorecer directamente al ejecutante como un individuo que apunta a maximizar su progenie (por lo que los comportamientos pueden explicarse como selección individual ordinaria); (2) estos comportamientos benefician al grupo (por lo que pueden explicarse como selección de grupo); o (3) son subproductos de un sistema de desarrollo de muchos "individuos" que realizan diferentes tareas (como una colonia de abejas o las células de organismos multicelulares, que son el foco de selección). También argumentan que los genes involucrados en los conflictos de proporción de sexos podrían tratarse como "parásitos" de colonias sociales (ya establecidas), no como sus "promotores" y, por lo tanto, la proporción de sexos en las colonias sería irrelevante para la transición a la eusocialidad. [73] [74] Esas ideas fueron en su mayoría ignoradas hasta que fueron presentadas nuevamente en una serie de artículos controvertidos [20] de EO Wilson , Bert Hölldobler , Martin Nowak y Corina Tarnita. [75] [76] [77] Nowak, Tarnita y Wilson argumentaron que
La teoría del fitness inclusivo no es una simplificación del enfoque estándar. Es un método contable alternativo, pero que sólo funciona en un ámbito muy limitado. Siempre que el fitness inclusivo funciona, los resultados son idénticos a los del enfoque estándar. La teoría del fitness inclusivo es un desvío innecesario que no proporciona conocimientos ni información adicional.
— Nowak, Tarnita y Wilson [18]
Ellos, al igual que Alonso y Schuck-Paim, abogan por un modelo de selección multinivel . [18] Esto suscitó una fuerte respuesta, incluida una refutación publicada en Nature por parte de más de cien investigadores. [20]
