El reconocimiento de parentesco , también llamado detección de parentesco , es la capacidad de un organismo para distinguir entre parientes genéticos cercanos y no parientes. En biología evolutiva y psicología , se presume que dicha capacidad ha evolucionado para evitar la endogamia , [1] aunque los animales no suelen evitar la endogamia. [2]
Una función adaptativa adicional que a veces se postula para el reconocimiento de parentesco es un papel en la selección de parentesco . Existe un debate sobre esto, ya que en términos teóricos estrictos el reconocimiento de parentesco no es necesario para la selección de parentesco o la cooperación asociada con ella. Más bien, el comportamiento social puede surgir por selección de parentesco en las condiciones demográficas de "poblaciones viscosas" con organismos que interactúan en su contexto natal, sin discriminación activa de parentesco, ya que los participantes sociales por defecto suelen compartir un origen común reciente. Desde que surgió la teoría de la selección de parentesco, se han producido muchas investigaciones que investigan el posible papel de los mecanismos de reconocimiento de parentesco en la mediación del altruismo. Tomado en su conjunto, esta investigación sugiere que los poderes activos de reconocimiento juegan un papel insignificante en la mediación de la cooperación social en relación con mecanismos menos elaborados basados en señales y contexto, como la familiaridad, la impronta y la coincidencia de fenotipos.
Como el "reconocimiento" basado en señales predomina en los mamíferos sociales, los resultados no son deterministas en relación con el parentesco genético real, sino que simplemente se correlacionan de manera confiable con el parentesco genético en las condiciones típicas de un organismo. Un ejemplo humano bien conocido de un mecanismo de evitación de la endogamia es el efecto Westermarck , en el que individuos no emparentados que pasan su infancia en el mismo hogar se encuentran sexualmente poco atractivos. De manera similar, debido a los mecanismos basados en señales que median el vínculo social y la cooperación, los individuos no emparentados que crecen juntos de esta manera también tienen probabilidades de demostrar fuertes lazos sociales y emocionales, y un altruismo duradero .
La teoría de la aptitud inclusiva del biólogo evolucionista inglés WD Hamilton y la teoría relacionada de la selección de parentesco se formalizaron en los años 1960 y 1970 para explicar la evolución de los comportamientos sociales. Los primeros artículos de Hamilton, además de dar una explicación matemática de la presión de selección, analizaron las posibles implicaciones y manifestaciones conductuales. Hamilton consideró los posibles roles de los mecanismos basados en señales que median el altruismo frente a los "poderes positivos" de la discriminación de parentesco:
"La ventaja selectiva que hace que la conducta esté condicionada, en el sentido correcto, a la discriminación de factores que se correlacionan con la relación del individuo en cuestión es, por tanto, obvia. Puede ser, por ejemplo, que, en relación con una determinada acción social realizada indiscriminadamente hacia los vecinos, un individuo apenas esté empatando en términos de aptitud inclusiva. Si pudiera aprender a reconocer a aquellos de sus vecinos que realmente son parientes cercanos y pudiera dedicar sus acciones beneficiosas sólo a ellos, inmediatamente aparecería una ventaja en cuanto a aptitud inclusiva. Así, una mutación que cause tal conducta discriminatoria beneficia en sí misma a la aptitud inclusiva y sería seleccionada. De hecho, el individuo puede no necesitar realizar una discriminación tan sofisticada como la que sugerimos aquí; una diferencia en la generosidad de su conducta según que las situaciones que la evocan se encuentren cerca o lejos de su propio hogar podría ocasionar una ventaja de un tipo similar." (1996 [1964], 51) [3]
Estas dos posibilidades, el altruismo mediado por una "situación pasiva" o por una "discriminación sofisticada", estimularon a una generación de investigadores a buscar evidencia de cualquier discriminación "sofisticada" entre parientes. Sin embargo, Hamilton más tarde (1987) desarrolló su pensamiento para considerar que era poco probable que "una adaptación innata de reconocimiento de parentesco" desempeñara un papel en la mediación de las conductas altruistas:
Pero una vez más, no esperamos nada que pueda describirse como una adaptación innata de reconocimiento de parentesco, utilizada para un comportamiento social distinto del apareamiento, por las razones ya expuestas en el caso hipotético de los árboles. (Hamilton 1987, 425) [4]
La implicación de que el criterio de aptitud inclusiva puede cumplirse mediante la mediación de mecanismos de comportamiento cooperativo basados en el contexto y la ubicación ha sido aclarada por un trabajo reciente de West et al .:
En sus artículos originales sobre la teoría de la aptitud inclusiva, Hamilton señaló que una relación lo suficientemente alta como para favorecer los comportamientos altruistas podría acumularse de dos maneras: discriminación de parentesco o dispersión limitada (Hamilton, 1964, 1971, 1972, 1975). Existe una enorme literatura teórica sobre el posible papel de la dispersión limitada revisada por Platt y Bever (2009) y West et al. (2002a), así como pruebas de evolución experimental de estos modelos (Diggle et al., 2007; Griffin et al., 2004; Kümmerli et al., 2009). Sin embargo, a pesar de esto, todavía se afirma a veces que la selección de parentesco requiere discriminación de parentesco (Oates y Wilson, 2001; Silk, 2002). Además, un gran número de autores parecen haber asumido implícita o explícitamente que la discriminación de parentesco es el único mecanismo por el cual los comportamientos altruistas pueden dirigirse hacia los parientes... [H]ay una enorme industria de artículos que reinventan la dispersión limitada como una explicación de la cooperación. Los errores en estas áreas parecen surgir de la suposición incorrecta de que la selección de parentesco o los beneficios indirectos de la aptitud requieren discriminación de parentesco (concepto erróneo 5), a pesar del hecho de que Hamilton señaló el papel potencial de la dispersión limitada en sus primeros artículos sobre la teoría de la aptitud inclusiva (Hamilton, 1964; Hamilton, 1971; Hamilton, 1972; Hamilton, 1975). (West et al. 2010, p. 243 y suplemento) [5]
Para una revisión reciente de los debates en torno al reconocimiento de parentesco y su papel en los debates más amplios sobre cómo interpretar la teoría de la aptitud inclusiva , incluida su compatibilidad con los datos etnográficos sobre el parentesco humano, véase Holland (2012). [6]
Los principales teóricos de la aptitud inclusiva , como Alan Grafen, han argumentado que todo el programa de investigación en torno al reconocimiento de parentesco es un tanto equivocado:
¿Los animales realmente reconocen a sus parientes de una manera diferente a la que reconocen a sus parejas, vecinos y otros organismos y objetos? Sin duda, los animales utilizan sistemas de reconocimiento para reconocer a sus crías, hermanos y padres, pero en la medida en que lo hacen de la misma manera que reconocen a sus parejas y vecinos, creo que no es útil decir que tienen un sistema de reconocimiento de parentesco. (Grafen 1991, 1095) [7]
Otros han expresado dudas similares sobre la empresa:
"El hecho de que los animales se beneficien de la participación en conductas mediadas espacialmente no es evidencia de que estos animales puedan reconocer a sus parientes, ni apoya la conclusión de que las conductas diferenciales basadas en el espacio representan un mecanismo de reconocimiento de parentesco (ver también los análisis de Blaustein, 1983; Waldman, 1987; Halpin 1991). En otras palabras, desde una perspectiva evolutiva puede ser ventajoso para los parientes agregarse y para los individuos comportarse preferentemente hacia los parientes cercanos, sea o no este comportamiento el resultado del reconocimiento de parentesco per se" (Tang-Martinez 2001, 25) [8]
El reconocimiento de parentesco es una adaptación conductual observada en muchas especies, pero los mecanismos de nivel próximo no están bien documentados. Estudios recientes han demostrado que el reconocimiento de parentesco puede ser resultado de una multitud de estímulos sensoriales. Jill Mateo señala que hay tres componentes importantes en el reconocimiento de parentesco. En primer lugar, "la producción de señales o etiquetas fenotípicas únicas". En segundo lugar, "la percepción de estas etiquetas y el grado de correspondencia de estas etiquetas con una 'plantilla de reconocimiento'", y finalmente el reconocimiento de los fenotipos debería conducir a "la acción que emprende el animal en función de la similitud percibida entre su plantilla y un fenotipo encontrado". [9]
Los tres componentes permiten varios mecanismos posibles de reconocimiento de parentesco. La información sensorial obtenida de estímulos visuales, olfativos y auditivos es la más frecuente. Los parientes de la ardilla de tierra de Belding producen olores similares en comparación con los no parientes. [10] Mateo señala que las ardillas pasaron más tiempo investigando los olores de los no parientes, lo que sugiere el reconocimiento del olor de los parientes. También se observa que las ardillas de tierra de Belding producen al menos dos olores que surgen de las secreciones dorsales y orales, lo que brinda dos oportunidades para el reconocimiento de parientes. Además, el eslizón negro también puede usar estímulos olfativos como un mecanismo de reconocimiento de parentesco. Se ha descubierto que Egernia saxatilis discrimina a los parientes de los no parientes basándose en el olor. Egernia striolata también usa alguna forma de olor, muy probablemente a través de secreciones de la piel. [11] Sin embargo, los eslizones negros discriminan en función de la familiaridad en lugar de la similitud genotípica. Los juveniles de E. saxatilis pueden reconocer la diferencia entre el olor de los adultos de su propio grupo familiar y de los adultos no relacionados. El eslizón negro reconoce a sus grupos familiares basándose en la asociación previa y no en el parentesco genético que tienen los otros lagartos con ellos. [12] Se han observado distinciones auditivas entre las especies de aves. Los herrerillos de cola larga ( Aegithalos caudatus ) son capaces de discriminar entre parientes y no parientes basándose en llamadas de contacto. Los llamados distintivos a menudo se aprenden de los adultos durante el período de cría. [13] Los estudios sugieren que la avispa calva, Dolichovespula maculata , puede reconocer a sus compañeros de nido por su perfil de hidrocarburos cuticulares, que produce un olor distintivo. [14]
El reconocimiento de parentesco en algunas especies también puede estar mediado por la similitud inmunogenética del complejo mayor de histocompatibilidad (CMH). [15] Para una discusión de la interacción de estos factores de reconocimiento de parentesco social y biológico, véase Lieberman, Tooby y Cosmides (2007). [16] Algunos han sugerido que, tal como se aplica a los humanos, esta perspectiva interaccionista naturaleza-crianza permite una síntesis [6] entre las teorías y la evidencia de los vínculos sociales y la cooperación en los campos de la biología evolutiva, la psicología ( teoría del apego ) y la antropología cultural ( parentesco por crianza ).
Un estudio ha demostrado que los humanos son genéticamente tan equivalentes a sus amigos como a sus primos cuartos. [17]
El reconocimiento de parentesco es un comportamiento adaptativo observado en los seres vivos para prevenir la endogamia y aumentar la aptitud de las poblaciones, los individuos y los genes. El reconocimiento de parentesco es la clave para el altruismo recíproco exitoso , un comportamiento que aumenta el éxito reproductivo de ambos organismos involucrados. El altruismo recíproco como producto del reconocimiento de parentesco se ha observado y estudiado en muchos animales y, más recientemente, en plantas . Debido a la naturaleza de la reproducción y el crecimiento de las plantas, es más probable que las plantas vivan en estrecha proximidad con los miembros de la familia que los animales y, por lo tanto, pueden obtener más beneficios de la capacidad de diferenciar a los parientes de los extraños. [18]
En los últimos años, los botánicos han estado realizando estudios para determinar qué especies de plantas pueden reconocer a sus parientes y descubrir las respuestas de las plantas a los parientes vecinos. Murphy y Dudley (2009) muestran que Impatiens pallida tiene la capacidad de reconocer individuos estrechamente relacionados con ellos y aquellos que no lo son. La respuesta fisiológica a este reconocimiento es cada vez más interesante. I. pallida responde a los parientes aumentando la ramificación y el alargamiento del tallo, para evitar hacer sombra a los parientes, y responde a los extraños aumentando la asignación de hojas a raíces, como una forma de competencia. [19]
La distribución de las raíces ha sido un rasgo muy común demostrado a través de la investigación en plantas. Las cantidades limitadas de biomasa pueden causar compensaciones entre la construcción de hojas, tallos y raíces en general. Pero, en plantas que reconocen parentesco, se ha demostrado que el movimiento de recursos en la planta se ve afectado por la proximidad a individuos relacionados. [20] Está bien documentado que las raíces pueden emitir compuestos volátiles en el suelo y que también ocurren interacciones bajo tierra entre las raíces de las plantas y los organismos del suelo. Sin embargo, esto se ha centrado principalmente en los organismos del reino Animalia.
En relación con esto, se sabe que los sistemas de raíces intercambian carbono y señales moleculares relacionadas con la defensa a través de redes micorrízicas conectadas. Por ejemplo, se ha demostrado que las plantas de tabaco pueden detectar el etileno, un químico volátil, para formar un “fenotipo de evitación de la sombra”. [21] También se ha demostrado que las plantas de cebada asignan biomasa a sus raíces cuando se exponen a señales químicas de miembros de la misma especie, [21] lo que demuestra que, si pueden reconocer esas señales para la competencia, es probable que se produzca el reconocimiento de parientes en la planta a través de una respuesta química similar.
De manera similar, Bhatt et al. (2010) muestran que Cakile edentula , la planta de cohete marino estadounidense, tiene la capacidad de asignar más energía al crecimiento de las raíces y a la competencia, en respuesta a crecer junto a un extraño, y asigna menos energía al crecimiento de las raíces cuando se planta junto a un hermano. Esto reduce la competencia entre hermanos y aumenta la aptitud de los parientes que crecen uno junto al otro, al tiempo que permite la competencia entre plantas no relacionadas. [22]
Se sabe poco sobre los mecanismos involucrados en el reconocimiento de parentesco. Lo más probable es que varíen entre especies y dentro de ellas. Un estudio de Bierdrzycki et al. (2010) muestra que las secreciones de las raíces son necesarias para que Arabidopsis thaliana reconozca a parientes y extraños, pero no son necesarias para reconocer raíces propias y ajenas. Este estudio se realizó utilizando inhibidores de secreción, que deshabilitaron el mecanismo responsable del reconocimiento de parentesco en esta especie, y mostró patrones de crecimiento similares a los de Bhatt et al. (2010) y Murphy y Dudley (2009) en grupos de control. El resultado más interesante de este estudio fue que la inhibición de las secreciones de las raíces no redujo la capacidad de Arabidopsis para reconocer sus propias raíces, lo que implica un mecanismo diferente para el reconocimiento de raíces propias/no propias que el del reconocimiento de raíces parientes/extraños. [23]
Si bien este mecanismo en las raíces responde a los exudados e implica competencia por recursos como el nitrógeno y el fósforo, recientemente se ha propuesto otro mecanismo, que implica competencia por la luz, en el que el reconocimiento de parentesco tiene lugar en las hojas. En su estudio de 2014, Crepy y Casal realizaron múltiples experimentos en diferentes accesiones de A. thaliana . Estos experimentos mostraron que las accesiones de Arabidopsis tienen firmas distintivas de R:FR y luz azul, y que estas firmas pueden ser detectadas por fotorreceptores, lo que permite a la planta reconocer a su vecino como pariente o no pariente. No se sabe mucho sobre la vía que utiliza Arabidopsis para asociar estos patrones de luz con el parentesco, sin embargo, los investigadores determinaron que los fotorreceptores phyB, cry 1, cry 2, phot1 y phot2 están involucrados en el proceso al realizar una serie de experimentos con mutantes knock-out. Los investigadores también concluyeron que el gen de síntesis de auxina TAA1 está involucrado en el proceso, aguas abajo de los fotorreceptores, al realizar experimentos similares utilizando mutantes knock-out de Sav3. Este mecanismo conduce a una dirección alterada de las hojas para evitar el sombreado de las plantas vecinas relacionadas y reducir la competencia por la luz solar. [24]
Cuando los ratones se aparean con parientes cercanos en su hábitat natural, se produce un efecto perjudicial significativo en la supervivencia de la progenie. [25] Dado que la endogamia puede ser perjudicial, muchas especies tienden a evitarla. En el ratón doméstico , el grupo de genes de la proteína urinaria principal (MUP) proporciona una señal de olor altamente polimórfica de identidad genética que parece ser la base del reconocimiento de parentesco y la evitación de la endogamia. Por lo tanto, hay menos apareamientos entre ratones que comparten haplotipos MUP de lo que se esperaría si hubiera apareamiento aleatorio. [26] Otro mecanismo para evitar la endogamia es evidente cuando un ratón doméstico hembra se aparea con varios machos. En tal caso, parece haber una selección de espermatozoides impulsada por los óvulos en contra de los espermatozoides de machos relacionados. [27]
En los sapos , las vocalizaciones publicitarias de los machos pueden servir como señales mediante las cuales las hembras reconocen a sus parientes y así evitan la endogamia. [28]
En las plantas dioicas , el estigma puede recibir polen de varios donantes potenciales diferentes. A medida que múltiples tubos polínicos de los diferentes donantes crecen a través del estigma para llegar al ovario , la planta materna receptora puede llevar a cabo una selección de polen que favorezca el polen de plantas donantes menos relacionadas. [29] Por lo tanto, el reconocimiento de parentesco a nivel del tubo polínico aparentemente conduce a la selección posterior a la polinización para evitar la depresión endogámica . Además, las semillas pueden abortarse selectivamente dependiendo del parentesco donante-receptor. [29]