William Donald Hamilton FRS (1 de agosto de 1936 - 7 de marzo de 2000) fue un biólogo evolutivo británico , reconocido como uno de los teóricos de la evolución más importantes del siglo XX. [1] [2] Hamilton se hizo conocido por su trabajo teórico que exponía una base genética rigurosa para la existencia del altruismo , una idea que fue una parte clave del desarrollo de la visión de la evolución centrada en los genes . Se le considera uno de los precursores de la sociobiología . Hamilton publicó un importante trabajo sobre las proporciones de sexos y la evolución del sexo . Desde 1984 hasta su muerte en 2000, fue profesor de investigación de la Royal Society en la Universidad de Oxford .
Richard Dawkins ha escrito que Hamilton fue "el mayor darwinista de mi vida". [3]
Hamilton nació en 1936 en El Cairo , Egipto , el segundo de siete hijos. Sus padres eran de Nueva Zelanda ; su padre AM Hamilton era ingeniero y su madre BM Hamilton era médica . La familia Hamilton se estableció en Kent . Durante la Segunda Guerra Mundial , Hamilton fue evacuado a Edimburgo . Se interesó por la historia natural a una edad temprana y dedicaba su tiempo libre a coleccionar mariposas y otros insectos. En 1946, descubrió el nuevo libro naturalista Butterflies de EB Ford , que le introdujo en los principios de la evolución mediante selección natural , genética y genética de poblaciones .
Fue educado en Tonbridge School , donde estuvo en Smythe House. Cuando tenía 12 años, resultó gravemente herido mientras jugaba con explosivos que tenía su padre y que le sobraron al fabricar granadas de mano para la Guardia Nacional durante la Segunda Guerra Mundial . Hamilton tuvo que someterse a una toracotomía y tuvieron que amputarle partes de los dedos de la mano derecha en el King's College Hospital para salvarle la vida. Quedó con cicatrices y necesitó seis meses para recuperarse.
Antes de subir a la Universidad de Cambridge , viajó a Francia y cumplió dos años de servicio nacional . Como estudiante universitario en St. John's College in Biology, no se sintió inspirado por "muchos biólogos [que] apenas parecían creer en la evolución".
Hamilton se matriculó en un curso de maestría en demografía en la London School of Economics (LSE), bajo la dirección de Norman Carrier, quien ayudó a conseguir becas para sus estudios. Más tarde, cuando su trabajo se volvió más matemático y genético, transfirió su supervisión a John Hajnal de la LSE y a Cedric Smith del University College London (UCL).
Tanto Fisher como J. B. S. Haldane habían visto un problema en cómo los organismos podían aumentar la aptitud de sus propios genes ayudando a sus parientes cercanos, pero no reconocieron su importancia ni lo formularon adecuadamente. Hamilton analizó varios ejemplos y finalmente se dio cuenta de que el número que seguía saliendo de sus cálculos era el coeficiente de relación de Sewall Wright . Esto se convirtió en la regla de Hamilton: en cada situación que evoca una conducta, el individuo evalúa la idoneidad de su vecino frente a la suya propia de acuerdo con los coeficientes de relación apropiados a la situación. Algebraicamente, la regla postula que se debe realizar una acción costosa si:
donde C es el costo de aptitud para el actor, r la relación genética entre el actor y el receptor, y B es el beneficio de aptitud para el receptor. Los costos y beneficios del fitness se miden en fecundidad . r es un número entre 0 y 1. Sus dos artículos de 1964 titulados The Genetical Evolution of Social Behavior ahora cuentan con amplias referencias. [4]
Sin embargo, la prueba y discusión de sus consecuencias requirieron matemáticas detalladas, y dos revisores pasaron por alto el artículo. El tercero, John Maynard Smith , tampoco lo entendió del todo, pero reconoció su significado. El hecho de que su trabajo se pasara por alto más tarde provocó fricciones entre Hamilton y Maynard Smith, ya que Hamilton pensó que Maynard Smith había retenido su trabajo para reclamar el crédito por la idea (durante el período de revisión, Maynard Smith publicó un artículo que se refería brevemente a ideas similares). El artículo de Hamilton se imprimió en el Journal of Theoretical Biology y, cuando se publicó por primera vez, fue en gran medida ignorado. El reconocimiento de su importancia aumentó gradualmente hasta el punto de que ahora se cita habitualmente en los libros de biología.
Gran parte de la discusión se relaciona con la evolución de la eusocialidad en insectos del orden Hymenoptera ( hormigas , abejas y avispas ) basada en su inusual sistema haplodiploide de determinación del sexo . Este sistema significa que las hembras están más estrechamente relacionadas con sus hermanas que con su propia (potencial) descendencia. Por lo tanto, razonó Hamilton, sería mejor gastar una "acción costosa" en ayudar a criar a sus hermanas, en lugar de reproducirse.
La noción de supergenes (a veces llamada efecto Barba Verde ), de que los organismos pueden desarrollar genes que sean capaces de identificar copias idénticas en otros y dirigir preferentemente conductas sociales hacia ellos, fue teóricamente aclarada y retirada por Hamilton en 1987. [5]
En su artículo de 1970, Selfish and Spiteful Behavior in an Evolutionary Model, Hamilton considera la cuestión de si el daño infligido a un organismo debe ser inevitablemente un subproducto de las adaptaciones para la supervivencia. ¿Qué pasa con los posibles casos en los que un organismo daña deliberadamente a otros sin un beneficio aparente para uno mismo? Hamilton califica este comportamiento como rencoroso. Puede explicarse como el aumento en la posibilidad de que los alelos genéticos de un organismo se transmitan a las siguientes generaciones al dañar aquellos que están menos relacionados que la relación por casualidad.
Sin embargo, es poco probable que el rencor llegue a convertirse en formas complejas de adaptación. Es probable que los objetivos de la agresión actúen en venganza, y la mayoría de los pares de individuos (suponiendo que se trate de una especie panmíctica) exhiben un nivel aproximadamente promedio de parentesco genético, lo que hace que la selección de los objetivos del despecho sea problemática.
Entre 1964 y 1977, Hamilton fue profesor en el Imperial College de Londres . [6] Mientras estuvo allí, publicó un artículo en Science sobre "proporciones de sexos extraordinarias". Fisher (1930) había propuesto un modelo de por qué las proporciones de sexos "ordinarias" eran casi siempre 1:1 (pero véase Edwards 1998), y también las proporciones de sexos extraordinarias, particularmente en las avispas, necesitaban explicaciones. A Hamilton se le presentó la idea y formuló su solución en 1960, cuando se le asignó ayudar al alumno de Fisher, AWF Edwards, a probar la hipótesis de la proporción de sexos de Fisher. Hamilton combinó su amplio conocimiento de la historia natural con una profunda visión del problema, abriendo un área de investigación completamente nueva.
El artículo introdujo el concepto de "estrategia imbatible", que John Maynard Smith y George R. Price iban a desarrollar en la estrategia evolutivamente estable (ESS), un concepto en la teoría de juegos que no se limita a la biología evolutiva. Price había llegado originalmente a Hamilton después de derivar la ecuación de Price y, por tanto, volver a derivar la regla de Hamilton. Más tarde, Maynard Smith revisó por pares uno de los artículos de Price y se inspiró en él. El artículo no se publicó, pero Maynard Smith se ofreció a convertir a Price en coautor de su artículo sobre ESS, lo que ayudó a mejorar las relaciones entre los hombres. Price se suicidó en 1975 y Hamilton y Maynard Smith estuvieron entre los pocos presentes en el funeral. [7]
Hamilton fue profesor visitante en la Universidad de Harvard y luego pasó nueve meses con la Expedición Xavantina-Cachimbo de la Royal Society y la Royal Geographical Society como profesor visitante en la Universidad de São Paulo . Desde 1978 Hamilton fue profesor de Biología Evolutiva en la Universidad de Michigan . Simultáneamente, fue elegido Miembro Honorario Extranjero de la Academia Estadounidense de Artes y Ciencias . [8] Su llegada provocó protestas y sentadas de estudiantes a quienes no les gustaba su asociación con la sociobiología . Allí trabajó con el politólogo Robert Axelrod sobre el dilema del prisionero y fue miembro del grupo BACH con los miembros originales Arthur Burks , Robert Axelrod , Michael Cohen y John Holland . [9]
Hamilton era considerado un mal conferenciante. Esta carencia no afectaría, sin embargo, al reconocimiento de su trabajo, ya que fue popularizado por Richard Dawkins en el libro The Selfish Gene publicado en 1976.
Hamilton fue uno de los primeros defensores de la teoría de la Reina Roja sobre la evolución del sexo [10] (aparte de la otra teoría del mismo nombre propuesta previamente por Leigh Van Valen ). Este recibió su nombre de un personaje de A través del espejo de Lewis Carroll , que corre continuamente pero nunca recorre ninguna distancia:
Esta teoría plantea la hipótesis de que el sexo evolucionó porque se podían presentar a los parásitos combinaciones nuevas y desconocidas de genes , impidiendo que el parásito se aprovechara de ese organismo: las especies con sexo podían "huir" continuamente de sus parásitos. Asimismo, los parásitos pudieron desarrollar mecanismos para sortear el nuevo conjunto de genes del organismo, perpetuando así una carrera sin fin.
En 1980, fue elegido miembro de la Royal Society y, en 1984, Richard Southwood lo invitó a ser profesor de investigación de la Royal Society en el Departamento de Zoología de Oxford y miembro del New College , donde permaneció hasta su muerte.
Sus artículos recopilados, titulados Narrow Roads of Gene Land , comenzaron a publicarse en 1996. El primer volumen se tituló Evolution of Social Behavior .
El campo de la evolución social , en el que la regla de Hamilton tiene una importancia central, se define en términos generales como el estudio de la evolución de los comportamientos sociales, es decir, de aquellos que influyen en la aptitud de los individuos distintos del actor. Los comportamientos sociales se pueden categorizar según las consecuencias de aptitud que conllevan para el actor y el receptor. Un comportamiento que aumenta la idoneidad directa del actor es mutuamente beneficioso si el receptor también se beneficia, y egoísta si el receptor sufre una pérdida. Un comportamiento que reduce la idoneidad del actor es altruista si el receptor se beneficia, y rencoroso si sufre una pérdida. Esta clasificación fue propuesta por primera vez por Hamilton en 1964. [ cita necesaria ]
Hamilton también propuso la teoría de la coevolución del color de las hojas en otoño como ejemplo de teoría de la señalización evolutiva . [11]
Durante la década de 1990, Hamilton se interesó en la hipótesis ahora desacreditada de que el origen del VIH se encontraba en los ensayos de la vacuna oral contra la polio de Hilary Koprowski en África durante la década de 1950. La carta de Hamilton sobre el tema a la revista Science fue rechazada en 1996. A pesar de esto, habló con la BBC apoyando la hipótesis, [12] y escribió el prólogo del libro de Edward Hooper de 1999, The River . Para buscar pruebas de la hipótesis, Hamilton realizó un viaje de campo en 2000 a la República Democrática del Congo para evaluar los niveles naturales del virus de la inmunodeficiencia simia en primates. [13] [14] Ninguna de las más de 60 muestras de orina y heces contenía virus VIS detectable . [15]
Hamilton regresó a Londres desde África el 29 de enero de 2000. Ingresó en el University College Hospital de Londres el 30 de enero de 2000. Fue trasladado al Hospital de Middlesex el 5 de febrero de 2000 y murió allí el 7 de marzo de 2000. Se llevó a cabo una investigación el 10 de enero de 2000. mayo de 2000 en el Tribunal Forense de Westminster para investigar los rumores sobre la causa de su muerte. El forense concluyó que su muerte se debió a "un fallo multiorgánico debido a una hemorragia digestiva alta por un divertículo duodenal y un sangrado arterial a través de una úlcera mucosa ". Tras los informes que atribuyeban su muerte a complicaciones derivadas de la malaria , la investigación de la Unidad de Quejas Editoriales de la BBC estableció que había contraído malaria durante su última expedición africana. Sin embargo, el patólogo había sugerido la posibilidad de que la ulceración y la consiguiente hemorragia hubieran sido el resultado de una pastilla (que podría haber sido tomada debido a síntomas de malaria) alojada en el divertículo; pero, incluso si esta sugerencia fuera correcta, el vínculo entre la malaria y las causas de muerte observadas sería completamente indirecto. [dieciséis]
El 1 de julio de 2000 se celebró un servicio conmemorativo secular (era agnóstico [17] ) en la capilla del New College de Oxford , organizado por Richard Dawkins. Fue enterrado cerca de Wytham Woods . Él, sin embargo, había escrito un ensayo sobre Mi intención de enterrarme y por qué en el que escribió: [18]
Dejaré una suma en mi testamento para que mi cuerpo sea llevado a Brasil y a estos bosques. Se colocará de forma segura contra las zarigüeyas y los buitres, tal como protegemos a nuestras gallinas; y este gran escarabajo Coprofanaeus me enterrará. Entrarán, enterrarán, vivirán en mi carne; y en la forma de sus hijos y en la mía, escaparé de la muerte. No hay para mí gusano ni mosca sórdida, zumbaré en el crepúsculo como un enorme abejorro. Seré muchos, zumbaré como un enjambre de motos, seré transportado, cuerpo a cuerpo, volando hacia el desierto brasileño bajo las estrellas, elevado bajo esos élitros hermosos y no fusionados que todos llevaremos sobre nuestras espaldas. Así finalmente yo también brillaré como un escarabajo violeta bajo una piedra.
El segundo volumen de sus artículos recopilados, Evolution of Sex , se publicó en 2002, y el tercer y último volumen, Last Words , en 2005.
En 1966 se casó con Christine Friess; la pareja tuvo tres hijas, Helen, Ruth y Rowena. [19] Se separaron amistosamente 26 años después. [ cita necesaria ] A partir de 1994, Hamilton encontró compañía con Maria Luisa Bozzi, una periodista científica y autora italiana. [19]
Hamilton comenzó a publicar sus artículos recopilados en 1996, siguiendo la línea de los artículos recopilados de Fisher, con ensayos breves que dan contexto a cada artículo. Murió después de la preparación del segundo volumen, por lo que los ensayos del tercer volumen provienen de sus coautores.
