En biología evolutiva , el altruismo recíproco es un comportamiento mediante el cual un organismo actúa de una manera que reduce temporalmente su aptitud mientras aumenta la aptitud de otro organismo, con la expectativa de que el otro organismo actuará de manera similar en un momento posterior.
El concepto fue desarrollado inicialmente por Robert Trivers para explicar la evolución de la cooperación como casos de actos mutuamente altruistas. El concepto se acerca a la estrategia de " ojo por ojo " utilizada en la teoría de juegos .
En 1987, Trivers dijo en un simposio sobre reciprocidad que había presentado originalmente su artículo con el título "La evolución del altruismo con retorno retardado", pero el crítico WD Hamilton sugirió que cambiara el título por "La evolución del altruismo recíproco". Trivers cambió el título, pero no los ejemplos del manuscrito, lo que ha generado confusión sobre cuáles fueron ejemplos apropiados de altruismo recíproco durante los últimos 50 años. En su contribución a ese simposio, Rothstein y Pierotti (1988) [1] abordaron esta cuestión y propusieron nuevas definiciones sobre el tema del altruismo, que aclararon la cuestión creada por Trivers y Hamilton. Propusieron que el altruismo de retorno retardado era un concepto superior y utilizaron el término pseudoreciprocidad en lugar de DRA. Por alguna razón, el artículo de Rothstein y Pierotti no tuvo éxito, pero sigue siendo uno de los mejores exámenes de la relación entre el altruismo y la selección de parentesco. Rothstein y Pierotti también explican por qué los ejemplos de altruismo recíproco de Trivers son en realidad ejemplos de altruismo de retorno retardado.
El concepto de "altruismo recíproco", tal como lo introdujo Trivers, sugiere que el altruismo , definido como un acto de ayudar a otro individuo incurriendo en algún costo por este acto, podría haber evolucionado ya que podría ser beneficioso incurrir en este costo si existe la posibilidad. de estar en una situación inversa donde el individuo que fue ayudado antes puede realizar un acto altruista hacia el individuo que lo ayudó inicialmente. [2] Este concepto tiene sus raíces en el trabajo de WD Hamilton , quien desarrolló modelos matemáticos para predecir la probabilidad de que se realice un acto altruista en nombre de los familiares. [3]
Poner esto en forma de estrategia en un dilema del prisionero repetido significaría cooperar incondicionalmente en el primer período y comportarse cooperativamente (altruistamente) siempre que el otro agente también lo haga. [2] Si las posibilidades de encontrar otro altruista recíproco son lo suficientemente altas, o si el juego se repite durante un período de tiempo suficientemente largo, esta forma de altruismo puede evolucionar dentro de una población.
Esto se acerca a la noción de " ojo por ojo " introducida por Anatol Rapoport , [4] aunque todavía parece una ligera distinción en el sentido de que el "ojo por ojo" coopera en el primer período y a partir de ahí siempre replica la acción previa del oponente, mientras que Los "altruistas recíprocos" detienen la cooperación en el primer caso de falta de cooperación por parte de un oponente y permanecen no cooperativos a partir de ahí. Esta distinción lleva al hecho de que, a diferencia del altruismo recíproco, el ojo por ojo puede restablecer la cooperación bajo ciertas condiciones a pesar de que la cooperación se haya roto.
Christopher Stephens muestra un conjunto de condiciones necesarias y conjuntamente suficientes "... para una instancia de altruismo recíproco: [5]
Hay dos condiciones adicionales necesarias "...para que evolucione el altruismo recíproco": [5]
Las dos primeras condiciones son necesarias para el altruismo como tal, mientras que la tercera distingue el altruismo recíproco del mutualismo simple y la cuarta hace que la interacción sea recíproca. Se requiere la condición número cinco, ya que de lo contrario los no altruistas siempre podrían explotar el comportamiento altruista sin ninguna consecuencia y, por lo tanto, la evolución del altruismo recíproco no sería posible. Sin embargo, se señala que este "dispositivo de condicionamiento" no necesita ser consciente. Se requiere la condición número seis para evitar la ruptura de la cooperación a través de la inducción hacia atrás, una posibilidad sugerida por los modelos de teoría de juegos. [5]
Los siguientes ejemplos podrían entenderse como altruismo. Sin embargo, mostrar altruismo recíproco de manera inequívoca requiere más evidencia, como se mostrará más adelante.
Un ejemplo de altruismo recíproco es la simbiosis de limpieza , como entre peces limpiadores y sus anfitriones, aunque los limpiadores incluyen camarones y aves, y los clientes incluyen peces, tortugas, pulpos y mamíferos. [6] Aparte de la aparente simbiosis del limpiador y el anfitrión durante la limpieza real, que no puede interpretarse como altruismo, el anfitrión muestra un comportamiento adicional que cumple con los criterios de altruismo de retorno retardado:
El pez huésped permite que el pez limpiador entre y salga libremente y no se lo come, incluso después de realizar la limpieza. [7] [8] [9] [10] El anfitrión le indica al limpiador que está a punto de abandonar su localidad, incluso cuando el limpiador no está en su cuerpo. El anfitrión a veces ahuyenta posibles peligros para el limpiador. [10]
La siguiente evidencia apoya la hipótesis:
La limpieza por parte de limpiadoras es fundamental para el anfitrión. En ausencia de personal de limpieza, los huéspedes abandonan la localidad o sufren lesiones causadas por ectoparásitos. [11] Existe dificultad y peligro en encontrar un limpiador. Los anfitriones abandonan su elemento para limpiarse. [10] Otros no esperan más de 30 segundos antes de buscar limpiadores en otro lugar. [7]
Un requisito clave para el establecimiento del altruismo recíproco es que los mismos dos individuos deben interactuar repetidamente; de lo contrario, la mejor estrategia para el anfitrión sería comerse al limpiador tan pronto como se complete la limpieza. Esta restricción impone una condición tanto espacial como temporal al limpiador y al anfitrión. Ambos individuos deben permanecer en la misma ubicación física y ambos deben tener una vida útil lo suficientemente larga como para permitir múltiples interacciones. Existe evidencia confiable de que los limpiadores y los anfitriones individuales interactúan repetidamente. [9] [11] [12]
Este ejemplo cumple algunos, pero no todos, los criterios descritos en el modelo de Trivers. En el sistema limpiador-huésped el beneficio para el limpiador es siempre inmediato. Sin embargo, la evolución del altruismo recíproco depende de las oportunidades de recompensas futuras a través de interacciones repetidas. En un estudio, peces huéspedes cercanos observaron limpiadores "tramposos" y posteriormente los evitaron. [13] En estos ejemplos, la verdadera reciprocidad es difícil de demostrar ya que el fracaso significa la muerte del limpiador. Sin embargo, si la afirmación de Randall de que los anfitriones a veces ahuyentan posibles peligros para el limpiador es correcta, se podría construir un experimento en el que se pudiera demostrar la reciprocidad. [9] En realidad, este es uno de los ejemplos de altruismo de retorno retardado de Trivers, según lo discutido por Rothstein y Pierotti 1988.
Las llamadas de advertencia, aunque exponen a un pájaro y lo ponen en peligro, con frecuencia las emiten los pájaros. Una explicación en términos de comportamientos altruistas dada por Trivers: [2]
Se ha demostrado que los depredadores aprenden localidades específicas y se especializan individualmente en tipos de presas y técnicas de caza. [14] [15] [16] [17] Por lo tanto, es desventajoso para un ave que un depredador se coma a un conespecífico, porque entonces es más probable que el depredador experimentado se los coma. Alarmar a otra ave mediante una llamada de advertencia tiende a evitar que los depredadores se especialicen en la especie y localidad de la persona que llama. De esta manera, las aves en áreas en las que se emiten llamadas de advertencia tendrán una ventaja selectiva en relación con las aves en áreas libres de llamadas de advertencia.
Sin embargo, esta presentación carece de importantes elementos de reciprocidad. Es muy difícil detectar y condenar al ostracismo a los tramposos. No hay evidencia de que un pájaro se abstenga de emitir llamadas cuando otro pájaro no corresponde, ni evidencia de que los individuos interactúen repetidamente. Dadas las características antes mencionadas del canto de las aves, un entorno continuo de emigración e inmigración de aves (verdadero en muchas especies de aves) probablemente sea parcial para los tramposos, ya que la selección contra el gen egoísta [4] es poco probable. [2]
Otra explicación para las llamadas de advertencia es que no son llamadas de advertencia en absoluto: un pájaro, una vez que ha detectado un ave de presa, llama para indicarle que ha sido detectada y que no sirve de nada intentar atacarla. llamando pájaro. Dos hechos apoyan esta hipótesis:
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Los machos del mirlo de alas rojas ayudan a defender los nidos de sus vecinos. Existen muchas teorías sobre por qué los hombres se comportan de esta manera. Una es que los machos sólo defienden otros nidos que contienen a sus crías extraparejas. Las crías extraparejas son juveniles que pueden contener parte del ADN del ave macho. Otra es la estrategia de ojo por ojo del altruismo recíproco. Una tercera teoría es que los machos sólo ayudan a otros machos estrechamente relacionados. Un estudio realizado por el Departamento de Pesca y Vida Silvestre proporcionó evidencia de que los machos utilizaban una estrategia de ojo por ojo. El Departamento de Pesca y Vida Silvestre probó muchos nidos diferentes colocando cuervos disecados junto a los nidos y luego observando el comportamiento de los machos vecinos. Los comportamientos que buscaron incluyeron la cantidad de llamadas, inmersiones y golpes. Después de analizar los resultados, no hubo evidencia significativa para la selección de parentesco; la presencia de crías extraparejas no afectó la probabilidad de ayudar en la defensa del nido. Sin embargo, los machos redujeron la cantidad de defensa dada a los vecinos cuando los machos vecinos redujeron la defensa de sus nidos. Esto demuestra una estrategia de ojo por ojo, en la que los animales ayudan a quienes antes los ayudaron. Esta estrategia es un tipo de altruismo recíproco. [18]
Los murciélagos vampiros también muestran altruismo recíproco, como lo describe Wilkinson. [19] [20] Los murciélagos se alimentan unos a otros regurgitando sangre. Dado que los murciélagos solo se alimentan de sangre y morirán después de solo 70 horas de no comer, compartir alimentos es un gran beneficio para quien los recibe y un gran costo para quienes los dan. [21] Para calificar para el altruismo recíproco, el beneficio para el receptor tendría que ser mayor que el costo para el donante. Esto parece ser cierto, ya que estos murciélagos suelen morir si no encuentran sangre para alimentarse dos noches seguidas. Además, los datos confirman el requisito de que las personas que se han comportado de forma altruista en el pasado reciban ayuda de otros en el futuro. [19] Sin embargo, no se ha demostrado la coherencia del comportamiento recíproco, es decir, que a un murciélago que antes no era altruista se le niega ayuda cuando la necesita. Por tanto, los murciélagos no parecen calificarse todavía como un ejemplo inequívoco de altruismo recíproco.
Según algunos estudios, el cuidado en los primates reúne las condiciones para el altruismo recíproco. Uno de los estudios en monos verdes muestra que entre individuos no emparentados, el acicalamiento induce una mayor probabilidad de atender las llamadas de ayuda de los demás. [22] Sin embargo, los monos verdes también muestran comportamientos de aseo dentro de los miembros del grupo, mostrando alianzas. [23] Esto demostraría el comportamiento de aseo del mono verde como parte de la selección de parentesco, ya que en este estudio la actividad se realiza entre hermanos. Además, siguiendo el criterio de Stephen, [5] si el estudio quiere ser un ejemplo de altruismo recíproco, debe demostrar el mecanismo para detectar a los tramposos.
Numerosas especies de bacterias participan en comportamientos altruistas recíprocos con otras especies. Por lo general, esto toma la forma de bacterias que proporcionan nutrientes esenciales para otra especie, mientras que la otra especie proporciona un entorno para que vivan las bacterias. Se exhibe altruismo recíproco entre las bacterias fijadoras de nitrógeno y las plantas en las que residen. Adicionalmente se puede observar entre bacterias y algunas especies de moscas como Bactrocera tryoni . Estas moscas consumen bacterias productoras de nutrientes que se encuentran en las hojas de las plantas; a cambio, residen dentro del sistema digestivo de las moscas. [24] Este comportamiento altruista recíproco ha sido explotado por técnicas diseñadas para eliminar B. tryoni , que son plagas de moscas de la fruta nativas de Australia. [25]
En comparación con el de otros animales, el sistema altruista humano es sensible e inestable. [2] Por lo tanto, la tendencia a dar, a engañar y la respuesta a los actos de dar y engañar de otros deben estar regulados por una psicología compleja en cada individuo, estructuras sociales y tradiciones culturales. Los individuos difieren en el grado de estas tendencias y respuestas. Según Trivers , las siguientes disposiciones emocionales y su evolución pueden entenderse en términos de regulación del altruismo. [2]
No se sabe cómo las personas eligen parejas, ya que ha habido poca investigación sobre la elección. Los modelos indican que es poco probable que evolucione el altruismo en cuanto a la elección de pareja, ya que los costos y beneficios entre múltiples individuos son variables. [26] Por lo tanto, el tiempo o la frecuencia de las acciones recíprocas contribuye más a la elección de pareja de un individuo que el acto recíproco en sí.