John Burdon Sanderson Haldane FRS ( / ˈ h ɔː l d eɪ n / ; 5 de noviembre de 1892 - 1 de diciembre de 1964 [1] [2] ), apodado "Jack" o "JBS", [3] fue un científico británico-indio que Trabajó en fisiología , genética , biología evolutiva y matemáticas . Con un uso innovador de la estadística en biología , fue uno de los fundadores del neodarwinismo . Sirvió en la Gran Guerra , y obtuvo el grado de capitán. [4] A pesar de su falta de un título académico en el campo, [1] enseñó biología en la Universidad de Cambridge , la Royal Institution y el University College London . [5] Renunciando a su ciudadanía británica, se convirtió en ciudadano indio en 1961 y trabajó en el Instituto de Estadística de la India por el resto de su vida.
El artículo de Haldane sobre la abiogénesis de 1929 introdujo la " teoría de la sopa primordial ", que se convirtió en la base del concepto del origen químico de la vida. Estableció mapas de genes humanos para la hemofilia y el daltonismo en el cromosoma X , y codificó la regla de Haldane sobre la esterilidad en el sexo heterogamético de híbridos en especies . [6] [7] Propuso correctamente que la anemia falciforme confiere cierta inmunidad a la malaria . Fue el primero en sugerir la idea central de la fertilización in vitro , así como conceptos como la economía del hidrógeno , la regulación cis y trans , la reacción de acoplamiento , la repulsión molecular , el darwin (como unidad de evolución) y la clonación de organismos.
En 1957, Haldane articuló el dilema de Haldane , un límite a la velocidad de la evolución beneficiosa , idea que aún hoy se debate. [8] Deseó su cuerpo para estudios médicos, ya que quería seguir siendo útil incluso en la muerte. También es recordado por sus trabajos en biología humana , habiendo acuñado " clon ", " clonación " y " ectogénesis ". Junto con su hermana, Naomi Mitchison , Haldane fue el primero en demostrar el vínculo genético en los mamíferos . Trabajos posteriores establecieron una unificación de la genética mendeliana y la evolución darwiniana mediante la selección natural , al tiempo que sentaron las bases para la síntesis moderna y ayudaron a crear la genética de poblaciones .
Haldane era un socialista , marxista , ateo y humanista secular declarado cuya disidencia política lo llevó a abandonar Inglaterra en 1956 y vivir en la India, convirtiéndose en ciudadano indio naturalizado en 1961. Arthur C. Clarke lo acredita como "quizás el divulgador científico más brillante". de su generación". [9] [10] El biólogo brasileño-británico y premio Nobel Peter Medawar llamó a Haldane "el hombre más inteligente que he conocido". [11] Según Theodosius Dobzhansky , "Haldane siempre fue reconocido como un caso singular"; Ernst Mayr lo describió como un " erudito " (al igual que otros); [12] Michael JD White lo describió como "el biólogo más erudito de su generación, y quizás del siglo"; [13] James Watson lo describió como "el biólogo más inteligente y excéntrico de Inglaterra", [14] y Sahotra Sarkar lo describió como "probablemente el biólogo más profético de este siglo [XX]". [15] Según un estudiante de Cambridge, "parecía ser el último hombre que podría saber todo lo que había que saber". [12]
Haldane nació en Oxford en 1892. Su padre era John Scott Haldane , fisiólogo , científico, filósofo y liberal , nieto del evangelista James Alexander Haldane . [16] Su madre, Louisa Kathleen Trotter, era conservadora y descendía de ascendencia escocesa. Su única hermana, Naomi , se convirtió en escritora y se casó con Dick Mitchison, barón Mitchison (convirtiéndose así en Naomi Mary Margaret Mitchison, baronesa Mitchison), quien era su mejor amiga en Eton College . [17] Su tío era el vizconde Haldane y su tía era la autora Elizabeth Haldane . Descendiente de una familia aristocrática y secular del clan Haldane , [18] más tarde afirmaría que su cromosoma Y se remonta a Robert the Bruce . [19]
Haldane creció en 11 Crick Road, North Oxford. [20] Aprendió a leer a los tres años, y a los cuatro, después de lastimarse la frente, le preguntó al médico que lo atendía sobre el sangrado: "¿Esto es oxihemoglobina o carboxihemoglobina ?" De joven fue criado como anglicano. [21] Desde los ocho años trabajó con su padre en el laboratorio de su casa, donde experimentó su primera autoexperimentación , el método por el que más tarde sería famoso. Él y su padre se convirtieron en sus propios "conejillos de indias humanos", como en su investigación sobre los efectos de los gases venenosos. En 1899, su familia se mudó a "Cherwell", una casa victoriana tardía en las afueras de Oxford con su propio laboratorio privado. [22] A los 8 años, en 1901, su padre lo llevó al Junior Scientific Club de la Universidad de Oxford para escuchar una conferencia sobre genética mendeliana , que había sido recientemente redescubierta. [23] Aunque encontró la conferencia dada por Arthur Dukinfield Darbishire , demostrador de zoología en Balliol College, Oxford , "interesante pero difícil", [10] influyó en él permanentemente de tal manera que la genética se convirtió en el campo en el que realizó sus más importantes logros científicos. contribuciones. [13]
Su educación formal comenzó en 1897 en la Escuela Preparatoria de Oxford (ahora Dragon School ), donde obtuvo una primera beca en 1904 para el Eton College . En 1905 se unió a Eton, donde sufrió graves abusos por parte de estudiantes de último año por supuestamente ser arrogante. La indiferencia de la autoridad le dejó un odio duradero hacia el sistema educativo inglés. Sin embargo, la terrible experiencia no le impidió convertirse en capitán de la escuela. [24]
Participó por primera vez en una investigación científica como sujeto voluntario de su padre en 1906. John fue el primero en estudiar los efectos de la descompresión (alivio de la presión alta) en humanos. [25] Investigó la condición fisiológica llamada "doblamientos", como cuando las cabras levantan y doblan las piernas si se sienten incómodas, que también experimentan los buzos de aguas profundas. [26] En julio de 1906, a bordo del HMS Spanker frente a la costa oeste de Escocia, Rothesay , el joven Haldane saltó al Océano Atlántico con el traje de buceo experimental. El estudio fue publicado en un artículo de 101 páginas en The Journal of Hygiene en 1908; donde Haldane fue descrito como "Jack Haldane (13 años)" para quien "era la primera vez que buceaba con un traje de buceo". [26] : 436 La investigación se convirtió en la base de una teoría científica llamada modelo de descompresión de Haldane . [27]
Estudió matemáticas y clásicos en el New College de Oxford y obtuvo honores de primera clase en moderación matemática en 1912. Se interesó por la genética y presentó un artículo sobre ligamiento genético en vertebrados en el verano de 1912. Su primer artículo técnico, un 30 Ese mismo año se publicó un artículo de una página de extensión sobre la función de la hemoglobina, como coautor junto con su padre. [28] Presentó el tratamiento matemático del estudio el 19 de octubre en las Proceedings of the Physiological Society y fue publicado en diciembre de 1913. [29]
Haldane no quería que su educación se limitara a un tema específico. Tomó Grandes Estudios y se graduó con honores de primera clase en 1914. Si bien tenía plena intención de estudiar fisiología, su plan quedó, como describió más tarde, "algo eclipsado por otros acontecimientos" (en referencia a la Primera Guerra Mundial). [24] Su única educación formal en biología fue un curso incompleto en anatomía de vertebrados. [1]
Para apoyar el esfuerzo de guerra, Haldane se ofreció como voluntario y se unió al ejército británico , y se le encargó un segundo teniente temporal en el 3er Batallón de la Guardia Negra (Regimiento Real de las Tierras Altas) el 15 de agosto de 1914. [30] Fue asignado como mortero de trinchera oficial, para liderar su equipo de bombardeo manual de las trincheras enemigas, experiencia que calificó de "agradable". [24] En su artículo de 1932 describió cómo "disfrutaba de la oportunidad de matar gente y consideraba esto como una reliquia respetable del hombre primitivo". [1] Fue ascendido a teniente interino el 18 de febrero de 1915 y a capitán interino el 18 de octubre. [31] [32] Mientras servía en Francia, fue herido por un fuego de artillería por lo que fue enviado de regreso a Escocia. Allí sirvió como instructor de granadas para los reclutas de Black Watch. En 1916 se unió a la guerra de Mesopotamia (Irak) donde una bomba enemiga lo hirió gravemente. Fue relevado de los frentes de guerra y enviado a la India y permaneció allí durante el resto de la guerra. [24] Regresó a Inglaterra en 1919 y renunció a su cargo el 1 de abril de 1920, conservando su rango de capitán. [4] Por su ferocidad y agresividad en las batallas, su comandante lo describió como el "oficial más valiente y sucio de mi ejército". [33] Otro oficial superior de su regimiento lo llamó "loco" y "loco". [34]
Entre 1919 y 1922, fue miembro del New College de Oxford, [35] donde, a pesar de su falta de educación formal en este campo, enseñó e investigó en fisiología y genética. Durante su primer año en Oxford, publicó seis artículos sobre fisiología de la respiración y genética. [1] Luego se mudó a la Universidad de Cambridge , donde aceptó un grupo de lectores recién creado en Bioquímica en 1923 y enseñó hasta 1932. [18] Durante sus nueve años en Cambridge, trabajó en enzimas y genética , particularmente en el lado matemático de genética. [18] Mientras trabajaba como profesor visitante en la Universidad de California en 1932, fue elegido miembro de la Royal Society . [36]
Haldane trabajó a tiempo parcial en la John Innes Horticultural Institution (más tarde llamado John Innes Center ) en Merton Park en Surrey de 1927 a 1937. [37] Cuando Alfred Daniel Hall se convirtió en director en 1926, [38] una de sus primeras tareas fue nombrar como subdirector a "un hombre de gran calidad en el estudio de la genética" que podría convertirse en su sucesor. Recomendado por Julian Huxley , el consejo nombró a Haldane en marzo de 1927, con los términos: "El señor Haldane visitará la Institución quincenalmente durante un día y una noche durante los mandatos de Cambridge, para pasar dos meses también en Semana Santa y largas vacaciones en dos bloques continuos y estar libres en las vacaciones de Navidad". [39] Fue oficial a cargo de Investigaciones Genéticas. [1] Se convirtió en profesor fulleriano de fisiología en la Royal Institution de 1930 a 1932 y, en 1933, se convirtió en profesor de genética en el University College de Londres , donde pasó la mayor parte de su carrera académica . [40] Como Hall no se jubiló tan pronto como se esperaba: se jubiló en 1939, [38] Haldane tuvo que dimitir de John Innes en 1936 para convertirse en el primer profesor Weldon de Biometría en el University College de Londres. [18] Se registró que el servicio de Haldane ayudó a John Innes a ser "el lugar más animado para la investigación en genética en Gran Bretaña". [39] En el apogeo de la Segunda Guerra Mundial , trasladó su equipo a la Estación Experimental Rothamsted en Hertfordshire durante 1941 a 1944 para escapar de los bombardeos. [1] Reginald Punnett , fundador del Journal of Genetics en 1910 con William Bateson , lo invitó a convertirse en editor en 1933, cargo que mantuvo hasta su muerte. [2]
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En 1956, Haldane dejó el University College de Londres y se unió al Instituto Indio de Estadística (ISI) en Calcuta (más tarde rebautizado como Calcuta ), India, donde trabajó en la unidad de biometría . [1] Haldane dio muchas razones para mudarse a la India. Oficialmente afirmó que abandonó el Reino Unido a causa de la crisis de Suez , escribiendo: "Finalmente, voy a la India porque considero que los actos recientes del gobierno británico han sido violaciones del derecho internacional ". Creía que el clima cálido le haría bien y que la India compartía sus sueños socialistas. [41] En un artículo "Un pasaje a la India" que escribió en The Rationalists Annual en 1958, afirmó: "Para empezar, prefiero la comida india a la americana. Quizás mi razón principal para ir a la India es que considero que la "Las oportunidades para la investigación científica del tipo que me interesa son mejores en la India que en Gran Bretaña, y que mi enseñanza será al menos tan útil allí como aquí". [42] La universidad había despedido a su esposa Helen por estar borracha y alterar el orden público y negarse a pagar una multa, lo que provocó la dimisión de Haldane. Declaró que ya no usaría calcetines: "Sesenta años en calcetines son suficientes". [43] y siempre vestía traje indio. [10]
Haldane estaba muy interesado en la investigación económica. En "Un pasaje a la India", explicó: "Por supuesto, si mi trabajo requiriera microscopios electrónicos , ciclotrones y similares, no debería conseguirlos en la India. Pero el tipo de instalaciones que Darwin y Bateson utilizaron para sus investigaciones —como jardines, jardineros, palomares y palomas—se obtienen más fácilmente en la India que en Inglaterra". [42] Le escribió a Julian Huxley sobre sus observaciones sobre Vanellus malabaricus , la avefría de barbas amarillas . Abogó por el uso de Vigna sinensis ( caupí ) como modelo para estudiar la genética vegetal . Se interesó por la polinización de Lantana camara . Lamentó que las universidades indias obligaran a quienes estudiaban biología a abandonar las matemáticas. [44] Se interesó por el estudio de la simetría floral . En enero de 1961 se hizo amigo del lepidopterista canadiense Gary Botting , ganador de la Feria de Ciencias de Estados Unidos en zoología de 1960 (que había visitado por primera vez a los Haldanes junto con Susan Brown, ganadora de la Feria Nacional de Ciencias de Estados Unidos de 1960 en botánica), invitándolo a compartir los resultados de sus experimentos de hibridación. Polillas de seda Antheraea . Él, su esposa Helen Spurway y el estudiante Krishna Dronamraju estaban presentes en el Gran Hotel Oberoi de Calcuta cuando Brown recordó a los Haldanes que ella y Botting tenían un evento previamente programado que les impediría aceptar una invitación a un banquete propuesto por los Haldanes en su honor y lamentablemente lo había rechazado. Después de que los dos estudiantes abandonaron el hotel, Haldane inició su muy publicitada huelga de hambre para protestar por lo que consideraba un "insulto estadounidense". [45] [46] [47] Cuando el director del ISI, PC Mahalanobis , confrontó a Haldane tanto por la huelga de hambre como por el banquete no presupuestado, Haldane renunció a su cargo (en febrero de 1961) y se trasladó a una unidad de biometría recién establecida. en Bhubaneswar, la capital de Orissa ( Odisha ). [41]
Haldane obtuvo la ciudadanía india; se interesó por el hinduismo y se hizo vegetariano . [41] En 1961, Haldane describió a la India como "la aproximación más cercana al mundo libre". Jerzy Neyman objetó que "la India tiene una buena cantidad de sinvergüenzas y una enorme cantidad de individuos pobres, irreflexivos y repugnantemente serviles que no son atractivos". [48] Haldane replicó:
Quizás uno sea más libre de ser un sinvergüenza en la India que en cualquier otro lugar. Así fue en los EE.UU. en la época de gente como Jay Gould , cuando (en mi opinión) había más libertad interna en los EE.UU. que la que hay hoy. La "repugnante sumisión" de los demás tiene sus límites. La gente de Calcuta se amotina, altera los tranvías y se niega a obedecer las normas policiales, de una manera que habría encantado a Jefferson . No creo que sus actividades sean muy eficientes, pero esa no es la cuestión en cuestión. [49]
Cuando el 25 de junio de 1962 Groff Conklin lo describió en forma impresa como un " Ciudadano del mundo " , Haldane respondió:
Sin duda, en cierto sentido soy un ciudadano del mundo. Pero creo con Thomas Jefferson que uno de los principales deberes de un ciudadano es ser una molestia para el gobierno de su estado. Como no existe un Estado mundial, no puedo hacer esto. Por otra parte, puedo ser, y soy, una molestia para el gobierno de la India, que tiene el mérito de permitir muchas críticas, aunque reacciona a ellas con bastante lentitud. También estoy orgulloso de ser ciudadano de la India, que es mucho más diversa que Europa, por no hablar de Estados Unidos, la URSS o China, y por lo tanto es un mejor modelo para una posible organización mundial. Por supuesto, puede que se rompa, pero es un experimento maravilloso. Por eso quiero que me etiqueten como ciudadano de la India. [48]
Haldane estuvo casado dos veces, primero con Charlotte Franken y luego con Helen Spurway . [50] En 1924, Haldane conoció a Charlotte Franken, que era periodista del Daily Express y estaba casada con Jack Burghes. Tras la publicación de Daedalus, o Science and the Future , de Haldane, entrevistó a Haldane y comenzaron una relación. [24] Para casarse con Haldane, Franken presentó una demanda de divorcio, que resultó en controversia ya que Haldane participó como co-demandado en el procedimiento legal. [1] Además, como informó Sahotra Sarkar : "Para que ella consiguiera el divorcio, Haldane abiertamente cometió adulterio con ella". [15] La conducta de Haldane fue descrita como "grave inmoralidad", por lo que fue despedido formalmente por el Sex Viri de Cambridge (un comité disciplinario de seis miembros) de la universidad en 1925. Profesores de Cambridge, incluidos GK Chesterton , Bertrand Russell y WL George , defendieron a Haldane insistiendo en que la universidad no debería emitir tales juicios basándose únicamente en la vida privada de un profesor. [36] La destitución fue revocada en 1926. Haldane y Charlotte Franken se casaron en 1926. Después de su separación en 1942, se divorciaron en 1945. Más tarde ese año se casó con Helen Spurway , su ex estudiante de doctorado. [51]
Haldane una vez se jactó de sí mismo diciendo: "Puedo leer 11 idiomas y hacer discursos públicos en tres; pero no soy musical. Soy un orador público bastante competente". [36] No tuvo hijos, [36] pero él y su padre fueron influencias importantes para los hijos de su hermana Naomi, de quienes Denis Mitchison , Murdoch Mitchison y Avrion Mitchison se convirtieron en profesores de biología en la Universidad de Londres , la Universidad de Edimburgo y University College de Londres, respectivamente. [17]
Inspirado por su padre, Haldane a menudo utilizaba la autoexperimentación y se exponía al peligro para obtener datos. Para comprobar los efectos de la acidificación de la sangre, bebió ácido clorhídrico diluido , se encerró en una habitación hermética que contenía un 7% de dióxido de carbono y descubrió que "produce un dolor de cabeza bastante violento". Un experimento para estudiar niveles elevados de saturación de oxígeno desencadenó un ataque que provocó que sufriera aplastamiento de vértebras . [52] En sus experimentos en la cámara de descompresión , él y sus voluntarios sufrieron perforación del tímpano . Pero, como afirma Haldane en What is Life , [53] "el tambor generalmente se cura; y si queda un agujero en él, aunque uno sea algo sordo, se puede soplar humo de tabaco por el oído en cuestión, lo cual es un acto social". logro". [54]
Haldane se hizo impopular entre sus colegas desde el comienzo de su carrera académica. En Cambridge, molestó a la mayoría de los profesores superiores debido a su comportamiento desinhibido, especialmente durante la cena. Su partidario, Edgar Adrian ( premio Nobel de 1932 ), casi había convencido al Trinity College para que le ofreciera un nombramiento como miembro , pero eso se vio arruinado por un incidente cuando Haldane llegó a la mesa del comedor, llevando un frasco de un galón de orina de su laboratorio. . [15]
En otoño de 1963, Haldane visitó Estados Unidos para asistir a una serie de conferencias científicas. En la Universidad de Wisconsin , Sewall Wright lo presentó antes de su discurso, destacando muchos de los logros de Haldane, después de lo cual Haldane comentó modestamente que la introducción habría sido más precisa si todas las referencias a "Haldane" hubieran sido reemplazadas por "Wright". [13] En Florida, conoció, por primera y única vez, al bioquímico ruso Alexander Oparin , quien había desarrollado una teoría del origen de la vida bastante independiente de la suya en la década de 1920. Fue estando allí que empezó a sentir dolores abdominales. [15]
Haldane fue a Londres para recibir un diagnóstico. Se descubrió que tenía cáncer colorrectal y se sometió a una cirugía en febrero de 1964. Por esa época, Philip Dally estaba haciendo un documental para la BBC sobre eminentes científicos vivos, entre los que se encontraban Sewall Wright y el doble premio Nobel Linus Pauling . El equipo de Dally se acercó a Haldane en el hospital para pedirle el perfil del documental, pero en lugar de una entrevista filmada, Haldane les dio un obituario, [55] cuyas primeras líneas dicen:
Voy a empezar con un alarde. Creo que soy una de las personas [originalmente como "Soy el más"] más influyentes que viven hoy en día, aunque no tengo ni un ápice de poder. Dejame explicar. En 1932 fui la primera persona en estimar la tasa de mutación de un gen humano. [15]
También escribió un poema cómico mientras estaba en el hospital, burlándose de su propia enfermedad incurable. Fue leído por sus amigos, quienes apreciaron la constante irreverencia con la que Haldane había vivido su vida. El poema apareció impreso por primera vez en la edición del 21 de febrero de 1964 del New Statesman y dice: [56] [57]
El cáncer es algo divertido :
Ojalá tuviera la voz de Homero
para cantar sobre el carcinoma rectal.
De hecho, esto mata a muchos más tipos
que los que fueron asesinados cuando despidieron a Troy...
El poema termina:
... Sé que el cáncer a menudo mata,
pero también lo hacen los coches y las pastillas para dormir;
Y puede doler a uno hasta hacerle sudar,
al igual que la mala dentadura y las deudas impagas.
Estoy seguro de que un poco de risa
a menudo acelera la curación;
Así que dejemos que los pacientes pongamos nuestro granito de arena
para ayudar a los cirujanos a ponernos en forma.
Él deseaba que su cuerpo fuera utilizado para investigación e instrucción médica [58] en la Facultad de Medicina de Rangaraya , Kakinada . [59]
Mi cuerpo ha sido usado para ambos propósitos durante mi vida y después de mi muerte, ya sea que continúe existiendo o no, ya no tendré uso para él y deseo que otros lo usen. Su refrigeración, si es posible, debería ser una primera carga en mi finca. [60]
Su cirugía en Londres fue declarada exitosa. Pero los síntomas reaparecieron después de regresar a la India en junio, y en agosto los médicos indios confirmaron que su condición era terminal. Escribiendo a John Maynard Smith el 7 de septiembre, dijo: "No estoy apreciablemente molesto por la perspectiva de morir pronto. Pero estoy muy enojado [con el médico inglés que realizó la operación]". [15]
Murió el 1 de diciembre de 1964 en Bhubaneswar . Ese día, la BBC transmitió su obituario como "Profesor JBS Haldane, obituario". [55] [61]
Siguiendo los pasos de su padre, la primera publicación de Haldane fue sobre el mecanismo del intercambio gaseoso por la hemoglobina en The Journal of Physiology , [28] y posteriormente trabajó en las propiedades químicas de la sangre como amortiguador del pH. [62] [63] Investigó varios aspectos de las funciones renales y el mecanismo de excreción. [64] [65]
En 1904, Arthur Dukinfield Darbishire publicó un artículo sobre un experimento que intentaba probar la herencia mendeliana entre ratones japoneses que bailaban el vals y albinos. [66] Cuando Haldane encontró el artículo, notó que Darbishire había pasado por alto la posibilidad de un vínculo genético en el experimento. Después de haber buscado el consejo de Reginald Punnett , profesor de biología en la Universidad de Cambridge, estaba listo para escribir un artículo, pero sólo después de un experimento independiente. [13] Con su hermana Naomi y un amigo un año mayor que él, Alexander Dalzell Sprunt, comenzó el experimento en 1908 utilizando conejillos de indias y ratones . En 1912, el informe estaba listo. [15] El artículo se tituló Reduplicación en ratones y se publicó en el Journal of Genetics recién en diciembre de 1915. [67] Se convirtió en la primera demostración de vinculación genética en mamíferos , mostrando que ciertos rasgos genéticos tienden a heredarse juntos (como se hizo más tarde). descubiertos, debido a su proximidad en los cromosomas). [3] (Entre 1912 y 1914, se informó sobre vínculos genéticos en la mosca de la fruta Drosophilla , [68] la polilla de la seda , [69] y las plantas. [70] )
Como el artículo fue escrito durante el servicio de Haldane durante la Primera Guerra Mundial, James F. Crow lo llamó "el artículo científico más importante jamás escrito en una trinchera de primera línea". [13] Haldane recordó que fue el "único oficial que completó un artículo científico desde una posición avanzada de la Guardia Negra". [24] Al igual que Haldane, Sprunt se había unido al 4.º Batallón del Regimiento de Bedfordshire al comienzo de la Primera Guerra Mundial y murió en la batalla de Neuve Chapelle el 17 de marzo de 1915. [71] Fue ante esta noticia que Haldane presentó el documento para publicación, en la que comenta: "Debido a la guerra ha sido necesario publicarla prematuramente, ya que lamentablemente uno de nosotros (ADS) ya ha sido asesinado en Francia". [67] También fue el primero en demostrar la vinculación en pollos en 1921, [72] y (con Julia Bell ) en humanos en 1937. [73]
En 1925, con G. E. Briggs , Haldane derivó una nueva interpretación de la ley cinética enzimática de Victor Henri en 1903, más conocida como la ecuación de Michaelis-Menten de 1913 . [74] Leonor Michaelis y Maud Menten supusieron que la enzima (catalizador) y el sustrato (reactivo) están en rápido equilibrio con su complejo, que luego se disocia para producir el producto y la enzima libre. Por el contrario, casi al mismo tiempo, Donald Van Slyke y GE Cullen [75] trataron el paso de unión como una reacción irreversible. La ecuación de Briggs-Haldane tenía la misma forma algebraica que las dos ecuaciones anteriores, pero su derivación se basa en la aproximación del estado casi estacionario , que es la concentración del complejo (o complejos) intermedio no cambia. Como resultado, el significado microscópico de la "Constante de Michaelis" ( Km ) es diferente. Aunque comúnmente se la denomina cinética de Michaelis-Menten, la mayoría de los modelos actuales suelen utilizar la derivación de Briggs-Haldane. [76] [77]
En su ensayo Sobre tener el tamaño adecuado, esboza el principio de Haldane , según el cual el tamaño define muy a menudo qué equipamiento corporal debe tener un animal: "Los insectos, al ser tan pequeños, no tienen torrentes sanguíneos que transporten oxígeno. El poco oxígeno que necesitan sus células "Pueden ser absorbidos por simple difusión de aire a través de sus cuerpos. Pero ser más grande significa que un animal debe tener complicados sistemas de bombeo y distribución de oxígeno para llegar a todas las células". [78]
En 1927, Haldane señaló que debido a que la selección actúa principalmente sobre heterocigotos, es mucho más probable que las mutaciones dominantes recién surgidas sean fijas que las recesivas, [79] un mecanismo ahora llamado tamiz de Haldane . [80] [81] Esto lleva a la expectativa de que la adaptación a partir de nuevas mutaciones en grandes poblaciones cruzadas debería realizarse principalmente mediante la reparación de mutaciones beneficiosas no recesivas.
En 1929, Haldane introdujo el concepto moderno de abiogénesis en un artículo de ocho páginas titulado "El origen de la vida" en The Rationalist Annual , [82] describiendo el océano primitivo como un "vasto laboratorio químico" que contenía una mezcla de compuestos inorgánicos, como una "sopa caliente diluida" en la que podrían haberse formado compuestos orgánicos. Bajo la energía solar, la atmósfera anóxica que contenía dióxido de carbono , amoníaco y vapor de agua dio lugar a una variedad de compuestos orgánicos, "seres vivos o semivivos". Las primeras moléculas reaccionaron entre sí para producir compuestos más complejos y, en última instancia, los componentes celulares. En algún momento se produjo una especie de "película aceitosa" que encerraba ácidos nucleicos autorreplicantes , convirtiéndose así en la primera célula. JD Bernal denominó a la hipótesis biopoiesis o biopoiesis , el proceso por el cual la materia viva evoluciona espontáneamente a partir de moléculas autorreplicantes, pero sin vida. Haldane planteó además la hipótesis de que los virus eran entidades intermediarias entre la sopa prebiótica y las primeras células. Afirmó que la vida prebiótica habría estado "en la etapa de virus durante muchos millones de años antes de que se reuniera un conjunto adecuado de unidades elementales en la primera célula". [82] La idea fue generalmente descartada como "especulación descabellada". [83]
Alexander Oparin había sugerido una idea similar en ruso en 1924 (publicada en inglés en 1936). La hipótesis obtuvo cierto apoyo empírico en 1953 con el clásico experimento de Miller-Urey . Desde entonces, la teoría de la sopa primordial (hipótesis de Oparin-Haldane) se ha convertido en la base del estudio de la abiogénesis. [84] [85] [86]
Aunque la teoría de Oparin se hizo ampliamente conocida sólo después de la versión inglesa en 1936, Haldane aceptó la originalidad de Oparin y dijo: "Tengo muy pocas dudas de que el profesor Oparin tiene prioridad sobre mí". [87]
Haldane fue el primero en darse cuenta del vínculo evolutivo entre el trastorno genético y la infección en humanos. Al estimar las tasas de mutación humana en diferentes situaciones y enfermedades, señaló que las mutaciones expresadas en los glóbulos rojos, como las talasemias , prevalecían sólo en regiones tropicales donde infecciones mortales como la malaria han sido endémicas . Observó además que estos eran rasgos favorables (herencia heterocigótica del rasgo de células falciformes ) para la selección natural que protegía a los individuos de contraer la infección por malaria. [88] Presentó su hipótesis en el Octavo Congreso Internacional de Genética celebrado en 1948 en Estocolmo sobre el tema "La tasa de mutación de los genes humanos". [89] Propuso que los trastornos genéticos en humanos que viven en regiones endémicas de malaria proporcionaban una condición ( fenotipo ) que los hacía relativamente inmunes a las infecciones de malaria. Formalizó el concepto en un artículo técnico publicado en 1949 en el que hizo una declaración profética: "Los corpúsculos de los heterocigotos anémicos son más pequeños de lo normal y más resistentes a las soluciones hipotónicas. Es al menos concebible que también sean más resistentes a las ataques de los esporozoos que causan la malaria." [90] Esto se conoció como "hipótesis de la malaria de Haldane", o de manera concisa, la "hipótesis de la malaria". [91] Esta hipótesis fue finalmente confirmada por Anthony C. Allison en 1954 en el caso de la anemia falciforme . [92] [93]
Haldane fue una de las tres figuras principales que desarrollaron la teoría matemática de la genética de poblaciones , junto con Ronald Fisher y Sewall Wright . Por tanto, jugó un papel importante en la síntesis evolutiva moderna de principios del siglo XX. Restableció la selección natural como mecanismo central de la evolución explicándola como una consecuencia matemática de la herencia mendeliana . [94] [95] Escribió una serie de diez artículos, Una teoría matemática de la selección natural y artificial , derivando expresiones para la dirección y la tasa de cambio de las frecuencias genéticas , y también analizando la interacción de la selección natural con la mutación y la migración . La serie consta de diez artículos publicados entre 1924 y 1934 en revistas como Biological Reviews (parte II), Mathematical Proceedings of the Cambridge Philosophical Society (partes I y de III a IX) y Genetics (parte X). [96] [97] [98] Dio una serie de conferencias basadas en esta serie en la Universidad de Gales en 1931, y se resumieron en su libro, Las causas de la evolución en 1932. [23]
Su primer artículo sobre la serie en 1924 trata específicamente de la tasa de selección natural en la evolución de la polilla moteada . Predijo que las condiciones ambientales pueden favorecer el aumento o la disminución de las polillas dominantes (en este caso, las formas negras o melánicas ) o recesivas (las grises o de tipo salvaje ). Para un entorno hollín como el de Manchester, donde se descubrió el fenómeno en 1848, predijo que "la fertilidad de los dominantes debe ser un 50% mayor que la de los recesivos". [47] Según su estimación, asumiendo un 1% de forma dominante en 1848 y aproximadamente un 99% en 1898, "se necesitan 48 generaciones para el cambio [para que aparezca el dominante]... Después de sólo 13 generaciones, los dominantes estarían en una mayoría." [96] Tal predicción matemática se consideró improbable para la selección natural en la naturaleza, [15] pero posteriormente fue probada mediante un experimento elaborado (llamado experimento de Kettlewell ) que fue realizado por un zoólogo de Oxford, Bernard Kettlewell, entre 1953 y 1958. [99] [ 100] [101] La predicción de Haldane fue probada aún más por el genetista de Cambridge, Michael Majerus, en sus experimentos realizados entre 2001 y 2007. [102]
Sus contribuciones a la genética humana estadística incluyeron: los primeros métodos que utilizan la máxima verosimilitud para la estimación de mapas de vinculación humana ; métodos pioneros para estimar las tasas de mutación humana; las primeras estimaciones de la tasa de mutación en humanos (2 × 10 −5 mutaciones por gen por generación para el gen de la hemofilia ligada al cromosoma X ); y la primera noción de que existe un "costo de la selección natural". [103] Fue el primero en estimar la tasa de mutación humana en su libro de 1932 titulado Las causas de la evolución . [104] En la John Innes Horticultural Institution , desarrolló la complicada teoría del enlace para los poliploides; [37] [105] y amplió la idea de las relaciones gen-enzima con el estudio bioquímico y genético de los pigmentos vegetales. [106] [13]
Haldane se convirtió en socialista durante la Primera Guerra Mundial, apoyó a la Segunda República Española durante la Guerra Civil Española y luego se convirtió en un abierto partidario del Partido Comunista de Gran Bretaña en 1937. Un marxista pragmático dialéctico-materialista , escribió muchos artículos para el Trabajador diario . En On Being the Right Size , escribió que "si bien la nacionalización de ciertas industrias es una posibilidad obvia en los estados más grandes, no encuentro más fácil imaginar un Imperio Británico o Estados Unidos completamente socializados que un elefante dando volteretas o un hipopótamo saltando". un seto".
En 1938, Haldane proclamó con entusiasmo: "Creo que el marxismo es verdadero". Se unió al Partido Comunista en 1942. Lo presionaron para que hablara sobre el surgimiento del lysenkoísmo y la persecución de los genetistas en la Unión Soviética por considerarlos antidarwinistas y la supresión política de la genética por considerarla incompatible con el materialismo dialéctico . Cambió su foco polémico al Reino Unido, criticando la dependencia de la investigación científica del mecenazgo financiero. En 1941, escribió sobre el juicio soviético de su amigo y colega genetista Nikolai Vavilov :
La controversia entre los genetistas soviéticos ha sido en gran medida entre el científico académico, representado por Vavilov e interesado principalmente en la recopilación de hechos, y el hombre que quiere resultados, representado por Lysenko. No se ha llevado a cabo con veneno, sino con un espíritu amistoso. Lysenko dijo (en las discusiones de octubre de 1939): 'Lo importante es no discutir; Trabajemos amigablemente en un plan elaborado científicamente. Abordemos problemas concretos, recibamos encargos del Comisariado Popular de Agricultura de la URSS y cumplamoslos científicamente. La genética soviética, en su conjunto, es un intento exitoso de síntesis de estos dos puntos de vista contrastados.'
Al final de la Segunda Guerra Mundial , Haldane se había convertido en un crítico explícito del régimen soviético. Dejó el partido en 1950, poco después de considerar presentarse al Parlamento como candidato del Partido Comunista. Continuó admirando a Joseph Stalin , describiéndolo en 1962 como "un gran hombre que hizo un muy buen trabajo". [33] Haldane ha sido acusado por autores como Peter Wright y Chapman Pincher de haber sido un espía soviético del GRU con nombre en código Intelligentsia . [107] [108]
Haldane fue el primero en pensar en la base genética de la clonación humana y en la eventual reproducción artificial de individuos superiores. Para ello introdujo los términos "clon" y "clonación", [109] modificando el anterior "clon" que se había utilizado en agricultura desde principios del siglo XX (del griego klōn , ramita). Introdujo el término en su discurso sobre "Posibilidades biológicas para la especie humana de los próximos diez mil años" en el Simposio de la Fundación Ciba sobre el hombre y su futuro en 1963. Dijo: [110]
Es muy esperanzador que algunas líneas celulares humanas puedan cultivarse en un medio de composición química conocida con precisión. Quizás el primer paso sea la producción de un clon a partir de un único óvulo fertilizado, como en Brave New World ...
Sobre la base del principio general de que los hombres cometerán todos los errores posibles antes de elegir el camino correcto, sin duda clonaremos a las personas equivocadas [como Hitler]...
Suponiendo que la clonación sea posible, espero que la mayoría de los clones se hagan a partir de personas de al menos cincuenta años, excepto los atletas y bailarines, que serían clonados más jóvenes. Estarían formados por personas a las que se consideraba que habían sobresalido en un logro socialmente aceptable.
Su ensayo Dédalo; o, La ciencia y el futuro (1924) postuló el concepto de fertilización in vitro , a la que llamó ectogénesis . Imaginó la ectogénesis como una herramienta para crear mejores individuos (eugenesia). [111] El trabajo de Haldane fue una influencia en Un mundo feliz (1932) de Huxley y también fue admirado por Gerald Heard . [112] Se recopilaron y publicaron varios ensayos sobre ciencia en un volumen titulado Possible Worlds en 1927. Su libro, ARP (Air Raid Precautions) (1938) combinó su investigación fisiológica sobre los efectos del estrés en el cuerpo humano con su experiencia con el aire. Incursiones durante la Guerra Civil Española para proporcionar una explicación científica de los probables efectos de los ataques aéreos que Gran Bretaña iba a sufrir durante la Segunda Guerra Mundial .
Junto con Olaf Stapledon , Charles Kay Ogden , IA Richards y HG Wells , Haldane fue acusado por CS Lewis de cientificismo . Haldane criticó a Lewis y su Trilogía Ransom por la "completa caracterización errónea de la ciencia y su menosprecio de la raza humana". [113] Haldane escribió un libro para niños titulado Mi amigo Sr. Leakey (1937), que contiene los cuentos "Una comida con un mago", "Un día en la vida de un mago", "La fiesta del Sr. Leakey", "Ratas ", "La serpiente de los dientes de oro" y "Mi collar mágico". Las ediciones posteriores incluyeron ilustraciones de Quentin Blake . Haldane también escribió un ensayo criticando los argumentos de Lewis sobre la existencia de Dios, titulado "Más antilewisita", una referencia al gas venenoso y su antídoto . [114]
En 1923, en una charla pronunciada en Cambridge titulada "La ciencia y el futuro", Haldane, previendo el agotamiento del carbón para la generación de energía en Gran Bretaña, propuso una red de molinos de viento generadores de hidrógeno . Esta es la primera propuesta de la economía de energías renovables basada en el hidrógeno . [115] [116] [117]
En su Una autobiografía breve , publicada poco antes de su muerte en la India, Haldane nombró a cuatro colaboradores cercanos que prometían convertirse en científicos ilustres: TA Davis, Dronamraju Krishna Rao , Suresh Jayakar y SK Roy. [118]
Haldane fue elegido miembro de la Royal Society en 1932. [40] El gobierno francés le confirió su Orden Nacional de la Legión de Honor en 1937. En 1952, recibió la Medalla Darwin de la Royal Society . En 1956, recibió la Medalla en Memoria de Huxley del Instituto Antropológico de Gran Bretaña . Recibió el Premio Feltrinelli de la Accademia Nazionale dei Lincei en 1961. También recibió un Doctorado Honoris Causa en Ciencias, una Beca Honoraria en el New College de Oxford y el Premio Kimber de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos. Fue galardonado con la prestigiosa Medalla Darwin-Wallace de la Linnean Society of London en 1958. [59]
La Conferencia Haldane en el Centro John Innes , [119] donde Haldane trabajó de 1927 a 1937 lleva su nombre en su honor. [39] La conferencia JBS Haldane [120] de The Genetics Society también lleva su nombre en su honor.
En la novela Antic Hay (1923), Haldane fue parodiado por su amigo Aldous Huxley como un autoexperimentador obsesivo descrito como "el biólogo demasiado absorto en sus experimentos para darse cuenta de que sus amigos se acuestan con su esposa". [121]
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