La electrorecepción y la electrogénesis son capacidades biológicas estrechamente relacionadas para percibir estímulos eléctricos y generar campos eléctricos . Ambos se utilizan para localizar presas; Algunos grupos de peces (el más famoso es la anguila eléctrica , que en realidad no es una anguila sino un pez cuchillo ) utilizan descargas eléctricas más fuertes para aturdir a sus presas. Estas capacidades se encuentran casi exclusivamente en animales acuáticos o anfibios, ya que el agua es mucho mejor conductor de la electricidad que el aire. En la electrolocalización pasiva, objetos como presas se detectan detectando los campos eléctricos que crean. En la electrolocalización activa, los peces generan un campo eléctrico débil y sienten las diferentes distorsiones de ese campo creadas por objetos que conducen o resisten la electricidad. La electrolocalización activa es practicada por dos grupos de peces débilmente eléctricos , los Gymnotiformes (peces cuchillo) y los Mormyridae (peces elefante), y por Gymnarchus niloticus , el pez cuchillo africano. Un pez eléctrico genera un campo eléctrico utilizando un órgano eléctrico , modificado a partir de los músculos de su cola. El campo se llama débil si sólo es suficiente para detectar presas y fuerte si es lo suficientemente potente como para aturdir o matar. El campo puede ser en pulsos breves, como en el pez elefante, o en una onda continua, como en el pez cuchillo. Algunos peces fuertemente eléctricos, como la anguila eléctrica , localizan a sus presas generando un campo eléctrico débil y luego descargan fuertemente sus órganos eléctricos para aturdir a la presa; Otros peces fuertemente eléctricos, como la raya eléctrica , se electrolocalizan pasivamente. Los observadores de estrellas son únicos porque son fuertemente eléctricos pero no utilizan la electrolocalización.
Las ampollas electrorreceptivas de Lorenzini evolucionaron temprano en la historia de los vertebrados; se encuentran tanto en peces cartilaginosos como los tiburones como en peces óseos como los celacantos y los esturiones y, por tanto, deben ser antiguos. La mayoría de los peces óseos han perdido secundariamente sus ampollas de Lorenzini, pero han evolucionado repetidamente otros electrorreceptores no homólogos , incluso en dos grupos de mamíferos , los monotremas ( ornitorrincos y equidnas ) y los cetáceos ( delfín de Guayana ).
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En 1678, mientras hacía disecciones de tiburones, el médico italiano Stefano Lorenzini descubrió órganos en sus cabezas ahora llamados ampollas de Lorenzini. Publicó sus hallazgos en Osservazioni intorno alle torpedini . [3] La función electroreceptiva de estos órganos fue establecida por RW Murray en 1960. [4] [5]
En 1921, el anatomista alemán Viktor Franz describió los órganos de knollen (órganos tuberosos) de la piel del pez elefante , también sin conocer su función como electrorreceptores. [6]
En 1949, el zoólogo ucraniano-británico Hans Lissmann observó que el pez cuchillo africano ( Gymnarchus niloticus ) era capaz de nadar hacia atrás a la misma velocidad y con la misma destreza sorteando obstáculos que cuando nadaba hacia adelante, evitando colisiones. Demostró en 1950 que el pez estaba produciendo un campo eléctrico variable y que reaccionaba a cualquier cambio en el campo eléctrico a su alrededor. [2] [7]
Los animales electrorreceptivos utilizan el sentido para localizar objetos a su alrededor. Esto es importante en nichos ecológicos donde el animal no puede depender de la visión: por ejemplo, en cuevas, en aguas turbias y de noche. La electrolocalización puede ser pasiva, detectando campos eléctricos como los generados por los movimientos musculares de presas enterradas, o activa, donde el depredador electrogénico genera un campo eléctrico débil que le permite distinguir entre objetos conductores y no conductores en sus proximidades. [9]
En la electrolocalización pasiva, el animal detecta los débiles campos bioeléctricos generados por otros animales y los utiliza para localizarlos. Estos campos eléctricos son generados por todos los animales debido a la actividad de sus nervios y músculos. Una segunda fuente de campos eléctricos en los peces es la bomba de iones asociada con la osmorregulación en la membrana branquial . Este campo está modulado por la apertura y cierre de la boca y las hendiduras branquiales. [10] [11] La electrorrecepción pasiva generalmente se basa en receptores ampulares, como las ampollas de Lorenzini, que son sensibles a estímulos de baja frecuencia, por debajo de 50 Hz. Estos receptores tienen un canal lleno de gelatina que va desde los receptores sensoriales hasta la superficie de la piel. [8] [9]
En la electrolocalización activa, [12] el animal detecta el entorno que lo rodea generando campos eléctricos débiles (electrogénesis) y detecta distorsiones en estos campos utilizando órganos electrorreceptores. Este campo eléctrico se genera mediante un órgano eléctrico especializado que consta de músculos o nervios modificados. [13] Los animales que utilizan electrorrecepción activa incluyen los peces débilmente eléctricos , que generan pequeños pulsos eléctricos (denominados "tipo de pulso"), como en los Mormyridae, o producen una descarga casi sinusoidal del órgano eléctrico (denominada "onda- tipo"), como en Gymnotidae. [14]
Muchos de estos peces, como Gymnarchus y Apteronotus , mantienen su cuerpo bastante rígido, nadando hacia adelante o hacia atrás con igual facilidad mediante aletas onduladas que se extienden a lo largo de la mayor parte de su cuerpo. Nadar hacia atrás puede ayudarles a buscar y evaluar presas utilizando señales electrosensoriales. Los experimentos de Lannoo y Lannoo en 1993 respaldan la propuesta de Lissmann de que este estilo de natación con la espalda recta funciona eficazmente dadas las limitaciones de la electrolocalización activa. Apteronotus puede seleccionar y atrapar pulgas de agua Daphnia más grandes entre las más pequeñas, y no discrimina contra las pulgas de agua oscurecidas artificialmente, en ambos casos con o sin luz. [7] [15]
Estos peces crean un potencial generalmente menor que un voltio (1 V). Los peces débilmente eléctricos pueden discriminar entre objetos con diferentes valores de resistencia y capacitancia , lo que puede ayudar a identificar objetos. La electrorrecepción activa suele tener un alcance de aproximadamente la longitud de un cuerpo, aunque los objetos con una impedancia eléctrica similar a la del agua circundante son casi indetectables. [12] [13] [14]
La electrolocalización activa se basa en electrorreceptores tuberosos que son sensibles a estímulos de alta frecuencia (20-20.000 Hz ). Estos receptores tienen un tapón suelto de células epiteliales que acopla capacitivamente las células receptoras sensoriales al entorno externo. El pez elefante (Mormyridae) de África tiene electrorreceptores tuberosos conocidos como Knollenorgans y Mormyromasts en su piel. [16] [17] [18]
El pez elefante emite pulsos cortos para localizar a sus presas. Los objetos capacitivos y resistivos afectan el campo eléctrico de manera diferente, lo que permite al pez localizar objetos de diferentes tipos dentro de una distancia de aproximadamente la longitud de un cuerpo. Los objetos resistivos aumentan la amplitud del pulso; Los objetos capacitivos introducen distorsiones. [1]
![Electrolocalización de objetos capacitivos y resistivos en pez elefante. El pez emite breves pulsaciones desde su órgano eléctrico; sus electrorreceptores detectan señales modificadas por las propiedades eléctricas de los objetos que lo rodean.[1]](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/f/f2/Electroreception_of_Capacitative_and_Resistive_Objects_in_Elephantfish.svg/1280px-Electroreception_of_Capacitative_and_Resistive_Objects_in_Elephantfish.svg.png)
Los Gymnotiformes , incluido el pez cuchillo de cristal (Sternopygidae) y la anguila eléctrica (Gymnotidae), se diferencian de los Mormyridae en que emiten una onda continua, aproximada a una onda sinusoidal, desde su órgano eléctrico. Como ocurre con los Mormyridae, el campo eléctrico generado les permite discriminar con precisión entre objetos capacitivos y resistivos. [1]
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Los peces débilmente eléctricos pueden comunicarse modulando la forma de onda eléctrica que generan. Pueden usar esto para atraer parejas y en exhibiciones territoriales. [21] El bagre eléctrico utiliza con frecuencia sus descargas eléctricas para alejar a otras especies de sus lugares de refugio, mientras que con su propia especie han ritualizado peleas con exhibiciones con la boca abierta y, a veces, mordiscos, pero rara vez utilizan descargas eléctricas de órganos. [22]
Cuando dos peces cuchillo de cristal (Sternopygidae) se acercan, ambos individuos cambian sus frecuencias de descarga en una respuesta para evitar interferencias . [13]
En los peces cuchillo de nariz roma, Brachyhypopomus , el patrón de descarga eléctrica es similar a la descarga electrolocativa de bajo voltaje de la anguila eléctrica , Electrophorus . Se supone que esto es una imitación batesiana de la anguila eléctrica poderosamente protegida. [20] Los machos de Brachyhypopomus producen un "zumbido" eléctrico continuo para atraer a las hembras; esto consume entre el 11% y el 22% de su presupuesto total de energía, mientras que la electrocomunicación femenina consume sólo el 3%. Los machos grandes producían señales de mayor amplitud, y estas son las preferidas por las hembras. El coste para los machos se reduce mediante un ritmo circadiano , coincidiendo más actividad con el cortejo nocturno y el desove, y menos en otros momentos. [23]
Los peces que se alimentan de peces electrolocalizadores pueden "escuchar a escondidas" [24] las descargas de sus presas para detectarlas. El bagre africano electroreceptivo de dientes afilados ( Clarias gariepinus ) puede cazar de esta manera al mormírido débilmente eléctrico, Marcusenius macrolepidotus . [25] Esto ha llevado a la presa, en una carrera armamentista evolutiva , a desarrollar señales más complejas o de mayor frecuencia que son más difíciles de detectar. [26]
Algunos embriones y crías de tiburón se "congelan" cuando detectan la señal eléctrica característica de sus depredadores. [10]
En los vertebrados , la electrorrecepción pasiva es un rasgo ancestral , es decir, que estuvo presente en su último ancestro común. [27] El mecanismo ancestral se denomina electrorrecepción ampular, por el nombre de los órganos receptores implicados, ampollas de Lorenzini . Éstos evolucionaron a partir de los sensores mecánicos de la línea lateral y existen en peces cartilaginosos ( tiburones , rayas y quimeras ), peces pulmonados , bichires , celacantos , esturiones , peces espátula , salamandras acuáticas y cecilias . Las ampollas de Lorenzini parecen haberse perdido en las primeras etapas de la evolución de los peces óseos y los tetrápodos , aunque la evidencia de su ausencia en muchos grupos es incompleta e insatisfactoria. [27] Cuando la electrorrecepción ocurre en estos grupos, se ha adquirido secundariamente en la evolución, utilizando órganos distintos y no homólogos de las ampollas de Lorenzini. [8] [27]
Los órganos eléctricos han evolucionado al menos ocho veces distintas, cada una formando un clado : dos veces durante la evolución de los peces cartilaginosos, creando las rayas eléctricas, y seis veces durante la evolución de los peces óseos. [28] Los grupos que se electrolocalizan pasivamente, incluidos aquellos que mueven la cabeza para dirigir sus electrorreceptores, se muestran sin símbolos. No se muestran especies que no se electrolocalizan. [27] Los peces que se electrolocalizan activamente están marcados con un pequeño relámpago amarillo.
y sus formas de onda de descarga características. [29] Los peces capaces de aplicar descargas eléctricas están marcados con un rayo rojo.
. [27]
Los tiburones y las rayas ( Elasmobranchii ) dependen de la electrolocalización utilizando sus ampollas de Lorenzini en las etapas finales de sus ataques, como puede demostrarse por la robusta respuesta de alimentación provocada por campos eléctricos similares a los de sus presas. Los tiburones son los animales más sensibles a la electricidad que se conocen y responden a campos de corriente continua de tan solo 5 nV/cm. [30] [31] [32] [33]
Dos grupos de peces teleósteos son débilmente eléctricos y activamente electrorreceptivos: los peces cuchillo neotropicales ( Gymnotiformes ) y los peces elefante africanos ( Notopteroidei ), lo que les permite navegar y encontrar alimento en aguas turbias. [34] Los Gymnotiformes incluyen la anguila eléctrica , que además del uso de electrolocalización de bajo voltaje por parte del grupo, es capaz de generar descargas eléctricas de alto voltaje para aturdir a sus presas. Una electrogénesis tan poderosa utiliza grandes órganos eléctricos modificados a partir de músculos. Estos constan de una pila de electrocitos, cada uno de los cuales es capaz de generar un pequeño voltaje; Los voltajes se suman efectivamente ( en serie ) para proporcionar una potente descarga eléctrica del órgano. [35] [36]
Los monotremas , incluidos los ornitorrincos semiacuáticos y los equidnas terrestres, son el único grupo de mamíferos que ha evolucionado la electrorrecepción. Mientras que los electrorreceptores de peces y anfibios evolucionaron a partir de órganos mecanosensoriales de la línea lateral, los de los monotremas se basan en glándulas cutáneas inervadas por nervios trigéminos. Los electrorreceptores de los monotremas constan de terminaciones nerviosas libres situadas en las glándulas mucosas del hocico . Entre los monotremas, el ornitorrinco ( Ornithorhynchus anatinus ) tiene el sentido eléctrico más agudo. [37] [38] El ornitorrinco localiza a su presa utilizando casi 40.000 electrorreceptores dispuestos en franjas de adelante hacia atrás a lo largo del pico. [34] La disposición es altamente direccional, siendo más sensible hacia los lados y hacia abajo. Al realizar movimientos cortos y rápidos de la cabeza llamados sacádicas , los ornitorrincos localizan con precisión a sus presas. El ornitorrinco parece utilizar electrorrecepción junto con sensores de presión para determinar la distancia a su presa a partir del retraso entre la llegada de señales eléctricas y los cambios de presión en el agua. [38]
Las capacidades electroreceptivas de las cuatro especies de equidna son mucho más sencillas. Los equidnas de pico largo (género Zaglossus ) tienen unos 2.000 receptores, mientras que los equidnas de pico corto ( Tachyglossus aculeatus ) tienen alrededor de 400, cerca del final del hocico. [34] Esta diferencia se puede atribuir a su hábitat y métodos de alimentación. Los equidnas occidentales de pico largo se alimentan de lombrices de tierra que se encuentran en la hojarasca de los bosques tropicales, lo suficientemente húmedas como para conducir bien las señales eléctricas. Los equidnas de pico corto se alimentan principalmente de termitas y hormigas , que viven en nidos en zonas secas; Es de suponer que el interior de los nidos está lo suficientemente húmedo como para que funcione la electrorrecepción. [39] Los experimentos han demostrado que se pueden entrenar equidnas para responder a campos eléctricos débiles en el agua y el suelo húmedo. Se supone que el sentido eléctrico del equidna es un remanente evolutivo de un ancestro parecido al ornitorrinco. [38]
Los delfines han desarrollado electrorrecepción en estructuras diferentes a las de los peces, anfibios y monotremas . Las criptas vibrisales sin pelo en la tribuna del delfín de Guayana ( Sotalia guianensis ), originalmente asociadas con bigotes de mamíferos, son capaces de electrorrecepción tan baja como 4,8 μV/cm, suficiente para detectar peces pequeños. Esto es comparable a la sensibilidad de los electrorreceptores del ornitorrinco. [40]
Hasta hace poco, la electrorrecepción sólo se conocía en los vertebrados . Investigaciones recientes han demostrado que las abejas pueden detectar la presencia y el patrón de una carga estática en las flores. [41]
![En el pez elefante, el órgano eléctrico de la cola (azul) genera un campo eléctrico (cian). Esto lo detectan electrorreceptores en la piel, incluidos dos fosas eléctricas (fóveas) para buscar e inspeccionar activamente objetos. Se muestran las distorsiones de campo creadas por dos tipos diferentes de objetos: una planta que conduce mejor que el agua (verde) y una piedra no conductora (marrón).[19]](http://upload.wikimedia.org/wikipedia/commons/thumb/d/d9/Scene_analysis_in_electroreception_coloured.jpg/1280px-Scene_analysis_in_electroreception_coloured.jpg)