Los monotremas ( / ˈ m ɒ n ə t r iː m z / ) son mamíferos del orden Monotremata . Son el único grupo conocido de mamíferos vivos que ponen huevos , en lugar de tener crías vivas. Las especies monotremas existentes son el ornitorrinco y las cuatro especies de equidnas . Los monotremas se caracterizan por diferencias estructurales en el cerebro, las mandíbulas, el tracto digestivo, el tracto reproductivo y otras partes del cuerpo, en comparación con los tipos de mamíferos más comunes. Aunque se diferencian de casi todos los mamíferos en que ponen huevos, como todos los mamíferos, las hembras monotremas amamantan a sus crías con leche .
Algunos autores han considerado a los monotremas como miembros de Australosphenida , un clado que contiene mamíferos extintos del Jurásico y Cretácico de Madagascar, América del Sur y Australia, pero esta categorización es controvertida y su taxonomía está en debate.
Todas las especies existentes de monotremas son autóctonas de Australia y Nueva Guinea , aunque también estuvieron presentes en el Cretácico Superior y el Paleoceno del sur de América del Sur, lo que indica que también estuvieron presentes en la Antártida, aunque no se han encontrado restos allí.
El nombre monotrema deriva de las palabras griegas μονός ( monós 'único') y τρῆμα ( trêma 'agujero'), en referencia a la cloaca .
Como otros mamíferos, los monotremas son endotérmicos con una tasa metabólica alta (aunque no tan alta como la de otros mamíferos; ver más abajo); tener pelos en el cuerpo; producir leche a través de glándulas mamarias para alimentar a sus crías; tener un solo hueso en la mandíbula inferior; y tiene tres huesos del oído medio .
Al igual que los reptiles y los marsupiales , los monotremas carecen de la estructura conectiva ( cuerpo calloso ) que en los mamíferos placentarios es la principal vía de comunicación entre los hemisferios cerebrales derecho e izquierdo. [3] Sin embargo, la comisura anterior proporciona una ruta de comunicación alternativa entre los dos hemisferios, y en monotremas y marsupiales transporta todas las fibras comisurales que surgen de la neocorteza , mientras que en los mamíferos placentarios la comisura anterior transporta solo algunas de estas fibras. [4]
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Los monotremas existentes carecen de dientes en la edad adulta. Las formas fósiles y las crías de ornitorrinco moderno tienen una forma "tribosfénica" de molares (con la superficie oclusal formada por tres cúspides dispuestas en un triángulo), que es una de las características distintivas de los mamíferos actuales. Algunos trabajos recientes sugieren que los monotremas adquirieron esta forma de molar independientemente de los mamíferos placentarios y marsupiales, [5] aunque esta hipótesis sigue siendo controvertida. [6] La pérdida de dientes en los monotremas modernos podría estar relacionada con su desarrollo de electrolocalización . [7]
Las mandíbulas monotremas están construidas de manera algo diferente a las de otros mamíferos, y el músculo de apertura de la mandíbula es diferente. Como en todos los verdaderos mamíferos, los diminutos huesos que conducen el sonido al oído interno están completamente incorporados al cráneo, en lugar de reposar en la mandíbula como en los cinodontes no mamíferos y otros sinápsidos premamíferos ; Ahora también se afirma que esta característica evolucionó de forma independiente en monotremas y therians , [8] aunque, como ocurre con la evolución análoga del molar tribosfénico, esta hipótesis está en disputa. [9] [10] No obstante, los hallazgos sobre la especie extinta Teinolophos confirman que los huesos del oído suspendidos evolucionaron de forma independiente entre monotremas y therians. [11] La abertura externa de la oreja todavía se encuentra en la base de la mandíbula.
La secuenciación del genoma del ornitorrinco también ha proporcionado información sobre la evolución de una serie de rasgos monotremas, como el veneno y la electrorrecepción , además de mostrar algunas características nuevas y únicas, como que los monotremas poseen 5 pares de cromosomas sexuales y uno de los X. Los cromosomas se parecen al cromosoma Z de las aves, [12] lo que sugiere que los dos cromosomas sexuales de los mamíferos marsupiales y placentarios evolucionaron después de la escisión del linaje monotrema. [13] La reconstrucción adicional a través de genes compartidos en los cromosomas sexuales respalda esta hipótesis de evolución independiente. [14] Se cree que esta característica, junto con algunas otras similitudes genéticas con las aves, como los genes compartidos relacionados con la puesta de huevos, proporciona una idea del ancestro común más reciente del linaje sinápsido que condujo a los mamíferos y el linaje saurópsido que condujo a aves y reptiles modernos, que se cree que se dividieron hace unos 315 millones de años durante el Carbonífero . [15] [16] La presencia de genes de vitelogenina (una proteína necesaria para la formación de la cáscara del huevo) se comparte con las aves; La presencia de esta simplesiomorfia sugiere que el ancestro común de los monotremas, marsupiales y mamíferos placentarios era ovíparo , y que este rasgo se mantuvo en los monotremas pero se perdió en todos los demás grupos de mamíferos existentes. Los análisis de ADN sugieren que, aunque este rasgo se comparte y es sinapomórfico con las aves, los ornitorrincos siguen siendo mamíferos y que el ancestro común de los mamíferos existentes lactaba. [17]
Los monotremas también tienen huesos adicionales en la cintura escapular , incluida una interclavícula y una coracoides , que no se encuentran en otros mamíferos. Los monotremas conservan un andar parecido al de un reptil, con las piernas a los lados del cuerpo, en lugar de debajo de él. La pierna monotrema lleva un espolón en la región del tobillo; el espolón no es funcional en los equidnas, pero contiene un poderoso veneno en el ornitorrinco macho. Este veneno se deriva de las β-defensinas , proteínas presentes en los mamíferos que crean agujeros en patógenos virales y bacterianos. Algunos venenos de reptiles también se componen de diferentes tipos de β-defensinas, otro rasgo compartido con los reptiles. [15] Se cree que es una característica de los mamíferos antiguos, ya que muchos grupos de mamíferos arcaicos no monotremas también poseen espolones venenosos . [18]
La diferencia anatómica clave entre los monotremas y otros mamíferos les da su nombre; monotrema significa "abertura única" en griego, refiriéndose al conducto único (la cloaca ) de sus sistemas urinario, defecatorio y reproductivo. Al igual que los reptiles, los monotremas tienen una sola cloaca. Los marsupiales tienen un tracto genital separado , mientras que la mayoría de las hembras de mamíferos placentarios tienen aberturas separadas para la reproducción (la vagina ), la micción (la uretra ) y la defecación (el ano ). En los monotremas, sólo el semen pasa a través del pene mientras que la orina se excreta a través de la cloaca del macho. [19] El pene monotrema es similar al de las tortugas y está cubierto por un saco prepucial. [20] [21]
Los huevos monotremas se retienen durante algún tiempo dentro de la madre y reciben nutrientes directamente de ella, y generalmente eclosionan dentro de los 10 días posteriores a su puesta, mucho más corto que el período de incubación de los huevos de saurópsidos . [22] [23] Al igual que los marsupiales recién nacidos (y quizás todos los mamíferos no placentarios [24] ), los monotremas recién nacidos, llamados "puggles", [25] son parecidos a larvas y fetos y tienen extremidades anteriores relativamente bien desarrolladas que les permiten que gateen. Los monotremas carecen de pezones , por lo que los puggles se arrastran con más frecuencia que los marsupiales en busca de leche. Esta diferencia plantea dudas sobre las supuestas restricciones de desarrollo de las extremidades anteriores de los marsupiales. [ se necesita aclaración ] [26]
En lugar de hacerlo a través de los pezones , los monotremas lactan desde sus glándulas mamarias a través de aberturas en la piel. Las cinco especies existentes muestran un cuidado parental prolongado de sus crías, con bajas tasas de reproducción y una esperanza de vida relativamente larga.
Los monotremas también son dignos de mención en su desarrollo cigótico: la mayoría de los cigotos de los mamíferos pasan por una escisión holoblástica , donde el óvulo se divide en múltiples células hijas divisibles. Por el contrario, los cigotos monotremas, como los de las aves y los reptiles, sufren una división meroblástica (parcial). Esto significa que las células en el borde de la yema tienen un citoplasma continuo con el del huevo, lo que permite que la yema y el embrión intercambien desechos y nutrientes con el citoplasma circundante. [15]
La tasa metabólica de los monotremas es notablemente baja para los estándares de los mamíferos. El ornitorrinco tiene una temperatura corporal promedio de aproximadamente 31 °C (88 °F) en lugar de los promedios de 35 °C (95 °F) de los marsupiales y 37 °C (99 °F) de los mamíferos placentarios . [27] [28] Las investigaciones sugieren que esto ha sido una adaptación gradual a los duros y marginales nichos ambientales en los que las pocas especies de monotremas existentes han logrado sobrevivir, en lugar de una característica general de los monotremas extintos. [29] [30]
Los monotremas pueden tener una termorregulación menos desarrollada que otros mamíferos, pero investigaciones recientes muestran que mantienen fácilmente una temperatura corporal constante en una variedad de circunstancias, como el ornitorrinco en los arroyos helados de las montañas. Los primeros investigadores se vieron engañados por dos factores: en primer lugar, los monotremas mantienen una temperatura media más baja que la mayoría de los mamíferos; en segundo lugar, el equidna de pico corto , mucho más fácil de estudiar que el solitario ornitorrinco, mantiene la temperatura normal sólo cuando está activo; durante el tiempo frío, conserva energía "apagando" su regulación de temperatura. La comprensión de este mecanismo se produjo cuando se observó una regulación térmica reducida en los damanes , que son mamíferos placentarios .
Originalmente se pensaba que el equidna no experimentaba un sueño con movimientos oculares rápidos . [31] Sin embargo, un estudio más reciente demostró que el sueño REM representó aproximadamente el 15% del tiempo de sueño observado en sujetos a una temperatura ambiental de 25 °C (77 °F). Al examinar un rango de temperaturas ambientales, el estudio observó muy poco REM a temperaturas reducidas de 15 °C (59 °F) y 20 °C (68 °F), y también una reducción sustancial a temperaturas elevadas de 28 °C (82 °F). °F). [32]
La leche monotrema contiene una proteína antibacteriana altamente expresada que no se encuentra en otros mamíferos, tal vez para compensar la forma más séptica de ingesta de leche asociada con la ausencia de pezones. [33]
Durante el curso de la evolución, los monotremas han perdido las glándulas gástricas que normalmente se encuentran en los estómagos de los mamíferos como adaptación a su dieta. [34] Los monotremas sintetizan ácido L-ascórbico sólo en los riñones. [35]
Tanto la especie ornitorrinco como equidna tienen espolones en sus extremidades traseras. Las espuelas de equidna son vestigiales y no tienen función conocida, mientras que las espuelas de ornitorrinco contienen veneno. [36] Los datos moleculares muestran que el componente principal del veneno de los ornitorrincos surgió antes de la divergencia de los ornitorrincos y los equidnas, lo que sugiere que el ancestro común más reciente de estos taxones también fue posiblemente un monotrema venenoso. [37]
La tradicional " hipótesis theria " afirma que la divergencia del linaje monotrema de los linajes Metatheria ( marsupial ) y Eutheria ( mamífero placentario ) ocurrió antes de la divergencia entre marsupiales y mamíferos placentarios, y esto explica por qué los monotremas conservan una serie de rasgos primitivos que se presumen. haber estado presente en los ancestros sinápsidos de mamíferos posteriores, como los que ponen huevos. [38] [39] [40] La mayor parte de la evidencia morfológica apoya la hipótesis de theria, pero una posible excepción es un patrón similar de reemplazo de dientes observado en monotremas y marsupiales, que originalmente proporcionó la base para la hipótesis competitiva de " Marsupionta " en la que la divergencia entre monotremas y marsupiales ocurrió después de la divergencia entre estos linajes y los mamíferos placentarios. Van Rheede (2005) concluyó que la evidencia genética favorece la hipótesis theria, [41] y esta hipótesis sigue siendo la más aceptada. [42]
Los monotremas se consideran convencionalmente como monotremas de un solo orden. El grupo completo también se ubica tradicionalmente en una subclase Prototheria , que se amplió para incluir varios órdenes fósiles , pero ya no se considera que constituyan un grupo aliado a la ascendencia monotrema. Una hipótesis controvertida ahora relaciona a los monotremas con un conjunto diferente de mamíferos fósiles en un clado denominado Australosphenida , un grupo de mamíferos del Jurásico y Cretácico de Madagascar, América del Sur y Australia, que comparten molares tribosfénicos . [5] [43] Sin embargo, en una revisión de 2022 de la evolución de los monotremas, se observó que Teinolophos , el monotrema más antiguo ( Barremiense ~ hace 125 millones de años) y el más primitivo, se diferenciaba sustancialmente de los australosfenidanos no monotremas en tener cinco molares en lugar de los tres presentes en australosfenidios no monotremas. Los monotremas aptianos y cenomanianos de la familia Kollikodontidae (113–96,6 ma) tienen cuatro molares. Esto sugiere que es probable que los monotremas no estén relacionados con los tribosfénidos australosfenidanos. [44]
El momento en que la línea monotrema divergió de otras líneas de mamíferos es incierto, pero un estudio de estudios genéticos da una estimación de hace unos 220 millones de años, [45] mientras que otros han postulado estimaciones más recientes de hace 163 a 186 millones de años. El teinolofos, al igual que los monotremas modernos, muestra adaptaciones al alargamiento y al aumento de la percepción sensorial en las mandíbulas, relacionadas con la mecanorrecepción o electrorrecepción . [44]
El reloj molecular y la datación de fósiles proporcionan una amplia gama de fechas para la división entre equidnas y ornitorrincos; un estudio sitúa la división entre hace 19 y 48 millones de años, [46] pero otro la sitúa entre hace 17 y 89 millones de años. [47] Se ha sugerido que tanto la especie de equidna de pico corto como la de pico largo se derivan de un ancestro parecido al ornitorrinco. [44]
Las relaciones precisas entre grupos extintos de mamíferos y grupos modernos como los monotremas son inciertas, pero los análisis cladísticos suelen situar al último ancestro común (LCA) de los placentarios y monotremas cerca del LCA de los placentarios y multituberculados , mientras que algunos sugieren que el LCA de los placentarios y multituberculados fue más reciente que la ACV de placentarios y monotremas. [48] [49]
El primer monotrema mesozoico descubierto fue el Steropodon galmani del Cenomaniano (100-96,6 ma) de Lightning Ridge, Nueva Gales del Sur. [54] La evidencia bioquímica y anatómica sugiere que los monotremas divergieron del linaje de los mamíferos antes de que surgieran los marsupiales y los mamíferos placentarios. Los únicos monotremas mesozoicos son Teinolophos (Barremian, 126 ma), Sundrius y Kryoryctes (Albiano, 113-108 ma), Steropodon , Stirtodon, Kollikodon y un ornitorrínquido sin nombre (todos Cenomanian) de depósitos australianos en el Cretácico , lo que indica que los monotremas fueron diversificándose a principios del Cretácico Tardío. [55] Se han encontrado monotremas en el Cretácico tardío y el Paleoceno del sur de América del Sur, por lo que una hipótesis es que los monotremas surgieron en Australia en el Jurásico tardío o Cretácico temprano , y que algunos migraron a través de la Antártida a América del Sur , los cuales todavía estaban unido con Australia en ese momento. [56] [57]
Un fragmento de mandíbula fósil atribuido a un ornitorrinco de depósitos cenomanianos (100–96,6 ma) de la Formación Griman Creek en Lightning Ridge, Nueva Gales del Sur, es el fósil parecido a un ornitorrinco más antiguo. [44] El durófago Kollikodon , el pseudotribosfénico Steropodon y Stirtodon se encuentran en los mismos depósitos del Cenomaniano. También se han recuperado en Australia fósiles oligo-miocenos del ornitorrinco dentado Obdurodon , y en el sur de Argentina ( Monotrematum ) se encuentran fósiles de un ornitorrinco de 63 millones de años de antigüedad; véanse los fósiles de monotremas a continuación. El género ornitorrinco Ornithorhynchus se conoce a partir de depósitos del Plioceno, y los taquiglósidos fósiles más antiguos tienen una edad del Pleistoceno (1,7 millones de años). [44]
Con excepción de Ornithorhynchus anatinus , todos los animales enumerados en esta sección se conocen únicamente a partir de fósiles.
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