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Marsupial

Los marsupiales son miembros de la infraclase de mamíferos Marsupialia . Todos los marsupiales existentes son endémicos de Australasia , Wallacea y América . Una característica distintiva común a la mayoría de estas especies es que las crías son llevadas en una bolsa . Los marsupiales vivos incluyen canguros , koalas , zarigüeyas , demonios de Tasmania , wombats , canguros y bandicoots , entre otros, mientras que también se conocen muchas especies extintas, como el tilacino , el tilacoleo y el diprotodon .

Los marsupiales representan el clado que se origina a partir del último ancestro común de los metaterianos existentes , el grupo que contiene a todos los mamíferos más estrechamente relacionados con los marsupiales que con los placentarios . Los placentarios y marsupiales divergieron entre sí hace al menos 125 millones de años, y posiblemente hace más de 160 millones de años, durante el Jurásico Medio - Cretácico Inferior . Los marsupiales dan a luz a crías relativamente subdesarrolladas que a menudo residen en una bolsa ubicada en el abdomen de sus madres durante un cierto período de tiempo. Cerca del 70% de las 334 especies existentes se encuentran en el continente australiano (el continente, Tasmania , Nueva Guinea e islas cercanas). El 30% restante se encuentra en América: principalmente en América del Sur , trece en América Central y una especie, la zarigüeya de Virginia , en América del Norte , al norte de México .

La palabra marsupial proviene de marsupium , término técnico para la bolsa abdominal. A su vez, se toma prestado del latín marsupium y, en última instancia, del griego antiguo μάρσιππος mársippos , que significa "bolsa".

Anatomía

Koala
( Phascolarctos cinereus )

Los marsupiales tienen las características típicas de los mamíferos , por ejemplo, glándulas mamarias, tres huesos del oído medio y pelo verdadero . Sin embargo, existen diferencias sorprendentes, así como una serie de características anatómicas que los separan de los euterios .

La mayoría de las hembras de marsupiales tienen una bolsa frontal , que contiene múltiples pezones para el sustento de sus crías. Los marsupiales también tienen otras características estructurales comunes. Las rótulas osificadas están ausentes en la mayoría de los marsupiales modernos (aunque se reportan un pequeño número de excepciones) [1] y los huesos epipúbicos están presentes. Los marsupiales (y monotremas ) también carecen de una comunicación macroscópica ( cuerpo calloso ) entre los hemisferios cerebrales derecho e izquierdo. [2]

Cráneo y dientes

El cráneo tiene peculiaridades en comparación con los mamíferos placentarios. En general, el cráneo es relativamente pequeño y apretado. Los agujeros ( foramen lagrimal ) se encuentran en la parte frontal de la órbita. El pómulo se agranda y se extiende más hacia atrás. La extensión angular ( processus angularis ) de la mandíbula inferior está doblada hacia el centro. El paladar duro tiene más aberturas que los agujeros de los mamíferos placentarios. Los dientes también se diferencian de los de los mamíferos placentarios. Por ejemplo, todos los marsupiales australianos que no pertenecen al orden Diprotodontia tienen un número diferente de incisivos en la mandíbula superior e inferior. [3] Los primeros marsupiales tenían una fórmula dental de5.1.3.44.1.3.4, es decir, por cuadrante; tienen cinco (maxilares) o cuatro (mandibulares) incisivos, un canino, tres premolares y cuatro molares, para un total de 50 dientes. Algunos taxones, como la zarigüeya , tienen el número original de dientes. En otros grupos se reduce el número de dientes. La fórmula dental de Macropodidae (canguros y ualabíes, etc.) es 3/1 – (0 o 1)/0 – 2/2 – 4/4. En muchos casos, los marsupiales tienen entre 40 y 50 dientes, significativamente más que la mayoría de los mamíferos placentarios. El segundo conjunto de dientes crece sólo en el sitio del tercer premolar y hacia atrás; todos los dientes más anteriores a ese erupcionan inicialmente como dientes permanentes.

Torso

Pocas características generales describen su esqueleto. Además de los detalles únicos en la construcción del tobillo, se observan huesos epipúbicos ( ossa epubica ) que se proyectan hacia adelante desde el hueso púbico de la pelvis. Dado que estos están presentes en los machos y en las especies sin bolsa, se cree que originalmente no tenían nada que ver con la reproducción, sino que servían en el abordaje muscular del movimiento de las extremidades posteriores. Esto podría explicarse por una característica original de los mamíferos, pues estos huesos epipúbicos también se encuentran en los monotremas . Los órganos reproductores de los marsupiales se diferencian de los de los mamíferos placentarios. Para ellos, el tracto reproductivo se duplica. Las hembras tienen dos úteros y dos vaginas, y antes del nacimiento se forma un canal de parto entre ellos, la vagina mediana. [2] En la mayoría de las especies, los machos tienen un pene doble o dividido frente al escroto. [4]

Una bolsa está presente en la mayoría de las especies, pero no en todas. Muchos marsupiales tienen una bolsa permanente, mientras que en otros la bolsa se desarrolla durante la gestación, como ocurre con la zarigüeya musaraña , donde las crías quedan ocultas únicamente por los pliegues de la piel o en el pelaje de la madre. La disposición de la bolsa es variable para permitir que la descendencia reciba la máxima protección. Los canguros locomotores tienen una abertura en la parte delantera, mientras que muchos otros que caminan o trepan a cuatro patas tienen la abertura en la parte trasera. Por lo general, sólo las hembras tienen una bolsa, pero la zarigüeya de agua macho tiene una bolsa que se utiliza para acomodar sus genitales mientras nada o corre.

Generalidades y convergencias

El planeador del azúcar , un marsupial (izquierda) y la ardilla voladora , un roedor (derecha) son ejemplos de evolución convergente .

Los marsupiales se han adaptado a muchos hábitats, lo que se refleja en la gran variedad de su constitución. El marsupial vivo más grande, el canguro rojo , crece hasta 1,8 metros (5 pies 11 pulgadas) de altura y 90 kilogramos (200 libras) de peso, pero los géneros extintos, como Diprotodon , eran significativamente más grandes y pesados. Los miembros más pequeños de este grupo son los ratones marsupiales , que a menudo alcanzan sólo 5 centímetros (2,0 pulgadas) de longitud corporal.

Algunas especies se parecen a los mamíferos placentarios y son ejemplos de evolución convergente . Esta convergencia es evidente tanto en la evolución del cerebro [5] como en el comportamiento. [6] El tilacino extinto se parecía mucho al lobo placentario, de ahí uno de sus apodos "lobo de Tasmania". La capacidad de planear evolucionó tanto en los marsupiales (como ocurre con los petauros del azúcar ) como en algunos mamíferos placentarios (como ocurre con las ardillas voladoras ), que se desarrollaron de forma independiente. Otros grupos, como el canguro, sin embargo, no tienen contrapartes placentarias claras, aunque comparten similitudes en estilo de vida y nichos ecológicos con los rumiantes .

Temperatura corporal

Los marsupiales , junto con los monotremas ( ornitorrincos y equidnas ), suelen tener temperaturas corporales más bajas que los mamíferos placentarios de tamaño similar ( euterios ), [7] con promedios de 35 °C (95 °F) para los marsupiales y 37 °C (99 °F ) para mamíferos placentarios . [8] [9] Algunas especies tomarán el sol para conservar energía [10]

Sistema reproductivo

Canguro gris oriental hembra con un joey en su bolsa

Los sistemas reproductivos de los marsupiales difieren notablemente del de los mamíferos placentarios . [11] [12] Durante el desarrollo embrionario, se forma una placenta coriovitelina en todos los marsupiales. En los bandicoots , se forma una placenta corioalantoidea adicional , aunque carece de las vellosidades coriónicas que se encuentran en las placentas euterias .

La evolución de la reproducción en los marsupiales y las especulaciones sobre el estado ancestral de la reproducción de los mamíferos han sido objeto de discusión desde finales del siglo XIX. Ambos sexos poseen una cloaca , [12] que está conectada a un saco urogenital que se utiliza para almacenar los desechos antes de la expulsión. La vejiga de los marsupiales funciona como un sitio para concentrar la orina y desemboca en el seno urogenital común tanto en hembras como en machos. [12]

Sistema reproductor masculino

Tracto reproductivo de un macrópodo macho.

La mayoría de los marsupiales machos, excepto los macrópodos [13] y los topos marsupiales , [14] tienen un pene bifurcado, separado en dos columnas, de modo que el pene tiene dos extremos correspondientes a las dos vaginas de las hembras. [2] [12] [15] [16] [4] [17] [18] El pene se utiliza sólo durante la cópula y está separado del tracto urinario . [4] [12] Se curva hacia adelante cuando está erecto, [19] y cuando no está erecto, se retrae hacia el cuerpo en una curva en forma de S. [4] Ni los marsupiales ni los monotremas poseen un báculo . [2] La forma del glande del pene varía entre las especies de marsupiales. [4] [20] [21] [22]

El tilacino macho tenía una bolsa que actuaba como una funda protectora, cubriendo sus órganos reproductores externos mientras corría entre la espesa maleza. [23]

La forma de los surcos uretrales de los genitales de los machos se utiliza para distinguir entre Monodelphis brevicaudata , Monodelphis domestica y Monodelphis americana . Los surcos forman 2 canales separados que forman los pliegues ventral y dorsal del tejido eréctil. [24] Varias especies de marsupiales dasyuridas también se pueden distinguir por la morfología de su pene. [25] Las únicas glándulas sexuales accesorias que poseen los marsupiales son la próstata y las glándulas bulbouretrales . [26] Los marsupiales machos tienen de 1 a 3 pares de glándulas bulbouretrales. [27] No hay ampollas de conductos deferentes , vesículas seminales o glándulas coagulantes. [28] [15] La próstata es proporcionalmente más grande en los marsupiales que en los mamíferos placentarios. [4] Durante la temporada de reproducción, la próstata y la glándula bulbouretral del ualabí tammar macho aumentan de tamaño. Sin embargo, no parece haber ninguna diferencia estacional en el peso de los testículos. [29]

Sistema reproductivo femenino

Anatomía reproductiva femenina de varias especies de marsupiales.

Las hembras de los marsupiales tienen dos vaginas laterales , que desembocan en úteros separados , pero ambas se abren externamente a través del mismo orificio. Un tercer canal, la vagina mediana, se utiliza para el parto. Este canal puede ser transitorio o permanente. [2] Algunas especies de marsupiales pueden almacenar esperma en el oviducto después del apareamiento. [30]

Los marsupiales dan a luz en una etapa muy temprana de desarrollo; Después del nacimiento, los marsupiales recién nacidos trepan por el cuerpo de sus madres y se adhieren a una tetina, que se encuentra en la parte inferior de la madre, ya sea dentro de una bolsa llamada marsupium o abierta al medio ambiente. Las madres a menudo lamen su pelaje para dejar un rastro de olor que el recién nacido puede seguir y aumentar las posibilidades de convertirse en marsupio. Allí permanecen durante varias semanas, adheridos a la tetina. Las crías eventualmente pueden abandonar el marsupio por períodos cortos y regresar a él en busca de calor, protección y alimento. [31] [32]

Desarrollo temprano
Un canguro de cuello rojo dentro de la bolsa de su madre

El desarrollo prenatal difiere entre marsupiales y mamíferos placentarios . Los aspectos clave de las primeras etapas del desarrollo embrionario de los mamíferos placentarios, como la masa celular interna y el proceso de compactación, no se encuentran en los marsupiales. [33] Las etapas de división del desarrollo de los marsupiales son muy variables entre grupos y los aspectos del desarrollo temprano de los marsupiales aún no se comprenden completamente.

Una cría de marsupial se conoce como joey . Los marsupiales tienen un período de gestación muy corto , generalmente entre 12,5 y 33 días, [34] pero tan solo 10,7 días en el caso del dunnart de cara rayada y hasta 38 días para el potoroo de nariz larga . [35] El joey nace en un estado esencialmente fetal , equivalente a un feto humano de 8 a 12 semanas, ciego, sin pelo y pequeño en comparación con los recién nacidos placentarios con tamaños que van desde 4 ga más de 800 g. [34] Un marsupial recién nacido se puede clasificar en uno de tres grados de complejidad de desarrollo. Los menos desarrollados al nacer se encuentran en los dasyuridas , los intermedios en didelfidos y peramélidos , y los más desarrollados en macrópodos . [36] A pesar de la falta de desarrollo, se arrastra sobre el pelaje de su madre para llegar a la bolsa , que actúa como un útero externo , [37] donde se agarra a un pezón para alimentarse. No reaparecerá durante varios meses, tiempo durante el cual depende totalmente de la leche materna para obtener nutrientes esenciales, factores de crecimiento y defensas inmunológicas. [38] Los genes expresados ​​en la placenta euteriana que son importantes para las últimas etapas del desarrollo fetal se expresan en las hembras de marsupiales en sus glándulas mamarias durante el período de lactancia. [39] Después de este período, el joey comienza a pasar cada vez más tiempo fuera de la bolsa, alimentándose y aprendiendo habilidades de supervivencia. Sin embargo, regresa a la bolsa para dormir y, si el peligro lo amenaza, buscará refugio en la bolsa de su madre por seguridad.

Un nacimiento prematuro elimina a un marsupial en desarrollo del cuerpo de su madre mucho antes que en los mamíferos placentarios; por tanto, los marsupiales no han desarrollado una placenta compleja para proteger al embrión del sistema inmunológico de su madre . Aunque el nacimiento prematuro pone al diminuto marsupial recién nacido en mayor riesgo ambiental, reduce significativamente los peligros asociados con embarazos prolongados, ya que no hay necesidad de llevar un feto grande a término en las malas estaciones. Los marsupiales son animales extremadamente altriciales y necesitan ser cuidados intensamente inmediatamente después del nacimiento ( cf. precocial ). Los marsupiales recién nacidos carecen de tejidos inmunes histológicamente maduros [40] [41] [42] y dependen en gran medida del sistema inmunológico de su madre para su protección inmunológica, [43] así como de la leche. [31] [32]

Los marsupiales recién nacidos deben trepar hasta los pezones de su madre y sus extremidades delanteras y estructuras faciales están mucho más desarrolladas que el resto de su cuerpo en el momento del nacimiento. [44] [45] [40] Se ha argumentado que este requisito ha resultado en un rango limitado de adaptaciones locomotoras en los marsupiales en comparación con los placentarios. Los marsupiales deben desarrollar patas delanteras prensiles durante su juventud, lo que dificulta la transición evolutiva de estas extremidades a pezuñas , alas o aletas , como lo han hecho algunos grupos de mamíferos placentarios. Sin embargo, varios marsupiales poseen morfologías atípicas de las extremidades anteriores, como las extremidades anteriores con pezuñas del bandicoot con patas de cerdo , lo que sugiere que el rango de especialización de las extremidades anteriores no es tan limitado como se supone. [46]

Los Joeys permanecen en la bolsa hasta por un año en algunas especies, o hasta que nazca el siguiente Joey. Un joey marsupial no puede regular su temperatura corporal y depende de una fuente de calor externa. Hasta que el joey tenga buen pelaje y tenga la edad suficiente para salir de la bolsa, se debe mantener constantemente una temperatura de la bolsa de 30 a 32 °C (86 a 90 °F).

Los Joeys nacen con "protectores orales", que consisten en tejido blando que reduce la apertura de la boca a un orificio redondo lo suficientemente grande como para aceptar el pezón de la madre. Una vez dentro de la boca, una hinchazón bulbosa en el extremo del pezón lo une a la descendencia hasta que crece lo suficiente como para soltarse. En especies sin bolsas o con bolsas rudimentarias, estas están más desarrolladas que en formas con bolsas bien desarrolladas, lo que implica un papel más importante en el mantenimiento de las crías adheridas al pezón de la madre. [47] [48]

Geografía

En Australasia, los marsupiales se encuentran en Australia, Tasmania y Nueva Guinea; en todas las Islas Molucas , Timor y Célebes al oeste de Nueva Guinea, y en el Archipiélago de Bismarck (incluidas las Islas del Almirantazgo ) y las Islas Salomón al este de Nueva Guinea.

En América, los marsupiales se encuentran en toda América del Sur, excluyendo los Andes centrales y meridionales y partes de la Patagonia ; y a través de América Central y el centro-sur de México, con una sola especie (la zarigüeya de Virginia Didelphis virginiana ) muy extendida en el este de los Estados Unidos y a lo largo de la costa del Pacífico.

Interacción con los europeos

El primer marsupial americano (y el marsupial en general) que encontró un europeo fue la zarigüeya común . Vicente Yáñez Pinzón , comandante de la Niña en el primer viaje de Cristóbal Colón a finales del siglo XV, recogió una zarigüeya hembra con crías en su bolsa frente a las costas de América del Sur. Los presentó a los reyes españoles , aunque para entonces las crías se habían perdido y la hembra había muerto. El animal se caracterizaba por su extraña bolsa o "segundo vientre", y era un misterio cómo llegaban las crías a la bolsa. [49] [50]

Por otro lado, fueron los portugueses quienes por primera vez describieron los marsupiales de Australasia. António Galvão , un administrador portugués en Ternate (1536-1540), escribió un relato detallado del cuscús común del norte ( Phalanger orientalis ): [49]

Algunos animales se parecen a los hurones, sólo que un poco más grandes. Se llaman Kusus. Tienen una cola larga con la que cuelgan de los árboles en los que viven continuamente, enrollándola una o dos veces alrededor de una rama. En el vientre tienen un bolsillo a modo de balcón intermedio; Tan pronto como dan a luz a una cría, la crían allí dentro, en una tetina, hasta que ya no necesita ser amamantada. Tan pronto como lo ha dado a luz y lo ha nutrido, la madre vuelve a quedar embarazada.

A partir de principios del siglo XVII llegaron más relatos de marsupiales. Por ejemplo, un registro de 1606 de un animal, asesinado en la costa sur de Nueva Guinea, lo describió como "con forma de perro, más pequeño que un galgo", con una "cola desnuda y escamosa" parecida a una serpiente y testículos colgantes. La carne sabía a venado y el estómago contenía hojas de jengibre. Esta descripción parece parecerse mucho al pademelón oscuro ( Thylogale brunii ), en cuyo caso este sería el registro europeo más antiguo de un miembro de la familia de los canguros ( Macropodidae ). [51] [49]

Taxonomía

Los marsupiales se identifican taxonómicamente como miembros de la infraclase de mamíferos Marsupialia, descrita por primera vez como una familia bajo el orden Pollicata por el zoólogo alemán Johann Karl Wilhelm Illiger en su obra de 1811 Prodromus Systematis Mammalium et Avium . Sin embargo, James Rennie, autor de The Natural History of Monkeys, Opossums and Lemurs (1838), señaló que la ubicación de cinco grupos diferentes de mamíferos: monos , lémures , tarseros , aye-ayes y marsupiales (con la excepción de los canguros, que fueron colocados bajo el orden Salientia) – bajo un solo orden (Pollicata) no parecían tener una justificación sólida. En 1816, el zoólogo francés George Cuvier clasificó a todos los marsupiales en el orden Marsupialia. [52] [53] En 1997, el investigador JAW Kirsch y otros otorgaron rango de infraclase a Marsupialia. [53]

Clasificación

Marsupialia se divide a su vez de la siguiente manera: [54] † – Extinta

Historia evolutiva

Con más de 300 especies existentes, se han realizado varios intentos de interpretar con precisión las relaciones filogenéticas entre los diferentes órdenes de marsupiales. Los estudios difieren sobre si Didelphimorphia o Paucituberculata son el grupo hermano de todos los demás marsupiales. [55] Aunque el orden Microbiotheria (que tiene una sola especie, el monito del monte ) se encuentra en América del Sur, las similitudes morfológicas sugieren que está estrechamente relacionado con los marsupiales australianos. [56] Los análisis moleculares realizados en 2010 y 2011 identificaron a Microbiotheria como el grupo hermano de todos los marsupiales australianos. Sin embargo, las relaciones entre los cuatro órdenes de Australidelphid no se comprenden tan bien.

La evidencia de ADN respalda un origen sudamericano de los marsupiales, con los marsupiales australianos surgiendo de una única migración gondwana de marsupiales desde América del Sur, a través de la Antártida, hasta Australia. [61] [62] Hay muchas especies arbóreas pequeñas en cada grupo. El término " zarigüeya " se utiliza para referirse a especies americanas (aunque "zarigüeya" es una abreviatura común), mientras que especies australianas similares se denominan propiamente "zarigüeyas".

Petrosos aislados de Djarthia murgonensis , los fósiles de marsupiales más antiguos de Australia [63]
Dentición del herbívoro canguro gris oriental, como se ilustra en Knight's Sketches in Natural History

Las relaciones entre las tres divisiones existentes de mamíferos ( monotremas , marsupiales y placentarios ) fueron durante mucho tiempo un tema de debate entre los taxónomos . [64] La mayor parte de la evidencia morfológica que compara rasgos como el número y la disposición de los dientes y la estructura de los sistemas reproductivo y de eliminación de desechos, así como la mayor parte de la evidencia genética y molecular, favorece una relación evolutiva más estrecha entre los marsupiales y los mamíferos placentarios que la que cualquiera de ellos tiene con los monotremas. [sesenta y cinco]

Árbol filogenético de marsupiales derivado de datos de retroposones [62]

Los antepasados ​​de los marsupiales, parte de un grupo más grande llamado metaterianos , probablemente se separaron de los de los mamíferos placentarios ( euterios ) durante el período Jurásico medio , aunque no se conoce evidencia fósil de los propios metaterianos de esta época. [66] A partir de análisis de ADN y proteínas, se ha estimado que el tiempo de divergencia de los dos linajes es de alrededor de 100 a 120 millones de años . [49] Los metaterianos fósiles se distinguen de los euterios por la forma de sus dientes; Los metaterianos poseen cuatro pares de molares en cada mandíbula, mientras que los mamíferos euterios (incluidos los verdaderos placentarios) nunca tienen más de tres pares. [67] Utilizando este criterio, se pensaba que el metatheriano más antiguo conocido era Sinodelphys szalayi , que vivió en China alrededor de 125 millones de años. [68] [69] [70] Sin embargo, Sinodelphys fue reinterpretado más tarde como uno de los primeros miembros de Eutheria . Los metaterianos inequívocamente más antiguos conocidos son ahora fósiles de 110 millones de años de antigüedad del oeste de América del Norte. [71] Los metaterianos estaban muy extendidos en América del Norte y Asia durante el Cretácico Superior, pero sufrieron una grave disminución durante el evento de extinción del final del Cretácico. [72]

Cladograma de Wilson et al. (2016) [73]

En 2022, un estudio proporcionó pruebas sólidas de que el marsupial más antiguo conocido fue Deltatheridium, conocido a partir de especímenes de la edad del Campaniano del Cretácico Superior en Mongolia. [74] Este estudio colocó a Deltatheridium y Pucadelphys como taxones hermanos de las grandes zarigüeyas americanas modernas .

Los marsupiales se extendieron a América del Sur desde América del Norte durante el Paleoceno , posiblemente a través de Aves Ridge . [75] [76] [77] Los metaterianos del hemisferio norte, que tenían una baja diversidad morfológica y de especies en comparación con los mamíferos placentarios contemporáneos, finalmente se extinguieron durante la época del Mioceno . [78]

En América del Sur, las zarigüeyas evolucionaron y desarrollaron una fuerte presencia, y el Paleógeno también vio la evolución de las zarigüeyas musaraña (Paucituberculata) junto con depredadores metaterianos no marsupiales como los borhyaenids y el Thylacosmilus con dientes de sable . Los nichos sudamericanos para los mamíferos carnívoros estaban dominados por estos metaterios marsupiales y esparasodontos , que parecen haber excluido competitivamente a los placentarios sudamericanos de la evolución del carnívoro. [79] Si bien los depredadores placentarios estaban ausentes, los metaterianos tuvieron que lidiar con la competencia de las aves ( pájaros del terror ) y los crocodilomorfos terrestres. Los marsupiales, a su vez, fueron excluidos de los grandes nichos de herbívoros en América del Sur por la presencia de ungulados placentarios nativos (ahora extintos) y xenartros (cuyas formas más grandes también están extintas). América del Sur y la Antártida permanecieron conectadas hasta hace 35 millones de años, como lo demuestran los fósiles únicos encontrados allí. América del Norte y del Sur estuvieron desconectadas hasta hace unos tres millones de años, cuando se formó el Istmo de Panamá . Esto condujo al Gran Intercambio Americano . Los esparasodontes desaparecieron por razones poco claras; nuevamente, esto se ha asumido clásicamente como competencia de los carnívoros placentarios, pero los últimos esparasodontes coexistieron con unos pocos carnívoros pequeños como prociónidos y caninos, y desaparecieron mucho antes de la llegada de formas macrodepredadoras como los felinos, [80] mientras que los didelfimorfos (zarigüeyas) invadieron América Central, y la zarigüeya de Virginia llegó hasta el norte de Canadá.

Los marsupiales llegaron a Australia a través de la Antártida durante el Eoceno temprano, alrededor de 50 millones de años, poco después de que Australia se separara. [n 1] [n 2] Esto sugiere un evento de dispersión único de una sola especie, muy probablemente un pariente del monito del monte de América del Sur (un microbioterio , el único australidelfio del Nuevo Mundo ). Es posible que este progenitor haya atravesado en balsa la brecha cada vez más amplia, pero aún estrecha, entre Australia y la Antártida. El viaje no debió ser fácil; En la Antártida se han encontrado restos de ungulados sudamericanos [84] [85] [86] y xenartrano [87] , pero estos grupos no llegaron a Australia.

En Australia, los marsupiales irradiaron la amplia variedad que se ve hoy en día, incluidas no sólo formas omnívoras y carnívoras como las que estaban presentes en América del Sur, sino también grandes herbívoros. Los marsupiales modernos parecen haber llegado a las islas de Nueva Guinea y Sulawesi hace relativamente poco tiempo a través de Australia. [88] [89] [90] Un análisis realizado en 2010 de los sitios de inserción de retroposones en el ADN nuclear de una variedad de marsupiales ha confirmado que todos los marsupiales vivos tienen ancestros sudamericanos. La secuencia ramificada de los órdenes de marsupiales indicada por el estudio sitúa a Didelphimorphia en la posición más basal , seguida de Paucituberculata, luego Microbiotheria y terminando con la radiación de los marsupiales australianos. Esto indica que Australidelphia surgió en América del Sur y llegó a Australia después de que Microbiotheria se separara. [61] [62]

En Australia, los mamíferos placentarios terrestres desaparecieron a principios del Cenozoico (sus fósiles más recientes conocidos son dientes de 55 millones de años que se asemejan a los de los condilartos ) por razones que no están claras, lo que permitió a los marsupiales dominar el ecosistema australiano. [88] Los mamíferos placentarios terrestres nativos australianos existentes (como los ratones saltarines ) son inmigrantes relativamente recientes y llegan de isla en isla desde el sudeste asiático. [89]

El análisis genético sugiere una fecha de divergencia entre los marsupiales y los placentarios hace 160 millones de años . [91] Se ha estimado que el número ancestral de cromosomas es 2n = 14.

Una hipótesis reciente sugiere que los microbioterios sudamericanos fueron el resultado de una retrodispersión desde el este de Gondwana. Esta interpretación se basa en nuevos fósiles de marsupiales craneales y poscraneales de Djarthia murgonensis de la fauna local de Tingamarra del Eoceno temprano en Australia que indican que esta especie es el ancestro más plesiomórfico, el australidelfio inequívoco más antiguo y puede ser el morfotipo ancestral del marsupial australiano. radiación. [63]

En 2023, las imágenes de un esqueleto parcial encontrado en Australia por paleontólogos de la Universidad de Flinders llevaron a la identificación de Ambulator keanei , el primer caminante de largas distancias en Australia. [92]

Ver también

Notas

  1. ^ Esto está respaldado por el hallazgo de restos fósiles del Eoceno de un australidelfio, el microbioterio Woodburnodon casei , en la península Antártica , [81]
  2. ↑ Es posible que las ratites hayan viajado de manera similar por tierra desde América del Sur para colonizar Australia; [82] se conoce una ratita fósil en la Antártida, [83] y los ñandúes sudamericanos son más basales dentro del grupo que las ratitas del Australo-Pacífico. [82]

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Otras lecturas

enlaces externos

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Wikisource tiene el texto del artículo de la Encyclopædia Britannica de 1911 " Marsupialia ".
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