La mayoría de los mamíferos son vivíparos y dan a luz crías vivas. [1] Sin embargo, las cinco especies de monotremas, los ornitorrincos y los equidnas , ponen huevos. Los monotremas tienen un sistema de determinación sexual diferente al de la mayoría de los demás mamíferos. [2] En particular, los cromosomas sexuales de un ornitorrinco son más parecidos a los de un pollo que a los de un mamífero terio. [3]
Las glándulas mamarias de los mamíferos están especializadas en producir leche, un líquido que los recién nacidos utilizan como fuente principal de nutrición. Los monotremas son descendientes de otros mamíferos y no tienen las tetillas que se ven en la mayoría de los mamíferos, pero sí tienen glándulas mamarias. Las crías lamen la leche de una zona mamaria en el vientre de la madre.
Los mamíferos vivíparos pertenecen a la subclase Theria ; los que viven hoy en día pertenecen a las infraclasas Marsupialia y Placentalia . Un marsupial tiene un período de gestación corto, típicamente más corto que su ciclo estral , y da a luz a un recién nacido subdesarrollado ( altricial ) que luego experimenta un mayor desarrollo; en muchas especies, esto tiene lugar dentro de un saco similar a una bolsa, el marsupio , ubicado en la parte delantera del abdomen de la madre . Algunos placentarios, por ejemplo, el conejillo de indias, dan a luz crías completamente desarrolladas ( precoces ), generalmente después de largos períodos de gestación, mientras que otros, por ejemplo, el ratón, dan a luz crías subdesarrolladas.
La madurez sexual y, por lo tanto, la edad más temprana a la que los mamíferos pueden reproducirse varía drásticamente entre especies. Los miembros de la familia de roedores Cricetidae pueden alcanzar la madurez sexual en 1-2 meses, por ejemplo, el lemming noruego ( Lemmus lemmus ) en 39 días. Muchos perros ( familia Canidae ) y bóvidos ( Bovidae ) tardan aproximadamente un año en alcanzar la madurez, mientras que los primates (incluidos los humanos ) y los delfines ( Delphinidae ) requieren más de 10 años. Algunas ballenas tardan incluso más, y la duración más larga se registró para la ballena de Groenlandia ( Balaena mysticetus ), que alcanza la madurez a una edad de solo unos 23 años. [4]
El sistema reproductor masculino de los mamíferos contiene dos divisiones principales, el pene y los testículos , estos últimos son donde se producen los espermatozoides y generalmente se almacenan en un escroto . En los humanos, ambos órganos están fuera de la cavidad abdominal , pero pueden estar alojados principalmente dentro del abdomen en otros animales. Por ejemplo, el pene de un perro está cubierto por una vaina peneana excepto durante el apareamiento. Tener los testículos fuera del abdomen facilita mejor la regulación de la temperatura de los espermatozoides, que requieren temperaturas específicas para sobrevivir. La ubicación externa también puede causar una reducción en la contribución inducida por el calor a la tasa de mutación espontánea en el tejido germinal masculino. [5] Los espermatozoides son los más pequeños de los dos gametos y generalmente tienen una vida muy corta, lo que requiere que los machos los produzcan continuamente desde el momento de la madurez sexual hasta la muerte. Los espermatozoides producidos se almacenan en los epidídimos hasta la eyaculación a través de los conductos deferentes . Los espermatozoides son móviles y nadan utilizando flagelos en forma de cola para impulsarse hacia el óvulo . El espermatozoide sigue gradientes de temperatura ( termotaxis ) [6] y gradientes químicos ( quimiotaxis ) para localizar el óvulo.
El sistema reproductor femenino de los mamíferos contiene tres divisiones principales: la vagina y el útero , que actúan como receptáculo para el esperma, los ovarios , que producen los óvulos de la hembra , y la vulva , que consta principalmente de los labios y el clítoris . La vagina, el útero y los ovarios son siempre internos, mientras que la vulva es externa. La vagina está unida al útero a través del cuello uterino , mientras que el útero está unido a los ovarios a través de los oviductos . A ciertos intervalos, los ovarios liberan un óvulo, que pasa a través del oviducto hacia el útero.
Si en este tránsito se encuentra con un espermatozoide , el óvulo selecciona el espermatozoide con el que fusionarse; a esto se le denomina fecundación . La fecundación suele producirse en los oviductos, pero puede ocurrir en el propio útero. El cigoto se implanta entonces en la pared del útero, donde comienzan los procesos de embriogénesis y morfogénesis . Cuando está lo suficientemente desarrollado como para sobrevivir fuera del útero, el cuello uterino se dilata y las contracciones del útero impulsan al feto a través del canal del parto, que es la vagina.
Los óvulos, que son las células sexuales femeninas, son mucho más grandes que los espermatozoides y normalmente se forman dentro de los ovarios del feto antes de su nacimiento. En su mayoría, permanecen fijos en el ovario hasta su tránsito al útero y contienen nutrientes para el cigoto y el embrión posteriores . Durante un intervalo regular, en respuesta a señales hormonales, un proceso de ovogénesis madura un óvulo que se libera y se envía por el oviducto. Si no se fertiliza, este óvulo se libera a través de la menstruación en los humanos y otros grandes simios , y se reabsorbe en otros mamíferos en el ciclo estral .
La gestación , llamada embarazo en los humanos, es el período de tiempo durante el cual el feto se desarrolla, dividiéndose a través de la mitosis dentro de la hembra. Durante este tiempo, el feto recibe toda su nutrición y sangre oxigenada de la hembra, filtrada a través de la placenta , que está unida al abdomen del feto a través de un cordón umbilical . Esta pérdida de nutrientes puede ser bastante exigente para la hembra, que debe ingerir niveles ligeramente más altos de calorías . Además, ciertas vitaminas y otros nutrientes se requieren en mayores cantidades de lo normal, lo que a menudo crea hábitos alimenticios anormales. La duración de la gestación, llamada período de gestación , varía mucho de una especie a otra; es de 40 semanas en los humanos, de 56 a 60 en las jirafas y de 16 días en los hámsteres .
Una vez que el feto se ha desarrollado lo suficiente, las señales químicas dan inicio al proceso del nacimiento. Este comienza con las contracciones del útero y la dilatación del cuello uterino. Luego, el feto desciende hasta el cuello uterino, donde es empujado hacia la vagina y, finalmente, sale del útero de la mujer. El recién nacido, que en los seres humanos se denomina bebé , normalmente comienza a respirar por sí solo poco después del nacimiento. Poco después, también se expulsa la placenta.
Los bebés humanos son únicos en el reino animal debido al gran tamaño de su cabeza en relación con su cuerpo. Esto tiene un efecto en el proceso de parto de los humanos, ya que la marcha bípeda de un humano hace que el canal de parto sea relativamente estrecho y retorcido en el medio. Como resultado, la gran mayoría de los bebés humanos deben rotar dentro del canal de parto para pasar a través del canal de parto y pasar por los planos pélvicos. Este proceso se conoce como parto rotatorio y, si bien no es un proceso exclusivo de los humanos, los humanos son únicos en el sentido de que casi todos los bebés humanos pasan por este proceso por necesidad. Una hipótesis principal sobre por qué ocurre este proceso y otros, que hacen que los partos humanos sean drásticamente más difíciles que los de otros mamíferos, se conoce como el dilema obstétrico . [7]
Los monotremas , de los que sólo existen cinco especies, todas de Australia y Nueva Guinea , son mamíferos que ponen huevos . Tienen una abertura para la excreción y la reproducción llamada cloaca . Mantienen los huevos internamente durante varias semanas, proporcionándoles nutrientes, y luego los ponen y los cubren como los pájaros . Al igual que los marsupiales " joeys ", los monotremas " puggles " son larvarios y fetos, [8] ya que, como ellos, no pueden expandir su torso debido a la presencia de huesos epipúbicos , lo que los obliga a producir crías no desarrolladas.
Los sistemas reproductivos de los marsupiales difieren notablemente de los de los mamíferos placentarios, [9] [10] aunque probablemente se trate de la condición plesiomórfica encontrada en los mamíferos vivíparos, incluidos los euterios no placentarios . [11] Durante el desarrollo embrionario, se forma una placenta coriovitelina en todos los marsupiales. En los bandicuts , se forma una placenta corioalantoidea adicional , aunque carece de las vellosidades coriónicas que se encuentran en las placentas eutéricas .
Los animales, incluidos los mamíferos, producen gametos (espermatozoides y óvulos) a través de la meiosis en las gónadas (testículos en los machos y ovarios en las hembras). Los espermatozoides se producen mediante el proceso de espermatogénesis y los óvulos se producen mediante ovogénesis . Estos procesos se describen en el artículo gametogénesis . Durante la gametogénesis en los mamíferos, muchos genes que codifican proteínas que participan en los mecanismos de reparación del ADN muestran una expresión mejorada o especializada [12] Estos mecanismos incluyen la reparación recombinacional homóloga meiótica y la reparación de desajustes .
La conducta sexual se puede clasificar en estados de conducta asociados con la motivación de recompensa (" querer "), la consumación de la recompensa también conocida como placer ("gusto") y la saciedad ("inhibición"); [13] estos estados de conducta están regulados en los mamíferos por el aprendizaje sexual basado en la recompensa, las fluctuaciones en varios neuroquímicos (es decir, dopamina − deseo sexual también conocido como "querer"; norepinefrina − excitación sexual ; oxitocina y melanocortinas − atracción sexual ) y los ciclos de hormonas gonadales y además están influenciados por las feromonas sexuales y los reflejos motores (es decir, comportamiento de lordosis ) en algunos mamíferos. [13] [14]
Estos estados de comportamiento se correlacionan con las fases del ciclo de respuesta sexual humana : motivación − excitación; consumación − meseta y orgasmo; saciedad − refracción. [13] El aprendizaje sexual (una forma de aprendizaje asociativo ) ocurre cuando un animal comienza a asociar características corporales, personalidad, señales contextuales y otros estímulos con el placer sexual inducido genitalmente. [13] [14] Una vez formadas, estas asociaciones a su vez inciden tanto en el deseo sexual como en el gusto sexual.
En la mayoría de los mamíferos hembras, el acto de copular está controlado por varios procesos neurobiológicos innatos, incluido el reflejo sexual motor de la lordosis. [15] En los machos, el acto de copular es más complejo, porque es necesario cierto aprendizaje, pero los procesos innatos (retrocontrol de la intromisión del pene en la vagina , movimiento rítmico de la pelvis, detección de feromonas femeninas) son específicos de la copulación. Estos procesos innatos dirigen la copulación heterosexual. [16] La conducta de lordosis femenina se volvió secundaria en los homínidos y no es funcional en los humanos. [17] Los mamíferos suelen copular en una postura dorsoventral, aunque algunas especies de primates copulan en una postura ventroventral. [18] [19]
La mayoría de los mamíferos poseen un órgano vomeronasal que está involucrado en la detección de feromonas, incluidas las feromonas sexuales . [20] A pesar del hecho de que los humanos no poseen este órgano, los humanos adultos parecen ser sensibles a ciertas feromonas de mamíferos que las proteínas receptoras de feromonas putativas en el epitelio olfativo son capaces de detectar. [nota 1] [20] Si bien las feromonas sexuales claramente juegan un papel en la modificación del comportamiento sexual en algunos mamíferos, la capacidad para la detección general de feromonas y la participación de las feromonas en el comportamiento sexual humano aún no se ha determinado. [13]
La duración de la cópula varía significativamente entre especies de mamíferos, [24] y puede estar correlacionada con la masa corporal, siendo más prolongada en mamíferos grandes que en mamíferos pequeños. [25] La duración de la cópula también puede estar correlacionada con la longitud del báculo en los mamíferos. [26]
Los mamíferos machos eyaculan semen a través del pene en el tracto reproductor femenino durante la cópula. [27] [28] La eyaculación suele ocurrir después de una sola intromisión en humanos, cánidos y ungulados , pero ocurre después de múltiples intromisiones en la mayoría de las especies de mamíferos. [29] [30]
La cópula puede inducir la ovulación en especies de mamíferos que no ovulan espontáneamente. [31]El ciclo de placer sexual se adhiere a la estructura básica de los ciclos de placer relacionados con otras recompensas (como la comida), y por lo tanto también puede expresarse en términos de motivación-consumación-saciedad o deseo-gusto-inhibición (Figura 1; Cuadro 2).6,11,1 ... De manera similar a otras formas de aprendizaje, la conducta sexual se desarrolla con el tiempo a medida que las personas aprenden a asociar estímulos como características corporales, personalidad y señales contextuales con placer sexual inducido genitalmente.7 La adolescencia es posiblemente la fase más crítica en el desarrollo sexual ... La creencia popular sostiene que los humanos también responden a algunos estímulos de incentivo sexual distal (pechos, feromonas) de manera incondicionada, pero esto ha sido difícil de evaluar empíricamente (Cuadro 1) ... El deseo sexual tanto en ratas como en humanos implica la interacción entre las hormonas gonadales y los estímulos externos que se convierten en incentivos sexuales a través de la asociación con la recompensa sexual inducida genitalmente; La estimulación genital placentera es, por lo tanto, un factor importante en el aprendizaje sexual...
• Los estímulos sexuales incondicionados (es decir, aquellos para los cuales el efecto placentero no requiere aprendizaje) incluyen la estimulación táctil genital proximal en humanos y los estímulos distales como las feromonas, los olores y ciertas vocalizaciones auditivas en ratas.7,16
• La inhibición sexual involucra mecanismos cerebrales similares en ratas y humanos
• Las ratas muestran un patrón similar de activación cerebral al de los humanos en respuesta a señales relacionadas con la recompensa sexual
• Las regiones cortical, límbica, hipotalámica y cerebelosa se activan por estímulos relacionados con el sexo tanto en humanos como en ratas
El comportamiento sexual sigue desequilibrios hormonales, al menos en los hombres, pero también se basa fuertemente en el placer. Adquirir y seguir estas recompensas alimentarias y de apareamiento primarias es la razón principal por la que el sistema de recompensa del cerebro ha evolucionado en primer lugar. Nótese que la recompensa "primaria" no se refiere a la distinción entre recompensa condicionada versus recompensa incondicionada; de hecho, la mayoría de las recompensas primarias se aprenden y por lo tanto se condicionan (los alimentos son recompensas primarias que típicamente se aprenden). ... El placer no es solo una de las tres funciones principales de recompensa, sino que también proporciona una definición de recompensa. Como la homeostasis explica las funciones de sólo un número limitado de recompensas, la razón predominante por la que determinados estímulos, objetos, acontecimientos, situaciones y actividades son gratificantes puede ser el placer. Esto se aplica en primer lugar al sexo (¿quién se dedicaría a la ridícula gimnasia de la actividad reproductiva si no fuera por el placer?) y a las recompensas homeostáticas primarias de comida y líquido, y se extiende al dinero, el gusto, la belleza, los encuentros sociales y las recompensas inmateriales, internamente establecidas e intrínsecas. ... El deseo hace que la conducta tenga un propósito y la dirige hacia metas identificables. Así, el deseo es la emoción que ayuda a dirigir activamente la conducta hacia recompensas conocidas, mientras que el placer es la experiencia pasiva que se deriva de una recompensa recibida o anticipada. El deseo tiene múltiples relaciones con el placer: puede ser placentero en sí mismo (siento un deseo placentero) y puede conducir al placer (deseo obtener un objeto placentero). Así, el placer y el deseo tienen características distintivas pero están estrechamente entrelazados. Constituyen las emociones positivas más importantes inducidas por las recompensas. Priorizan nuestro procesamiento consciente y, por tanto, constituyen componentes importantes del control de la conducta. Estas emociones también se denominan gusto (por placer) y querer (por deseo) en la investigación sobre la adicción (471) y respaldan firmemente las funciones de aprendizaje y generación de enfoque de la recompensa. ... Algunos de los estímulos y eventos que son placenteros en los humanos pueden ni siquiera evocar placer en los animales, sino que actúan a través de mecanismos innatos. Simplemente no lo sabemos. Sin embargo, la invención del placer y el deseo por la evolución tuvo la enorme ventaja de permitir que una gran cantidad de estímulos, objetos, eventos, situaciones y actividades fueran atractivos. Este mecanismo respalda de manera importante las funciones primarias de recompensa en la obtención de sustancias esenciales y parejas de apareamiento.
Los genes OR se expresan predominantemente en neuronas sensoriales del epitelio olfativo principal (MOE) en la cavidad nasal. Los mamíferos detectan muchos tipos de sustancias químicas en el aire y algunas en el agua como odorantes, mientras que los peces reconocen moléculas solubles en agua, como aminoácidos, ácidos biliares, esteroides sexuales y prostaglandinas. Se sabe que algunos genes OR de mamíferos se expresan en otros tejidos, incluidos los testículos, la lengua, el cerebro y la placenta17. Sin embargo, no se conoce con certeza el significado funcional de dicha "expresión ectópica" de los genes OR. Los TAAR también se expresan en el MOE. Estos receptores se identificaron por primera vez como receptores cerebrales para las aminas traza, una colección de aminas que están presentes en bajas concentraciones en el sistema nervioso central18. Originalmente se sospechó que los TAAR estaban involucrados en trastornos psiquiátricos19, pero ahora se sabe que funcionan como una segunda clase de receptores olfativos10. Algunos TAAR de ratón reconocen aminas volátiles que están presentes en la orina, y parece que los TAAR funcionan para detectar ligandos asociados con señales sociales10. ... La mayoría de los mamíferos poseen un órgano olfativo adicional llamado órgano vomeronasal (VnO). ... Anteriormente se pensaba que el VnO era un órgano especializado para la detección de feromonas, pero ahora se sabe que el VnO y el MOE comparten algunas funciones superpuestas22. ... Sin embargo, al menos uno de los cinco genes V1R se expresa en la mucosa olfativa humana72. Además, un estudio reciente sugiere que estos cinco genes pueden activar una vía de transducción de señales similar a la de OR en un sistema de expresión heterólogo73. Por lo tanto, es posible que los productos de estos genes funcionen como receptores olfativos o de feromonas. Los humanos adultos no tienen un VnO pero parecen ser sensibles a las feromonas74. Otra observación interesante es que los pollos no tienen genes V1R y V2R funcionales o no funcionales ni un VnO75, aunque las aves usan feromonas para la elección de pareja y otros comportamientos76. Es posible que algunos genes OR en el MOE sean capaces de detectar feromonas, como en los humanos74,77.
Las funciones de otro receptor están respaldadas por anosmias de trimetilamina independientes de TAAR5 en humanos [32]. ... Varios TAAR detectan aminas volátiles y aversivas, pero el sistema olfativo es capaz de descartar restricciones basadas en ligandos o funciones en la evolución de TAAR. Algunos TAAR particulares han mutado para reconocer nuevos ligandos, y casi un clado de teleósteos entero ha perdido el motivo canónico de reconocimiento de aminas. Además, aunque algunos TAAR detectan olores aversivos, los comportamientos mediados por TAAR pueden variar entre especies. ... La capacidad de determinados TAAR para mediar el comportamiento de aversión y atracción proporciona una oportunidad apasionante para el desenlace mecanicista de la codificación de la valencia de los olores.
Es importante destacar que tres ligandos identificados que activan los Taars de ratón son componentes naturales de la orina de ratón, una fuente importante de señales sociales en roedores. El Taar4 de ratón reconoce la β-feniletilamina, un compuesto cuya elevación en la orina se correlaciona con aumentos en el estrés y las respuestas al estrés tanto en roedores como en humanos. Tanto el Taar3 como el Taar5 de ratón detectan compuestos (isoamilamina y trimetilamina, respectivamente) que se enriquecen en la orina de ratones machos frente a hembras. Se informa que la isoamilamina en la orina de los machos actúa como una feromona, acelerando el inicio de la pubertad en ratones hembra [34]. Los autores sugieren que la familia Taar tiene una función quimiosensorial que es distinta de los receptores de odorantes con un papel asociado con la detección de señales sociales. ... El patrón evolutivo de la familia de genes TAAR se caracteriza por una agrupación filogenética específica de linaje [26,30,35]. Estas características son muy similares a las observadas en las familias de genes GPCR olfativos y GPCR vomeronasales (V1R, V2R).
Si bien los ratones producen cantidades específicas de género de niveles urinarios de TMA y se sintieron atraídos por la TMA, este olor es repelente para las ratas y aversivo para los humanos [19], lo que indica que debe haber funciones específicas de la especie. ... Además, un knock out homocigótico de TAAR5 murino abolió el comportamiento de atracción hacia la TMA [19]. Por lo tanto, se concluye que TAAR5 por sí solo es suficiente para mediar una respuesta conductual al menos en ratones. ... Aún queda examinar si la activación de TAAR5 por TMA provoca una respuesta conductual específica como el comportamiento de evitación en humanos.
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