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Sparasodonta

Sparassodonta (del griego σπαράσσειν [ sparassein ], rasgar, desgarrar; y ὀδούς , gen. ὀδόντος [ odous , odontos ], diente) es un orden extinto de mamíferos metaterianos carnívoros nativos de América del Sur, emparentados con los marsupiales modernos . Alguna vez fueron considerados verdaderos marsupiales, pero ahora se cree que son una rama lateral separada que se dividió antes del último ancestro común de todos los marsupiales modernos. [1] [2] [3] [4] [5] Varios de estos depredadores mamíferos se parecen mucho a los depredadores placentarios que evolucionaron por separado en otros continentes y se citan con frecuencia como ejemplos de evolución convergente . Fueron descritos por primera vez por Florentino Ameghino , a partir de fósiles encontrados en los lechos de Santa Cruz en la Patagonia . Los esparasodontos estuvieron presentes durante todo el largo período de "espléndido aislamiento" de América del Sur durante el Cenozoico ; Durante este tiempo, compartieron los nichos de los grandes depredadores de sangre caliente con las aves del terror no voladoras . Anteriormente, se pensaba que estos mamíferos se extinguieron ante la competencia de carnívoros placentarios "más competitivos" durante el Gran Intercambio Americano del Plioceno , pero investigaciones más recientes han demostrado que los esparasodontos se extinguieron mucho antes de que los carnívoros euterios llegaran a América del Sur (aparte de prociónidos , con los que los esparasodontos probablemente no competían directamente). [6] [7] [8] Algunos autores se han referido a los esparasodontos como borhienoides , [9] [10] [11] pero actualmente el término Borhyaenoidea se refiere a un subgrupo restringido de esparasodontes que comprende los borhienidos y sus parientes cercanos. [12] [13]

Anatomía

El esqueleto de Lycopsis longirostrus , del Mioceno medio tardío de Colombia

Casi todos los esparasodontos tienen un hocico excepcionalmente acortado, especialmente los tilacosmílidos. Los hathliacínidos suelen tener un hocico más largo que los otros grupos. Los huesos nasales se extienden más allá de las cuencas de los ojos , alcanzando a menudo el hueso lagrimal . A excepción de los tilacosmílidos más allá de Patagosmilus , los esparasodontos presentan una cuenca ocular abierta, con procesos postorbitales más marginalizados (aunque no obstante prominentes) que de otro modo formarían la barra postorbitaria que conecta la frente con la mejilla, enmarcando así el ojo. Presentan una marcada constricción postorbitaria . La apófisis orbitaria (entre la mejilla y la cuenca del ojo) suele estar disminuida, aunque el arco cigomático (el pómulo) es fuerte. Presentan una cresta sagital prominente a lo largo de la línea media del cráneo aplanado; la fuerza de la cresta es bastante variable entre los borhiénidos. Tienen un hueso occipital expandido con una cresta nucal bien definida . [14]

Los esparasodontos abarcaban una amplia gama de tamaños corporales, desde formas parecidas a comadrejas o civetas de 2,2 libras (1 kg) hasta Thylacosmilus , que era del tamaño de un leopardo . [7] [15] Junto con los tilacoleónidos australianos , los esparasodontos incluyen algunos de los carnívoros metaterianos más grandes. [7]

Los esparasodontos tienen huesos epipúbicos (huesos pélvicos que sostienen la bolsa ) muy reducidos , [16] hasta el punto de que los análisis iniciales ni siquiera pudieron encontrar evidencia de ellos. [17] Esta es una característica compartida con el tilacino australiano , e históricamente argumentada como una sinapomorfia , [16] aunque hoy en día se considera que se desarrolló de forma independiente por razones poco comprendidas. Al igual que los tilacinos, es muy probable que poseyeran elementos cartilaginosos largos. [10]

Dientes

Thylacosmilus tenía sables largos .

La fórmula dental de los esparasodontos varía considerablemente. En los borhiénidos, es3.1.3.43.1.3.4, con tres incisivos superiores e inferiores , un canino superior e inferior, tres premolares superiores e inferiores y cuatro molares superiores e inferiores en cada mitad de cada mandíbula. Los proborhiénidos suelen tener sólo dos incisivos inferiores en lugar de tres, a excepción de Calistoe . Los tilacosmílidos tienen al menos dos incisivos superiores y sólo dos inferiores (los superiores se convirtieron en sables alargados ) y dos premolares superiores e inferiores. [12] [18] A algunos especímenes de Borhyaena y Arctodictis también les falta el último molar superior, lo que demuestra que la presencia de este diente era variable en estas especies. [dieciséis]

Sparassodonta se caracteriza por sinapomorfias dentales que distinguen al grupo de otros mamíferos estrechamente relacionados. Los rasgos inequívocos que unen a los primeros Sparassodonts incluyen: [12] [19]

En los borhyaenids, sólo el tercer premolar fue reemplazado durante la vida del animal, similar a otros metaterianos. [20] En los tilacosmílidos, sólo se reemplazó el tercer premolar inferior. [21]

Las cúspides del molar esparasodonte se correlacionan con una función de corte más que de aplastamiento. En los molares superiores, el paracono (en el lado lingual o hacia la lengua) se reduce y fusiona al metacono (distal, hacia la parte posterior de la boca), inflando el posmetacrista (el borde lingual del metacono); y casi siempre carecen de la repisa estilo (en el lado bucal o de la mejilla) y las cúspides estilo asociadas. En los molares inferiores, los trigonidos (el lado de corte bucal) tienen un paracristido inflado y un metacónido marginado o ausente; y el talónido (el lado aplastante distal o hacia atrás) se reduce o desaparece. [22]

Taxonomía

Clasificación

Los sparasodontos se pueden dividir en seis grupos principales; esparasodontes basales (? Paleoceno temprano - Mioceno tardío ), especies que no pueden asignarse fácilmente a ninguno de los otros grupos de esparasodontes y cuyos dientes a menudo exhiben adaptaciones para la omnivoría ; hathliacínidos ( Oligoceno tardío - Plioceno temprano / Plioceno tardío), que varían en tamaño desde una marta hasta un tilacino , y tienen hocicos y dientes largos, parecidos a los de un zorro, fuertemente adaptados para el carnívoro ; borhienoides basales ( Eoceno medio -Mioceno tardío), borhienoides que no pueden clasificarse fácilmente en las familias Borhyaenidae , Thylacosmilidae o Proborhyaenidae y varían en tamaño y forma; los borhiénidos (Mioceno temprano-tardío), el grupo de esparasodontes más especializado en correr, pero no tanto como los carnívoros actuales o incluso los tilacinos ; proborhienidos (Eoceno medio- Oligoceno tardío ), formas robustas, parecidas a glotones, con caninos superiores e inferiores en constante crecimiento ; y tilacosmílidos (Mioceno temprano-Plioceno tardío), otro grupo terrestre especializado con caninos superiores en forma de sable en constante crecimiento . [12]

La clasificación taxonómica a continuación sigue la última revisión del grupo, la de Prevosti y Forasiepi (2018), [23] con adiciones de estudios más recientes. [12] Aunque Mayulestes fue descrito originalmente como un esparasodonto, análisis filogenéticos posteriores han demostrado que lo más probable es que no pertenezca a este grupo; [12] [24] sin embargo, estudios más recientes muestran que está estrechamente relacionado con los esparasodontes. [25] De manera similar, aunque alguna vez se pensó que los borhienoides basales como Lycopsis y Prothylacynus pertenecían a una familia distinta (Prothylacynidae), los análisis filogenéticos han encontrado que estos animales no representan un grupo monofilético . [12] [26] [27] [28] La edad exacta de la mayoría de las especies de esparasodontos del Eoceno es incierta, dada la falta de información estratigráfica precisa asociada con la mayoría de los especímenes y la reciente división de la SALMA de Casamayor en las SALMA de Vacan y Barrancan.

Se ha sugerido que varios otros taxones metaterianos son esparasodontes o están estrechamente relacionados con los esparasodontes. Se ha observado que el taxón australiano Murgon Archaeonothos es similar a los esparasodontos, pero actualmente sus relaciones no están completamente concluidas. [36] Carneiro (2018) recuperó el género Varalphadon del Cretácico Superior de América del Norte como miembro basal de Sparassodonta. [37] Sin embargo, esta interpretación de Varalphadon como un esparasodonte no ha sido respaldada por análisis filogenéticos posteriores, y la mayoría de las supuestas sinapomorfias entre Varalphadon y esparasodontes no están realmente presentes en Varalphadon [19] o se ha sugerido que se deben a una evolución convergente. . [29] Los esparasodontos a veces se han considerado estrechamente relacionados con el " cráneo de Gurlin Tsav ", un metateriano sin nombre conocido a partir de un cráneo parcial encontrado en la Formación Nemegt del Cretácico Superior de Mongolia. [5]

El siguiente cladograma de interrelaciones de esparasodontos es posterior a Engelman et al. , 2020. [34] No todos los estudios coinciden en la relación de grupo hermano entre Thylacosmilidae y Borhyaenidae recuperada aquí, y otros estudios encuentran que los tilacosmilidos están dentro de Proborhyaenidae . [26] Las relaciones entre hathliacynids también son relativamente inestables. [32]

Dentro de Metatheria , un grupo de análisis filogenético de 2016 encontró que los borhyaenidos forman un clado con el "cráneo de Gurlin Tsav" asiático, así como con otros taxones sudamericanos. La misma filogenia encontró que los marsupiales se agrupan entre varias especies del Cretácico norteamericano. El árbol filogenético se reproduce a continuación. [38]

Evolución

Cráneo de Borhyaena ( Borhyaenidae )

La historia temprana de Sparassodonta es poco conocida, ya que la mayoría de los miembros de este grupo del Paleoceno y Eoceno sólo se conocen por dientes aislados y mandíbulas fragmentarias. Sin embargo, una especie, el Callistoe vincei del Eoceno medio , se conoce por un esqueleto articulado casi completo. [26] Como Calistoe pertenece a uno de los grupos más especializados de esparasodontos, esto indica que los otros grupos principales (por ejemplo, borhiénidos, hathliacínidos, etc.) también deben haber surgido en esta época. Originalmente, el metateriano Mayulestes del Paleoceno temprano se consideraba el miembro más antiguo conocido de Sparassodonta, pero los análisis filogenéticos sugieren que esta especie representa una radiación independiente de metaterianos carnívoros más estrechamente relacionados con Pucadelphys ; [12] sin embargo, estudios recientes muestran que estos taxones estaban estrechamente relacionados con los borhyaenids. [25] Al momento de escribir este artículo [ especifique ] , los esparasodontos verdaderos más antiguos conocidos son Allqokirus australis , una especie del mismo sitio que Mayulestes que puede resultar no ser un esparasodonte, y un astrágalo aislado del sitio del Paleoceno más temprano de Punta Peligro, Argentina . [39]

Se ha sugerido que los sparassodonts están relacionados con una variedad de otros grupos de metaterianos. Florentino Ameghino , quien describió por primera vez los fósiles del grupo, pensó que los esparasodontos estaban estrechamente relacionados con los creodontes y eran un grupo de transición entre metaterianos y placentarios carnívoros (incluidos los carnívoros modernos ). [40] [12] Los autores contemporáneos de finales del siglo XIX y principios del XX rechazaron esta hipótesis y consideraron que los esparasodontos estaban estrechamente relacionados con los tilacinos y dasyuridas australianos . [41] [42] [43] [44] La hipótesis más popular durante gran parte del siglo XX fue que los esparasodontes estaban estrechamente relacionados con las zarigüeyas . [45] [9] En 1990, Marshall et al. (1990) consideraron a los estagodóntidos del Cretácico como miembros de Sparassodonta, pero esto fue criticado por autores posteriores. [13] Marshall y Kielan-Jaworowska (1992) consideraron que los esparasodontos estaban estrechamente relacionados con los deltateroideos , pero esto también fue criticado. [46] La mayoría de estas hipótesis se basaron en adaptaciones similares para dietas carnívoras en esparasodontes, zarigüeyas, dasyuromorfis, estagodontes y deltateroideos, que son muy propensos a la evolución convergente dentro de los mamíferos. [47] Szalay (1994) consideró que los esparasodontos estaban estrechamente relacionados con los paucituberculados basándose en las características del tobillo. [48] ​​En los últimos años ha habido un creciente consenso de que los esparasodontos se ubican justo fuera del grupo de coronas Marsupialia , en un clado más amplio (Pucadelphyida) que incluye pucadelphyids y esparassodonts. [12] [19] [29]

Actualmente, los esparasodontos se consideran endémicos de América del Sur y ni siquiera se han encontrado en continentes cercanos como la Antártida (que por lo demás comparte muchos grupos de mamíferos con América del Sur, como litopterns , astrapotheres , microbiotheres y polidolopidos ). [49] [29]

Paleobiología

Dieta

Reconstrucción esquelética de Thylacosmilus , un gran esparasodonte especializado con dientes de sable

Sparassodonts were carnivorous, and with the exception of some basal members of all members of this group were hypercarnivorous (having diets composed of more than 70% meat).[7][50] Only Hondadelphys and Stylocynus appear to have exhibited adaptations for omnivory, and even then Stylocynus may have had a more mesocarnivorous diet similar to canids than an omnivorous one.[8] Medium-to-large caviomorph rodents and rodent-like mammals (e.g., small notoungulates) appear to have been common prey items of sparassodonts. The subadult holotype of Lycopsis longirostrus preserves remains of the dinomyid Scleromys colombianus as fossilized gut contents.[51] Sparassodont coprolites from the Santa Cruz Formation preserve the bones of chinchillid and octodontoid rodents inside them.[52] Bite marks from medium-sized sparassodonts have been found on the small notoungulate Paedotherium.[53] Stable isotope data from the early late Miocene Lycopsis viverensis and Thylacosmilus atrox suggests that these species fed on C3 grazers in open habitats, likely notoungulates.[54]

Bite marks likely pertaining to hathliacynid sparassodonts have been found on the remains of penguins and flightless marine ducks in ancient seabird nesting colonies, suggesting that sparassodonts raided seabird colonies for eggs, carrion, and other prey like many predatory mammals do today.[55][56]

Borhyaenid and proborhyaenid sparassodonts have been interpreted as being capable of crushing bones similar to modern hyenas, wolverines, or the Tasmanian devil (Sarcophilus harrisii) based on their deep jaws, bulbous premolars with deep roots and pronounced wear at their tips, extensive fused or interlocking mandibular symphyses, large masseteric fossae, microfractures in their tooth enamel, and high estimated bite forces.[57][58][59] Australohyaena antiquua shows particularly pronounced adaptations for bone-cracking, with a very deep jaw and strongly arched nasals similar to what is seen in modern hyaenids.[33]

Según estudios del esqueleto poscraneal , parece que la mayoría de los esparasodontos eran escansoriales (adaptados para trepar), aunque las adaptaciones terrestres evolucionaron en Lycopsis longirostrus , borhiénidos, proborhiénidos y tilacosmílidos. [60] [61] [62] La mayoría de los esparasodontos eran plantígrados ; se ha sugerido que Borhyaena era digitígrado [63] , pero esto ha sido cuestionado. [12] La única excepción fue Thylacosmilus , que se ha interpretado como si tuviera un antepié digitígrado y un retropié semiplantígrado, [63] [64] esto ha sido respaldado por huellas fósiles. [sesenta y cinco]

Un aspecto inusual de la paleoecología de los esparasodontes es que en la mayoría de las localidades fósiles sus restos son casi diez veces más raros de lo que se esperaría basándose en comparaciones con mamíferos carnívoros en sitios fósiles de otras partes del mundo. [66] [67] [68] [69] Las razones exactas de esto no están claras, aunque parece ser un patrón más amplio aplicable a otros grupos de carnívoros terrestres cenozoicos de América del Sur (es decir, aves del terror ). [69]

Socialidad

Poco se sabe sobre el comportamiento y la biología de los esparasodontos fuera de los hábitos locomotores y dietéticos generales. Argot (2004) propuso que Thylacosmilus atrox pudo haber exhibido un cuidado parental prolongado después del destete de la descendencia, dado que se ha sugerido que los dientes de sable en general requieren largos períodos juveniles para que las crías adquieran las habilidades necesarias para usarlos de manera efectiva. [11] Sin embargo, esto no se ha probado más. Los esparasodontes tienen cerebros relativamente grandes y complejos para los metaterianos, comparables a los de algunos marsupiales australianos como las zarigüeyas australianas , [70] aunque las masas corporales utilizadas para producir estas estimaciones del tamaño relativo del cerebro son bajas en comparación con estudios posteriores que sugieren que estos valores podrían estar sobreestimados. [71]

Se han documentado heridas en la cara de especímenes de Borhyaena tuberata y Sipalocyon gracilis , lo que podría sugerir hábitos agresivos similares a los del demonio de Tasmania moderno ( Sarcophilus harrisii ). [42]

Sentidos

Los esparasodontos parecen haber tenido muy poca visión binocular , siendo los borhienidos los que tenían el mayor grado de percepción de profundidad (pero aún menor que los carnívoros modernos) y los ojos de Thylacosmilus mirando casi completamente hacia los lados. [72] Sin embargo, estudios posteriores han encontrado que Thylacosmilus probablemente mantuvo su cabeza en una posición orientada hacia abajo, lo que habría permitido una visión más binocular de lo que se pensaba anteriormente. [73]

Patología

Varios ejemplares de hathliacínidos ( Sipalocyon y Cladosictis ) muestran un trastorno patológico caracterizado por la presencia de crecimientos en la superficie de la mandíbula, que en los casos más extremos puede resultar en la pérdida de varios dientes debido a crecimientos patológicos óseos. [16] Se desconoce la causa exacta de esta afección (es decir, infección, virus, parásito) y por qué parece ocurrir solo en esparasodontes pequeños, aunque esta afección también se ha documentado en microbioterianos . [74]

Extinción

Después del Mioceno medio, la diversidad de los esparasodontos comenzó a disminuir lentamente. Los borhienoides basales se conocen por última vez a principios del Mioceno tardío ( Pseudolycopsis cabrerai y Lycopsis viverensis ), y después de este tiempo fueron reemplazados al menos parcialmente por esparasodontos basales de gran cuerpo como Stylocynus . Se ha sugerido que este cambio en la dominancia se debió a los hábitos más omnívoros de los esparasodontos basales, que pueden haber sido más capaces de explotar los climas más estacionales de América del Sur durante el Neógeno tardío . [75] Los borhyaenidos se conocen por última vez en el Mioceno tardío , aunque de este período sólo se conocen restos fragmentarios de este grupo. [6] Los restos posteriores asignados a este grupo han sido reidentificados desde entonces como tilacosmílidos o prociónidos . Para el Plioceno , sólo dos familias de esparasodontos permanecían en América del Sur, los Hathliacynidae y los Thylacosmilidae. Los restos de hathliacínidos del plioceno son raros y es posible que estos animales hayan competido con los grandes didelfidos carnívoros como Lutreolina que aparecieron en esta época. [76] Los hathliacínidos se conocen definitivamente por última vez a principios del Plioceno, aunque sus restos son raros.

Los tilacosmílidos, por otro lado, tuvieron más éxito y abundancia, siendo algunos de los únicos grandes mamíferos carnívoros de América del Sur durante el Plioceno, antes de extinguirse durante un recambio faunístico a mediados de la época (los ejemplares más jóvenes de tilacosmílidos son ~ 3,3 Ma). [7] Todavía no está claro por qué Sparassodonta disminuyó en diversidad y se extinguió a finales del Cenozoico, pero parece que la competencia de los carnívoros euterios no fue un factor, ya que los análogos placentarios de los esparasodontos ( perros , comadrejas y dientes de sable) Los gatos ) no entraron en América del Sur hasta el Pleistoceno medio, varios millones de años después de que sus homólogos esparasodontos se extinguieran. [6] [12] [77] Los sparassodontes coexistieron con los prociónidos del grupo Cyonasua durante el Mioceno tardío y el Plioceno, pero los prociónidos del grupo Cyonasua parecen haber sido principalmente omnívoros y ocuparon nichos ecológicos que los sparassodontes nunca ocuparon, lo que puede ser una de las razones por las que Estos animales pudieron colonizar América del Sur a pesar del diverso gremio de depredadores a finales del Mioceno. [8] La disminución general de la diversidad de esparasodontos desde finales del Mioceno hasta el final del Plioceno puede estar relacionada con el enfriamiento de los climas que siguió al óptimo climático del Mioceno medio y el inicio de las edades de hielo del Pleistoceno . [78]

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