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Endemismo

Tanto el pájaro sol de pecho naranja ( Anthobaphes violacea ) como la planta Kniphofia uvaria de la que se alimenta se encuentran exclusivamente en Sudáfrica .
La rana bicolor ( Clinotarsus curtipes ) es endémica de los Ghats occidentales de la India .
El pozo Montezuma en el Valle Verde de Arizona contiene al menos cinco especies endémicas que se encuentran exclusivamente en el sumidero.

El endemismo es el estado de una especie que solo se encuentra en una única ubicación geográfica definida, como una isla, estado, nación, país u otra zona definida; Los organismos que son autóctonos de un lugar no son endémicos de él si también se encuentran en otros lugares. [1] Por ejemplo, el pájaro azucarero del Cabo se encuentra exclusivamente en el suroeste de Sudáfrica y, por lo tanto, se dice que es endémico de esa parte particular del mundo. [2] Una especie endémica también puede denominarse endemismo o , en la literatura científica, endemita . [3]

El extremo opuesto de una especie endémica es aquella con una distribución cosmopolita , con un área de distribución global o amplia. [1]

Un término alternativo poco común para una especie endémica es "precintivo", que se aplica a especies (y otros niveles taxonómicos) que están restringidas a un área geográfica definida. [4] Otros términos que a veces se usan indistintamente, pero con menos frecuencia, incluyen autóctono, autóctono e indígena; sin embargo, estos términos no reflejan el estatus de una especie que específicamente pertenece solo a un lugar determinado.

Etimología

Historia del concepto

La palabra endémica proviene del neolatín endēmicus , del griego ἔνδημος, éndēmos , "nativo". Endēmos está formado por en que significa "en" y dēmos que significa "el pueblo". [5] La palabra entró en el idioma inglés como un préstamo del francés endémique , y originalmente parece haber sido utilizada en el sentido de enfermedades que ocurren en una cantidad constante en un país, a diferencia de las enfermedades epidémicas, que se disparan en los casos. . La palabra fue utilizada en biología en 1872 para referirse a una especie restringida a un lugar específico por Charles Darwin . [6]

Algunos entomólogos han utilizado el término menos común "precintivo" como equivalente de "endémico". [4] [6] [7] Precinctive fue acuñado en 1900 por David Sharp al describir los insectos hawaianos, ya que se sentía incómodo con el hecho de que la palabra " endémica " a menudo se asocia con enfermedades. [8] 'Precinctive' fue utilizado por primera vez en botánica por Vaughan MacCaughey en Hawaii en 1917. [9]

Descripción general

Cigarra chorus ( Amphipsalta zelandica ), una especie endémica de Nueva Zelanda

El endemismo en general excluye ejemplares mantenidos por humanos en jardines botánicos o parques zoológicos , así como poblaciones introducidas fuera de sus áreas nativas. [ cita necesaria ] Juan J. Morrone afirma que una especie puede ser endémica de cualquier región geográfica en particular, independientemente de su tamaño; por tanto, el puma es endémico de América; [1] sin embargo, el endemismo normalmente se utiliza sólo cuando existe una restricción considerable en el área de distribución. No todas las especies son endémicas; algunas especies pueden ser cosmopolitas. No todas las endémicas son necesariamente raras; algunos pueden ser comunes donde ocurren. No todas las especies raras son necesariamente endémicas; algunos pueden tener un rango amplio pero ser raros en todo este rango. [10]

El endemismo es causado por factores históricos y ecológicos. Los eventos vicariantes causados ​​por la deriva de los continentes, la dispersión y la extinción son algunos de los posibles factores históricos. Los factores ecológicos pueden explicar los límites actuales de una distribución. [1] Es especialmente probable que las especies endémicas se desarrollen en áreas geográfica y biológicamente aisladas, como islas y grupos de islas remotas, incluidas Hawái , las Islas Galápagos y Socotra , [11] debido al potencial de aislamiento y, por lo tanto, de evolución a través de la especiación alopátrica . Los pinzones de Darwin en el archipiélago de Galápagos son ejemplos de especies endémicas de las islas. [ cita necesaria ] De manera similar, las regiones montañosas aisladas como las tierras altas de Etiopía , [12] o grandes masas de agua alejadas de otros lagos, como el lago Baikal , también pueden tener altas tasas de endemismo. [13]

La estabilidad del clima y el hábitat de una región a lo largo del tiempo también puede contribuir a altas tasas de endemismo (especialmente paleoendemismo ), actuando como refugios para especies durante épocas de cambio climático como las Edades de Hielo . Estos cambios pueden haber causado que las especies restringieran repetidamente sus áreas de distribución en estos refugios, lo que llevó a regiones con muchas especies de áreas pequeñas. [14] En muchos casos, los factores biológicos, como las bajas tasas de dispersión o el regreso al área de desove ( filopatría ), pueden causar que un grupo particular de organismos tenga altas tasas de especiación y, por lo tanto, muchas especies endémicas. Por ejemplo, los cíclidos de los lagos Rift de África Oriental se han diversificado en muchas más especies endémicas que las otras familias de peces de los mismos lagos, posiblemente debido a esos factores. [13] Las plantas que se vuelven endémicas en islas aisladas son a menudo aquellas que tienen una alta tasa de dispersión y pueden llegar a dichas islas al ser dispersadas por las aves. [15] Si bien es menos probable que las aves sean endémicas de una región debido a su capacidad de dispersarse mediante el vuelo, hay más de 2.500 especies que se consideran endémicas, lo que significa que la especie está restringida a un área de menos de cinco millones de hectáreas (doce millones de hectáreas). hectáreas). [dieciséis]

Tradicionalmente no se creía que los microorganismos fueran endémicos. La hipótesis "todo está en todas partes", planteada por primera vez en holandés por Lourens GM Baas Becking en 1934, describe la teoría de que la distribución de organismos de menos de 2 mm es cosmopolita cuando existen hábitats que sustentan su crecimiento. [17]

Subtipos

Las primeras subcategorías fueron introducidas por primera vez por Claude PE Favager y Juliette Contandriopoulis en 1961: esquizoendémicas, apoendémicas y patoendémicas. [10] [18] Utilizando este trabajo, Ledyard Stebbins y Jack Major introdujeron los conceptos de neoendémicas y paleoendémicas en 1965 para describir las endémicas de California. [19] Los taxones endémicos también se pueden clasificar en autóctonos, alóctonos, relictos taxonómicos y relictos biogeográficos. [1]

El paleoendemismo se refiere a especies que antes estaban muy extendidas pero que ahora están restringidas a un área más pequeña. El neoendemismo se refiere a especies que han surgido recientemente, como por divergencia y aislamiento reproductivo [13] o mediante hibridación [ cita necesaria ] y poliploidía en plantas, [20] y no se han dispersado más allá de un rango limitado. [13]

El paleoendemismo es más o menos sinónimo del concepto de ' especie relicta ': una población o taxón de organismos que estaban más extendidos o eran más diversos en el pasado. Una 'población relictual' es una población que actualmente se encuentra en un área restringida, pero cuyo rango original fue mucho más amplio durante una época geológica anterior . De manera similar, un 'taxón relicto' es un taxón (por ejemplo, especie u otro linaje) que es el único representante superviviente de un grupo anteriormente diverso. [21]

Las esquizoendemias, apoendémicas y patoendémicas pueden clasificarse como tipos de neoendemias. Las esquizoendemias surgen de un taxón de distribución más amplia que se ha aislado reproductivamente sin llegar a estar (potencialmente) aislado genéticamente: una esquizoendemia tiene el mismo recuento de cromosomas que el taxón original del que evolucionó. Un apoendémico es un poliploide del taxón original (o taxones en el caso de los alopoliploides ), mientras que un patroendémico tiene un recuento de cromosomas diploides más bajo que el taxón poliploide relacionado y más ampliamente distribuido. [15] [20] Mikio Ono acuñó el término 'aneuendémicas' en 1991 para las especies que tienen más o menos cromosomas que sus parientes debido a la aneuploidía . [15]

Los pseudoendémicos son taxones que posiblemente hayan evolucionado recientemente a partir de una mutación. Holoendemia es un concepto introducido por Richardson en 1978 para describir taxones que han permanecido endémicos con una distribución restringida durante mucho tiempo. [10]

En un artículo de 2000, Myers y de Grave intentaron redefinir aún más el concepto. En su opinión, todo es endémico, incluso las especies cosmopolitas son endémicas de la Tierra, y las definiciones anteriores que restringen las endemias a lugares específicos son erróneas. Así las subdivisiones neoendémicas y paleoendémicas carecen de mérito en cuanto al estudio de distribuciones, porque estos conceptos consideran que una endémica tiene una distribución limitada a un lugar. En cambio, proponen cuatro categorías diferentes: holoendémicas, euriendémicas, estenoendémicas y rodendémicas. En su esquema, las criptoendémicas y las euendémicas son subdivisiones adicionales de las rodendémicas. En su opinión, una holoendemia es una especie cosmopolita. Las estenoendémicas, también conocidas como endémicas locales, [10] tienen una distribución reducida y son sinónimo de la palabra 'endémicas' en el sentido tradicional, mientras que las euriendémicas tienen una distribución mayor; ambas tienen distribuciones más o menos continuas. Una rodendemia tiene una distribución disjunta . Cuando esta distribución disjunta es causada por vicarianza, en una eeuendémica la vicariancia era de naturaleza geológica, como el movimiento de placas tectónicas, pero en una criptoendémica la distribución disjunta se debió a la extinción de las poblaciones intermedias. Existe otra posible situación que puede provocar una distribución disjunta, en la que una especie es capaz de colonizar nuevos territorios cruzando áreas de hábitat inadecuado, como las plantas que colonizan una isla; esta situación la descartan como extremadamente rara y no idean un nombre. para. Tradicionalmente, ninguna de las categorías de Myers y de Grave se consideraría endémica excepto las estenoendémicas. [17] [22]

Suelo

Red Hills cerca del condado de Tuolumne, California: una pradera serpenteante

Los suelos serpentinos actúan como " islas edáficas " de baja fertilidad y estos suelos conducen a altas tasas de endemismo. [23] [24] Estos suelos se encuentran en la península de los Balcanes, Turquía, los Alpes, Cuba, Nueva Caledonia, los Apalaches de América del Norte y una distribución dispersa en California, Oregón, Washington y otros lugares. [25] Por ejemplo, Mayer y Soltis consideraron que la subespecie Streptanthus glandulosus subsp. glandulosus , que crece en suelos normales, es paleoendémica, mientras que las formas endémicas estrechamente relacionadas de S. glandulosus que se encuentran en parches de suelo serpentinos son neoendémicas que evolucionaron recientemente a partir de la subsp. glanduloso . [24]

islas

Las islas aisladas suelen desarrollar una serie de enfermedades endémicas. [15] [26] Muchas especies y otros grupos taxonómicos superiores existen en islas terrestres o acuáticas muy pequeñas, lo que restringe su distribución. El cachorrito de Devil's Hole, Cyprinodon diabolis , tiene toda su población nativa restringida a un manantial de 20 x 3 metros, en el desierto de Mojave en Nevada . [27] Esta 'isla acuática' está conectada a una cuenca subterránea; sin embargo, la población presente en la piscina permanece aislada.

Existen otras áreas muy similares a las Islas Galápagos del Océano Pacífico y fomentan altas tasas de endemismo. El archipiélago de Socotra en Yemen, situado en el Océano Índico, ha visto aparecer una nueva especie endémica de sanguijuela parásita, Myxobdella socotrensis . [28] Esta especie está restringida a manantiales de agua dulce, donde puede adherirse y alimentarse de cangrejos nativos.

Montañas

Conos de ceniza y vegetación del volcán Kula en Turquía

Las montañas pueden verse como ' islas del cielo ': refugios de endémicas porque las especies que viven en los climas fríos de las cimas montañosas están geográficamente aisladas. Por ejemplo, en el departamento de Alpes Marítimos de Francia, Saxifraga florulenta es una planta endémica que puede haber evolucionado en el Mioceno tardío y alguna vez pudo haber estado muy extendida por toda la cuenca mediterránea . [29]

Los volcanes también tienden a albergar una serie de especies endémicas. Las plantas de los volcanes tienden a llenar un nicho ecológico especializado , con un rango muy restrictivo, debido a las características ambientales únicas. El volcán Kula , uno de los catorce volcanes de Turquía, alberga 13 especies endémicas de plantas. [30]

Conservación

Aplastodiscus arildae , una especie de rana endémica de Brasil
El nene ( Branta sandvicensis ) es endémico de las islas hawaianas, pero fue introducido en WWT Slimbridge en el Reino Unido para aumentar su número y reintroducirlo en su área de distribución nativa.

Las especies endémicas podrían estar en peligro o extinguirse más fácilmente porque su distribución ya está restringida. [31] Esto pone a las plantas y animales endémicos en mayor riesgo que las especies extendidas durante el rápido cambio climático de este siglo. [32] [33] Algunos científicos afirman que la presencia de especies endémicas en un área es un buen método para encontrar regiones geográficas que puedan considerarse prioritarias para la conservación. [1] [34] Por lo tanto, el endemismo puede estudiarse como un indicador para medir la biodiversidad de una región. [35]

El concepto de encontrar especies endémicas que se encuentran en la misma región para designar "puntos críticos de endemismo" fue propuesto por primera vez por Paul Müller en un libro de 1973. Según él, esto sólo es posible cuando 1.) la taxonomía de la especie en cuestión no está en disputa; 2.) se conoce con precisión la distribución de las especies; y 3.) las especies tienen rangos de distribución relativamente pequeños. [36] [37]

En un artículo de 2000, Myers et al . utilizó el estándar de que más del 0,5% de las especies de plantas del mundo sean endémicas de la región para designar 25 áreas geográficas del mundo como puntos críticos de biodiversidad . [34]

En respuesta a lo anterior, el Fondo Mundial para la Naturaleza ha dividido el mundo en unos pocos cientos de ' ecorregiones ' geográficas. Estos han sido diseñados para incluir tantas especies como sea posible que solo se encuentran en una única ecorregión y, por lo tanto, estas especies son "endémicas" de estas ecorregiones. [13] Dado que muchas de estas ecorregiones tienen una alta prevalencia de especies endémicas dentro de ellas, se han formado muchos parques nacionales alrededor o dentro de ellas para promover aún más la conservación. El Parque Nacional Caparaó se formó en la Mata Atlántica , un hotspot de biodiversidad ubicado en Brasil, con el fin de ayudar a proteger especies valiosas y vulnerables. [38]

Otros científicos han argumentado que el endemismo no es una medida apropiada de la biodiversidad, porque los niveles de amenaza o biodiversidad en realidad no están correlacionados con áreas de alto endemismo. Al utilizar especies de aves como ejemplo, se encontró que solo el 2,5% de los puntos críticos de biodiversidad se correlacionan con el endemismo y la naturaleza amenazada de una región geográfica. [1] [39] Se había encontrado un patrón similar con respecto a los mamíferos, las abejas Lasioglossum , las polillas Plusiinae y las mariposas cola de golondrina en América del Norte: estos diferentes grupos de taxones no se correlacionaban geográficamente entre sí en cuanto a endemismo y riqueza de especies. Especialmente el uso de mamíferos como especies emblemáticas resultó ser un sistema deficiente para identificar y proteger áreas de alta biodiversidad de invertebrados. [40] En respuesta a esto, otros científicos defendieron nuevamente el concepto utilizando ecorregiones y reptiles de WWF, y descubrieron que la mayoría de los reptiles endémicos ocurren en ecorregiones de WWF con alta biodiversidad. [35]

Otros esfuerzos de conservación de especies endémicas incluyen mantener poblaciones cautivas y semicautivas en parques zoológicos y jardines botánicos. Estos métodos son métodos de conservación ex situ ("fuera del sitio"). El uso de tales métodos puede no sólo ofrecer refugio y protección a individuos de poblaciones vulnerables o en declive, sino que también puede brindar a los biólogos valiosas oportunidades para investigarlos.

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