Los pinzones de Darwin (también conocidos como pinzones de Galápagos ) son un grupo de unas 18 especies de aves paseriformes . [1] [2] [3] [4] Son bien conocidos por su notable diversidad en la forma y función del pico. [5] A menudo se clasifican como la subfamilia Geospizinae o la tribu Geospizini . Pertenecen a la familia de las tangaras y no están estrechamente relacionados con los verdaderos pinzones . El pariente más cercano conocido de los pinzones de Galápagos es el saltamontes sudamericano de color apagado ( Asemospiza obscura ). [6] Fueron recopilados por primera vez cuando el segundo viaje del Beagle visitó las Islas Galápagos , con Charles Darwin a bordo como un caballero naturalista. Aparte del pinzón de Cocos , que es originario de la Isla del Coco , los demás se encuentran únicamente en las Islas Galápagos.
El término "pinzones de Darwin" fue aplicado por primera vez por Percy Lowe en 1936 y popularizado en 1947 por David Lack en su libro Darwin's Finches . [7] [8] Lack basó su análisis en la gran colección de especímenes de museo recolectados por la expedición a Galápagos de 1905-06 de la Academia de Ciencias de California, a quien Lack dedicó su libro de 1947. Las aves varían en tamaño de 10 a 20 cm (4 a 8 pulgadas) y pesan entre 8 y 38 gramos (0,3 y 1,3 oz). Los más pequeños son los pinzones currucos y el más grande es el pinzón vegetariano . Las diferencias más importantes entre especies están en el tamaño y la forma de sus picos, que están muy adaptados a diferentes fuentes de alimento. Todos los pájaros son de colores apagados. Se cree que evolucionaron a partir de una única especie de pinzón que llegó a las islas hace más de un millón de años. [9]
Durante el viaje de reconocimiento del HMS Beagle , Darwin desconocía la importancia de las aves de las Galápagos. Había aprendido a conservar especímenes de aves de John Edmonstone mientras estaba en la Universidad de Edimburgo y le gustaba disparar, pero no tenía experiencia en ornitología y en esta etapa del viaje se concentraba principalmente en geología. [10] En Galápagos dejó principalmente la caza de pájaros a su sirviente Syms Covington . [11] No obstante, estas aves iban a desempeñar un papel importante en el inicio de la teoría de la evolución por selección natural de Darwin .
En las Islas Galápagos y después, Darwin pensó en términos de "centros de creación" y rechazó las ideas relativas a la transmutación de especies . [12] A partir de las enseñanzas de Henslow , estaba interesado en la distribución geográfica de las especies, particularmente los vínculos entre especies en islas oceánicas y en continentes cercanos. En la isla Chatham , registró que un ruiseñor era similar a los que había visto en Chile , y después de encontrar uno diferente en la isla Charles anotó cuidadosamente dónde se habían capturado los ruiseñores. [10] Por el contrario, prestó poca atención a los pinzones. Al examinar sus especímenes en el camino a Tahití , Darwin notó que todos los sinsontes de la isla Charles eran de una especie, los de Albemarle de otra y los de las islas James y Chatham de una tercera. Mientras regresaban a casa unos nueve meses después, esto, junto con otros hechos, incluido lo que había oído sobre las tortugas de Galápagos , le hizo preguntarse sobre la estabilidad de las especies. [13] [14]
Tras su regreso del viaje, Darwin presentó los pinzones a la Sociedad Zoológica de Londres el 4 de enero de 1837, junto con otros especímenes de mamíferos y aves que había recolectado. Los ejemplares de aves, incluidos los pinzones, fueron entregados a John Gould , el famoso ornitólogo inglés , para su identificación. Gould dejó de lado su trabajo remunerado y en la siguiente reunión, el 10 de enero, informó que las aves de las Islas Galápagos que Darwin había pensado que eran mirlos , " picos gruesos " y pinzones eran en realidad "una serie de pinzones terrestres que son tan peculiares [para formar] un grupo completamente nuevo, que contiene 12 especies." Esta historia salió en los periódicos. [15] [16]
Darwin había estado en Cambridge en ese momento. A principios de marzo, se reunió con Gould nuevamente y por primera vez para obtener un informe completo sobre los hallazgos, incluido el hecho de que su " reyezuelo " de Galápagos era otra especie de pinzón estrechamente relacionada. Los sinsontes que Darwin había etiquetado por isla eran especies separadas y no simplemente variedades. Gould encontró más especies de las que Darwin había esperado, [17] y concluyó que 25 de las 26 aves terrestres eran formas nuevas y distintas, que no se encontraban en ningún otro lugar del mundo pero que estaban estrechamente afines a las que se encuentran en el continente sudamericano . [16] Darwin ahora vio que, si las especies de pinzones estuvieran confinadas a islas individuales, como los sinsontes, esto ayudaría a explicar el número de especies en las islas, y buscó información de otros en la expedición. El capitán Robert FitzRoy , el mayordomo de FitzRoy, Harry Fuller, y el sirviente de Darwin, Covington , también habían recolectado especímenes , quienes los habían etiquetado por isla. [18] A partir de estos, Darwin intentó reconstruir los lugares donde había recolectado sus propios especímenes. Las conclusiones apoyaron su idea de la transmutación de especies. [dieciséis]
En el momento en que reescribió su diario para su publicación como Journal and Remarks (más tarde El viaje del Beagle ), describió los hallazgos de Gould sobre el número de aves, señalando que "aunque las especies son peculiares del archipiélago, casi todas en su estructura general, hábitos, color de plumas e incluso tono de voz, son estrictamente americanos". [19] En la primera edición de El viaje del Beagle , Darwin dijo que
Es muy notable que se pueda rastrear una gradación casi perfecta de la estructura en este grupo en la forma del pico, desde uno que excede en dimensiones al del pico más grande, hasta otro que difiere poco del de una reinita". [20]
Cuando se publicó la primera edición, el desarrollo de la teoría de la selección natural de Darwin estaba en progreso. Para la segunda edición de The Voyage de 1845 (ahora titulada Journal of Researches ), Darwin añadió más detalles sobre los picos de las aves y dos frases finales que reflejaban su cambio de ideas:
Al ver esta gradación y diversidad de estructura en un grupo pequeño e íntimamente relacionado de aves, uno realmente podría imaginar que de una escasez original de aves en este archipiélago, una especie había sido tomada y modificada para diferentes fines." [21] [ 22 ]
Las restantes aves terrestres forman un grupo singularísimo de pinzones, relacionados entre sí por la estructura de sus picos, colas cortas, forma de cuerpo y plumaje: hay trece especies, que el señor Gould ha dividido en cuatro subgrupos. Todas estas especies son propias de este archipiélago; y también lo es todo el grupo, a excepción de una especie del subgrupo Cactornis , traída recientemente desde la isla Bow, en el Archipiélago Bajo. De Cactornis , se pueden ver a menudo las dos especies trepando por las flores de los grandes cactus; pero todas las demás especies de este grupo de pinzones, reunidas en bandadas, se alimentan de las tierras secas y estériles de las zonas bajas. Los machos de todos, o ciertamente de la mayor parte, son de color negro azabache; y las hembras (quizás con una o dos excepciones) son marrones. El dato más curioso es la perfecta gradación en el tamaño de los picos en las distintas especies de Geospiza , desde uno tan grande como el de un pinzón hasta el de un pinzón, y (si el señor Gould tiene razón al incluir a su subgrupo , Certhidea , en el grupo principal) incluso al de una reinita. El pico más grande del género Geospiza se muestra en la Fig. 1 y el más pequeño en la Fig. 3; pero en lugar de haber sólo una especie intermedia, con un pico del tamaño mostrado en la Fig. 2, hay nada menos que seis especies con picos insensiblemente graduados. El pico del subgrupo Certhidea se muestra en la Fig. 4. El pico de Cactornis es algo así como el de un estornino, y el del cuarto subgrupo, Camarhynchus , tiene ligeramente forma de loro. Al ver esta gradación y diversidad de estructura en un grupo pequeño e íntimamente relacionado de aves, uno realmente podría imaginar que de una escasez original de aves en este archipiélago, se había tomado una especie y modificada para diferentes fines. De manera similar, podría imaginarse que un pájaro originalmente un buitre había sido inducido aquí a asumir el papel de Polybori , carroñero, del continente americano. [23]
Darwin discutió la divergencia de especies de aves en las Galápagos de manera más explícita en su capítulo sobre distribución geográfica en El origen de las especies :
El hecho más sorprendente e importante para nosotros respecto de los habitantes de las islas, es su afinidad con los del continente más cercano, sin que en realidad sean de la misma especie. [En] el Archipiélago de Galápagos... casi cada producto de la tierra y del agua lleva el sello inconfundible del continente americano. Hay veintiséis aves terrestres, y veinticinco de ellas están clasificadas por el señor Gould como especies distintas, que se supone fueron creadas aquí; sin embargo, era manifiesta la estrecha afinidad de la mayoría de estas aves con las especies americanas en todos los caracteres, en sus hábitos, gestos y tonos de voz. ... El naturalista, al contemplar a los habitantes de estas islas volcánicas del Pacífico, distantes varios centenares de kilómetros del continente, siente, sin embargo, que se encuentra en tierra americana. ¿Por qué esto es así? ¿Por qué las especies que se supone fueron creadas en el archipiélago de Galápagos, y en ningún otro lugar, deberían llevar un sello de afinidad tan evidente con las creadas en América? No hay nada en las condiciones de vida, en la naturaleza geológica de las islas, en su altura o clima, o en las proporciones en las que se asocian las diversas clases, que se parezca mucho a las condiciones de la costa sudamericana: de hecho, allí Hay una diferencia considerable en todos estos aspectos. Por otra parte, existe un grado considerable de semejanza en la naturaleza volcánica del suelo, en el clima, la altura y el tamaño de las islas, entre los archipiélagos de Galápagos y Cabo Verde: pero ¡qué diferencia tan completa y absoluta entre sus habitantes! ! Los habitantes de las islas de Cabo Verde están emparentados con los de África, como los de Galápagos con América. Creo que este gran hecho no puede recibir ningún tipo de explicación desde el punto de vista ordinario de la creación independiente; que, según la opinión aquí sostenida, es obvio que las Islas Galápagos probablemente recibirían colonos, ya sea por medios de transporte ocasionales o por tierra anteriormente continua, desde América; y las islas de Cabo Verde de África; y que tales colonos estarían sujetos a modificaciones: el principio de herencia aún traicionaría su lugar de nacimiento original. [24]
Mientras que Darwin pasó sólo cinco semanas en las Galápagos y David Lack pasó tres meses, Peter y Rosemary Grant y sus colegas han realizado viajes de investigación a las Galápagos durante unos 30 años, estudiando particularmente los pinzones de Darwin.
Las hembras tienen un tipo de canción dimórfica: las canciones A y B son bastante distintas. Además, los machos con canto A tienen el pico más corto que los machos B, otra clara diferencia. Con estos picos, los machos son capaces de alimentarse de forma diferente de su cactus favorito, la tuna Opuntia . Aquellos con picos largos pueden perforar agujeros en la fruta del cactus y comerse la pulpa carnosa de arilo , que rodea las semillas, mientras que aquellos con picos más cortos desgarran la base del cactus y se comen la pulpa y las larvas y pupas de insectos (ambos grupos comen flores). y yemas). Este dimorfismo claramente maximiza sus oportunidades de alimentación durante la temporada no reproductiva, cuando la comida es escasa.
Si la población es panmíxica , [25] [26] entonces Geospiza conirostris exhibe un polimorfismo genético equilibrado y no, como se suponía originalmente, un caso de especiación simpátrica naciente . La selección que mantiene el polimorfismo maximiza el nicho de la especie al ampliar sus oportunidades de alimentación. La genética de esta situación no puede aclararse en ausencia de un programa de mejoramiento detallado, pero dos loci con desequilibrio de ligamiento [27] son una posibilidad.
Otro dimorfismo interesante es el del pico de los pinzones jóvenes, que son "rosados" o "amarillos". Todas las especies de pinzones de Darwin presentan este morfismo, que dura dos meses. No se conoce ninguna interpretación de este fenómeno. [28]
Durante algunas décadas, los taxónomos han colocado a estas aves en la familia Emberizidae junto con los gorriones del Nuevo Mundo y los escribanos del Viejo Mundo. [29] Sin embargo, la taxonomía de Sibley-Ahlquist coloca a los pinzones de Darwin con las tangaras (Monroe y Sibley 1993), y al menos un trabajo reciente sigue ese ejemplo (Burns y Skutch 2003). La Unión Estadounidense de Ornitólogos , en su lista de verificación de América del Norte , ubica al pinzón de Cocos en Emberizidae, pero con un asterisco que indica que la ubicación probablemente sea incorrecta (AOU 1998–2006); en su lista provisional de América del Sur , las especies de Galápagos son incertae sedis , de lugar incierto (Remsen et al. 2007).
Un estudio a largo plazo llevado a cabo durante más de 40 años por los investigadores de la Universidad de Princeton Peter y Rosemary Grant ha documentado cambios evolutivos en el tamaño del pico afectados por los ciclos de El Niño/La Niña en el Pacífico. [37]
La investigación sobre el desarrollo realizada en 2004 encontró que la proteína morfogenética ósea 4 (BMP4), y su expresión diferencial durante el desarrollo, daba como resultado una variación en el tamaño y la forma del pico entre los pinzones. BMP4 actúa en el embrión en desarrollo para establecer características esqueléticas, incluido el fortalecimiento del pico. [38] El mismo grupo demostró que el desarrollo de las diferentes formas del pico en los pinzones de Darwin también está influenciado por expresiones temporales y espaciales ligeramente diferentes de un gen llamado calmodulina (CaM). [39] La calmodulina actúa de manera similar a la BMP4, afectando algunas de las características del crecimiento del pico, como hacerlos largos y puntiagudos. Los autores sugieren que los cambios en la expresión temporal y espacial de estos dos factores son posibles controles del desarrollo de la morfología del pico. En un estudio reciente, la secuenciación del genoma reveló que un haplotipo de 240 kilobases que abarca el gen ALX1 que codifica un factor de transcripción que afecta el desarrollo craneofacial está fuertemente asociado con la diversidad de formas del pico. [40] [41] Además, estos cambios en el tamaño del pico también han alterado las vocalizaciones en los pinzones de Darwin. [5]
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