La heterotopía es un cambio evolutivo en la disposición espacial del desarrollo embrionario de un animal , complementario a la heterocronía , un cambio en la velocidad o el momento de un proceso de desarrollo. Fue identificada por primera vez por Ernst Haeckel en 1866 y ha permanecido menos estudiada que la heterocronía.
El concepto de heterotopía, que produce la evolución mediante un cambio en la disposición espacial de algún proceso dentro del embrión , fue introducido por el zoólogo alemán Ernst Haeckel en 1866. Puso como ejemplo un cambio en la posición de la capa germinal que creó las gónadas . Desde entonces, la heterotopía ha sido estudiada menos que su compañera, la heterocronía , que da lugar a fenómenos más fácilmente observables como la neotenia . Con la llegada de la biología del desarrollo evolutivo a finales del siglo XX, la heterotopía se ha identificado en los cambios en la tasa de crecimiento; en la distribución de proteínas en el embrión; la creación de la mandíbula de los vertebrados ; el reposicionamiento de la boca de los gusanos nematodos y del ano de los erizos de mar irregulares . La heterotopía puede crear nuevas morfologías en el embrión y, por tanto, en el adulto, lo que ayuda a explicar cómo la evolución da forma a los cuerpos. [1] [2] [3]
En términos de biología evolutiva del desarrollo, la heterotopía significa la ubicación de un proceso de desarrollo en cualquier nivel en un embrión, ya sea a nivel de gen , un circuito de genes, una estructura corporal o un órgano . A menudo implica homeosis , el cambio evolutivo de un órgano a otro. La heterotopía se logra mediante la reorganización del genoma de un organismo y, en consecuencia, puede crear un cambio evolutivo rápido. [2] [4]
El biólogo evolucionista Brian K. Hall sostiene que la heterocronía ofrece un mecanismo tan simple y fácil de entender para la remodelación de los cuerpos que la heterotopía probablemente haya sido a menudo pasada por alto. Dado que iniciar o detener un proceso antes o después, o cambiar su ritmo, puede causar claramente una amplia variedad de cambios en la forma y el tamaño del cuerpo ( alometría ), los biólogos, en opinión de Hall, a menudo han invocado la heterocronía con exclusión de la heterotopía. [5]
En botánica, los ejemplos de heterotopía incluyen la transferencia de pigmentos brillantes de flores desde pétalos ancestrales a hojas que se curvan y forman para imitar pétalos. En otros casos, los experimentos han producido plantas con hojas maduras presentes en los brotes más altos. El desarrollo normal de las hojas progresa desde la base de la planta hasta la parte superior: a medida que la planta crece hacia arriba, produce hojas nuevas y las hojas inferiores maduran.
Un ejemplo clásico de heterotopía en animales, un clásico en genética y biología del desarrollo , es la inducción experimental de patas en lugar de antenas en moscas de la fruta, Drosophila . El nombre de esta inducción específica es "antennapedia". Sorprendente y elegantemente, la transferencia tiene lugar en el experimento sin otras consecuencias pleiotrópicas extrañas . La pata se trasplanta y todavía puede girar sobre el complejo en forma de torreta en la cabeza de la mosca de la fruta. La pata simplemente reemplazó a las antenas. Antes de este experimento se pensaba que las estructuras anatómicas estaban de alguna manera constreñidas a ciertos dominios no bien comprendidos e indefinidos. Sin embargo, la modificación relativamente simple tuvo lugar y causó un cambio dramático en el fenotipo .
Esto demostró además que las estructuras que se creían homólogas en un momento y que luego se modificaron aún conservaban cierta modularidad o eran intercambiables incluso millones de años después de que la evolución hubiera enviado las antenas por un camino separado que los otros apéndices. Esto se debe al origen común de los genes homeóticos . Otro ejemplo bien conocido es el cambio heterotópico inducido por el medio ambiente que se observa en la melanina del conejo del Himalaya y el gato siamés y razas relacionadas. En el conejo del Himalaya, los pigmentos en el pelaje y la piel solo se expresan en las porciones más distales, los extremos de las extremidades. Esto es similar al caso de los gatos siameses. En ambos, la ubicación de la pigmentación del pelaje es inducida por la temperatura. Las regiones más alejadas del calor corporal central y con la circulación más baja se vuelven más oscuras como resultado inducido. Los individuos criados a una temperatura externa uniforme por encima de 30 °C no expresan melanina en las extremidades y, como resultado, el pelaje de sus patas queda blanco. El complejo genético específico que se determinó como responsable se encuentra en la serie de expresión de melanina que también es responsable del albinismo . Este cambio no es hereditario porque es un cambio fenotípico flexible o plástico . La heterotopía demostrada es que las regiones corporales más frías están marcadas por la expresión de melanina.
El conejo del Himalaya y el gato siamés son ejemplos de selección artificial en heterotopía, desarrollados por criadores casualmente mucho antes de que se comprendiera el concepto. La teoría actual es que las personas seleccionaron patrones fenotípicos estereotípicos (extremidades oscuras) que se producían repetidamente dada una temperatura típica. Este es quizás el único ejemplo conocido de mecanismos convergentes en la selección artificial. Las culturas de cría humanas comunes que crían conejos y gatos tendieron a favorecer el patrón, de una manera que imita de cerca la forma en que la genética subyacente que forma adaptaciones flexibles puede seleccionarse en función del fenotipo que producen típicamente en un entorno supuesto en la selección natural .
Otro ejemplo puede haber ocurrido en la historia temprana de la domesticación de los caballos: creció pelo tipo cola en lugar del pelo corto y rígido de tipo salvaje todavía presente en las crines de otros équidos como los burros y las cebras.