Chaeropus , conocidos como bandicoots patas de cerdo , es un género de pequeños marsupiales que se extinguieron durante el siglo XX. Eran los únicos miembros de la familia Chaeropodidae en el orden Peramelemorphia (bandicoots y bilbies), con patas inusualmente delgadas, pero capaces de moverse rápidamente. Dos especies reconocidas [3] habitaban una densa vegetación en las llanuras áridas y semiáridas de Australia. El rango de distribución del género se redujo posteriormente a una región desértica del interior, donde se registró por última vez en la década de 1950; ahora se presume extinto.
El género fue propuesto por William Ogilby en una presentación a la Sociedad Linneana de Londres de una nueva especie asignada provisionalmente a un género de bandicoots, los Perameles de nariz larga , y fue remitido a John Gould , entonces en Sydney , para un examen más detallado. . Ogilby presentó un dibujo del coleccionista Major Mitchell , quien también proporcionó extensos comentarios sobre la forma y los hábitos del animal, e identificó los inusuales dedos de las extremidades anteriores, parecidos a los de un cerdo, como la base para un nuevo género. La recolección del ejemplar fue realizada en el interior de Nueva Gales del Sur por Mitchell, a orillas del río Murray . [2]
El nombre del género Chaeropus combina términos del griego antiguo para "cerdo" y "pie", una referencia a la característica única de las extremidades anteriores señalada por el autor que la describe. El epíteto específico ecaudatus se refiere a la ausencia de cola, que le faltaba al único espécimen, lo que lleva a la desafortunada sugerencia del nombre de que el marsupial no las poseía. [4]
La sinonimia reconocida del género fue publicada por Theodore S. Palmer en 1904. [4] Un sinónimo de nomenclatura, Chœropus [ Choeropus ] Waterhouse, GR 1841, se publicó varios años después de Ogilby como una enmienda injustificada; [5] [6] Waterhouse da la ortografía propuesta por Ogilby en el mismo trabajo. [7] Oldfield Thomas notó el epíteto inapropiado ecaudatus en 1888, sustituyendo el nombre Chœropus castanotis propuesto por John Edward Gray como el tipo del género, [8] pero Palmer lo suprimió como sinónimo.
La descripción vernácula, bandicoot con patas de cerdo, fue dada por Ogilby en su primera descripción, un nombre asignado por el grupo de Mitchell. [2] Los colonos europeos informaron que la especie se parecía a "pequeños antílopes", [9] un símil que, según Bernard Woodward , persistió hasta su desaparición alrededor de 1900. Los nombres registrados en el idioma Noongar son boda, woda y boodal . [10] Según los rastreadores indígenas australianos, el bandicoot con patas de cerdo era conocido como landwang y tubaija en su cultura. [11] [12]
Este género fue colocado previamente en la familia Peramelidae , junto con los bilbies , como la subfamilia Chaeropodinae por McKenna y Bell (1997). Sin embargo, su forma es bastante distinta y la evidencia molecular reciente respalda esta distinción. Se cree que es el grupo hermano del resto de Peramelemorphia y ha sido asignado a su propia familia, Chaeropodidae. [1] Se estima que la divergencia de Chaeropus con respecto a otros miembros de Peramelemorphia se produjo en el Oligoceno medio-tardío , alrededor de 26,7 millones de años (intervalo de confianza de 21,9 a 31,3). [13]
Hasta 2019, ambas especies se agrupaban bajo C. ecaudatus como bandicoot patas de cerdo; sin embargo, un estudio de 2019 dividió el género en dos especies: el bandicoot de patas de cerdo del norte ( C. yirratji ) y el bandicoot de patas de cerdo del sur ( C. ecaudatus ). [14] En 2016, se describió una especie fósil de C. baynesi desde el Plioceno tardío hasta el Pleistoceno temprano (2,47–2,92 millones de años) del suroeste de Nueva Gales del Sur. [15]
La disposición dentro de Marsupialia , con el tratamiento propuesto en la revisión de 2019, se puede resumir en:
Género del orden de marsupiales Peramelemorphia , aliados por una familia monofilética y considerados excepcionales en su morfología. [6] La evidencia directa de las dos especies se limita a 29 especímenes que permanecen en museos de Australia y el extranjero. [16] Su apariencia superficial se parecía a los bandicoots nativos o canguros rata, aunque muy pequeños y delicados, y comparables al tamaño de un conejo o un gatito joven. [17]
Los pies de las extremidades anteriores se parecen a los del género Sus y las patas traseras se parecen a las de un caballo. [17] La especie tenía un tamaño corporal de 23 a 26 cm (9,1 a 10,2 pulgadas) y una cola de 10 a 15 cm (3,9 a 5,9 pulgadas). [18] En cuanto a su forma, a primera vista parecían casi bilby , con extremidades largas y delgadas, orejas grandes y puntiagudas y una cola larga. Sin embargo, tras un examen más detenido, se hizo evidente que los bandicoots con patas de cerdo eran muy inusuales entre los marsupiales . Las patas delanteras tenían dos dedos funcionales con pezuñas, similares a las pezuñas hendidas de un cerdo o un ciervo ; [19] esto posiblemente se deba a que los juveniles se depositan en la bolsa a través de tallos externos, liberándolos así del uso de las extremidades anteriores mientras eran joeys. [20] Las patas traseras tenían un cuarto dedo agrandado con una garra pesada con forma de pezuña de caballo diminuto, y los otros dedos eran vestigiales; sólo el segundo y tercer dedo fusionados eran útiles, y no para la locomoción, sino para el aseo.
Tenían la cabeza ancha y un hocico largo pero delgado. Su pelaje era áspero y liso, pero no espinoso. En color, variaban desde gris canoso hasta leonado y marrón anaranjado, y el vientre y las partes inferiores eran blancos y el pelaje de las orejas era de color castaño.
El género tenía cinco pares de dientes incisivos superiores y tres pares de inferiores; La forma de los dientes difería entre las dos especies. Las hembras del género tenían ocho pezones y la apertura de la bolsa estaba orientada hacia atrás, no hacia adelante como ocurre con los canguros . [21] [22]
Las representaciones de la especie incluyen una litografía de Henry C. Richter en Mammals of Australia de John Gould , publicada a mediados del siglo XIX. Una ilustración inédita de Richter, bajo la dirección de Gould, fue descubierta en los archivos de Knowsley Hall , que en algún momento fue hogar de un gran mecenas de la historia natural, el conde de Derby. [23] La especie C. ecaudatus fue seleccionada por Peter Schouten y Tim Flannery para una serie de pinturas que ilustran la información conocida sobre la apariencia y los hábitos de la especie, publicadas en un libro que analiza las extinciones modernas de animales. [17] Schouten produjo otra reconstrucción del género para ilustrar la especie C. yirratji . [dieciséis]
Las dos especies eran nativas del oeste de Nueva Gales del Sur y Victoria , la parte sur del Territorio del Norte y Australia Meridional y Australia Occidental . [21] Chaeropus ecaudatus pobló regiones semiáridas del sur de Australia meridional, extendiéndose hasta el suroeste de Australia, mientras que C. yirratji pobló ambientes arenosos que se extendieron desde Australia Occidental hasta los desiertos del centro de Australia. [24] Habitaban una amplia gama de tipos de hábitat, desde bosques cubiertos de hierba y llanuras de pastizales hasta el país spinifex y las llanuras áridas del centro de Australia. A pesar de su amplia distribución, el género tuvo una distribución escasa y nunca fue abundante. [17]
El número de especímenes completos encontrados en colecciones de museos es 29. [16] Los registros históricos de colecciones en Australia central y occidental, donde a veces era común localmente, comienzan con un espécimen obtenido en la Península de Perón durante la expedición a Uranie dirigida por Louis de Freycinet. en 1818. John Gilbert registró sus observaciones en densos rodales de plántulas de Casuarina (especie de Allocasuarina ) en el interior del suroeste, más allá de Northam, pero no apareció en el valle de Avon, tierra adentro desde la nueva colonia en Perth, en nuevos asentamientos cerca de Toodyay. , York y el área de Wongan Hills. En su segunda expedición de recolección en el suroeste registró la especie en King George Sound , en la costa sur de Australia Occidental. [10] La especie no fue registrada en las listas producidas por la Expedición de Austin de 1854 , aunque WA Sanford fue informado de un animal visto con frecuencia, descrito como "pata de cerdo de orejas castañas", que Ludwig Glauert sugiere que era demasiado común para aviso de mérito en el informe publicado de Austin. A pesar de buscar y recopilar activamente información sobre este animal, la especie no fue registrada por John Tunney , George Masters o Guy Shortridge en sus extensos estudios de las regiones occidentales durante las décadas siguientes. [25] El último registro de Chaeropus en la región del suroeste de Australia fue en 1898, en Youndegin , consistente con la desaparición de especies en un rango de peso crítico que sucumbieron al colapso de la fauna de mamíferos de Australia (1875-1925). [26] [10]
La evidencia arqueológica del género muestra una mayor distribución durante el Holoceno y el Pleistoceno anterior . Los especímenes fueron descubiertos en el primer examen de depósitos fósiles en Mammoth Cave (Australia Occidental) , a principios del siglo XX, y se examinó una gran extensión del área de distribución conocida hasta el este de Queensland en dos sitios un siglo después. [27] La aparición en la fauna fósil de los sitios del este de Queensland demuestra el reemplazo de las comunidades de la selva tropical con el hábitat herbáceo abierto favorecido por este género durante el Pleistoceno posterior. [28] Un estudio de la fauna de mamíferos en el noreste de Australia del Sur descubrió un fragmento en una bolita de búho enterrada bajo sedimentos. [29]
Al explorador Samuel Albert White se le mostraron las huellas del animal en 1921 y obtuvo información sobre su hábitat, ya que se encontraba en mesetas pedregosas o en dunas de arena en el centro de Australia, y pudo capturar uno con la ayuda de una mujer aborigen local y sus perros. . [30] La creciente rareza del animal lo incluyó en una lista de exportaciones prohibidas, ya sea viva o en piel, emitida por el gobierno federal en 1921. [31]
Según la tradición oral indígena australiana , los bandicoots con patas de cerdo eran raros incluso antes de la llegada de los europeos al continente, [22] y estaban en grave declive incluso cuando llegaron a la atención científica por primera vez a mediados del siglo XIX. La población local obtuvo dos ejemplares de bandicoots con patas de cerdo en 1857 para Gerard Krefft , que acompañó la expedición de Blandowski . Al intentar comunicar la especie que buscaba, Krefft mostró a sus coleccionistas un dibujo que mostraba la ausencia de cola; Los primeros ejemplares que le suministraron fueron bandicoots sin cola. A pesar de las dificultades tomadas para obtener especímenes vivos, Krefft registró sus observaciones y se disculpó por comerse uno de ellos. [32] [33] Sólo se recolectaron un puñado de especímenes durante la segunda parte del siglo XIX, principalmente del noroeste de Victoria, pero también de zonas áridas de Australia del Sur, Australia Occidental y el Territorio del Norte. A principios del siglo XX, se habían extinguido en Victoria y el suroeste de Australia Occidental. El último espécimen seguro se recolectó en 1901. En 1945, C. ecaudatus se extinguió, había desaparecido del sur de Australia, y se informó que C. yirratji estaba limitado a "un ligero punto de apoyo en Australia central". [22] Sin embargo, los aborígenes informan que C. yirratji sobrevivió hasta la década de 1950 en el desierto de Gibson y el Gran Desierto Arenoso de Australia Occidental. [34]
La causa de la extinción sigue siendo incierta; Ninguna de las dos especies exterminadoras introducidas más destructivas, el zorro y el conejo , había llegado todavía al suroeste de Australia Occidental cuando los bandicoots patas de cerdo desaparecieron de esa zona. Los gatos salvajes ya eran comunes, lo que puede ofrecer una explicación; quizás lo más probable es que la disminución fuera causada por un doble cambio de hábitat. En primer lugar, el fin de muchos miles de años de quema aborigen, que al estar confinada a un mosaico de áreas pequeñas en un momento dado, había asegurado tanto un nuevo crecimiento fresco en las áreas recientemente quemadas como un crecimiento antiguo adyacente como refugio y como base para la recolonización. . La población aborigen de Australia había disminuido alrededor de un 90% durante el siglo XIX, en gran parte debido a la introducción de enfermedades europeas, y a los aborígenes restantes a menudo ya no se les permitía continuar con sus prácticas tradicionales de gestión de la tierra y caza. En segundo lugar, tras el casi exterminio de los aborígenes, vino la introducción de un gran número de ovejas y ganado vacuno, lo que provocó cambios significativos en la estructura del suelo, el crecimiento de las plantas y la disponibilidad de alimentos. [ cita necesaria ]
La especie se incluyó en el modelado histórico de un brote de enfermedad, una epizootia teorizada que fue la causa principal de la disminución de los mamíferos, a la que las poblaciones de Chaeropus parecen haber sido muy susceptibles. La desaparición repentina de estos marsupiales fue notada por Hal Colebatch , quien escribió en 1929 que la desaparición no fue el resultado de acciones directas de los colonos, sino una consecuencia inexplicable de un evento natural. La aparente resistencia de algunos mamíferos en Kellerberrin, que reaparecieron después de un colapso localizado, no incluía a este género. Cuando se modeló como un factor primario en su desaparición, que no tiene factores secundarios discernibles, la población no tenía inmunidad a la hipotética epizootia. [35]
Un estudio etnográfico de informantes aborígenes de Australia central en 1988 encontró que el animal no había sido visto en las regiones del sur durante unos 70 años, pero había persistido en las regiones desérticas centrales hasta 30 a 50 años antes. [36]
Pocos naturalistas tuvieron la oportunidad de observar y documentar el comportamiento de las dos especies, y uno de los pocos relatos existentes sugiere que se movía "como un caballo averiado al galope, aparentemente arrastrando los cuartos traseros tras él". [37] Esto lo contradicen los aborígenes de Australia central, quienes lo conocían bien e informaron que si se le molestaba, era capaz de correr a una velocidad considerable al iniciar una carrera suave y al galope.
Las especies de Chaeropus se movían con un andar distintivo, exagerado por sus extremidades proporcionalmente largas y delgadas que se asemejan a un gran mamífero pastando como el antílope africano . [10] Cada extremidad anterior tenía dos dedos funcionales y la extremidad trasera terminaba en un dedo en forma de pezuña, con una aparente ventaja cuando se usaba para evadir rápidamente una amenaza percibida. [17] Eran animales solitarios y nocturnos que dormían en su refugio durante el día y salían por la noche para alimentarse, utilizando su agudo sentido del olfato para encontrar comida. [18] Dependiendo del hábitat, los bandicoots con patas de cerdo usaban una variedad de refugios para esconderse de los depredadores y para dormir. John Gilbert encontró un sitio de nido cerca de Northam, Australia Occidental , que describió como muy parecido a los hechos por quenda y marga , pero con más hojas. [10] En las zonas boscosas y praderas, estos variaban desde troncos huecos hasta nidos hechos de hierba, mientras que en zonas áridas y sin árboles, este animal cavaba madrigueras cortas y rectas con un nido al final.
Según los informes de testigos supervivientes y los análisis del contenido intestinal, la dentición y la estructura intestinal de especímenes de museo, los bandicoots con patas de cerdo aparentemente eran los más herbívoros de los peramelemorfos; Los análisis basados en la morfología dental y el desgaste de los dientes son consistentes con una dieta predominantemente basada en plantas. [38] Si bien a los especímenes cautivos les gustaba la carne, y los aborígenes informaron que comían saltamontes, hormigas y termitas, es casi seguro que la mayor parte de su dieta consistía en hojas, raíces y pastos. En cautiverio bebieron "mucha agua". [17]
Tim Flannery sugiere que la reproducción se produjo entre mayo y junio y que los gemelos pueden haber sido la norma para esta especie. Por el tamaño de su bolsa y en comparación con otros marsupiales de este tamaño, los bandicoots con patas de cerdo probablemente no llevaban más de cuatro crías por camada. [18] La correspondencia enviada a Ludwig Glauert, informando de su desaparición algunas décadas antes, sugería que el animal era extremadamente delicado y moriría si lo atrapaban y lo manipulaban mal. [26]
{{cite journal}}: Citar diario requiere |journal=( ayuda ){{cite book}}: Mantenimiento CS1: varios nombres: lista de autores ( enlace )Waterhouse, GR (1841). Jardine, William (ed.). "Marsupialia, o animales en bolsas /". La biblioteca del naturalista. Dirigida por Sir William Jardine, Bart. FRSE, FLS, etc. &C . 11 . Edimburgo: WH Lizars: 163.