Un ciervo ( pl.: ciervo) o ciervo verdadero es un mamífero rumiante ungulado de la familia Cervidae . Los dos grupos principales de ciervos son los Cervinae , incluidos el muntjac , el alce (wapiti), el ciervo rojo y el gamo ; y los Capreolinae , incluidos los renos (caribúes), los venados de cola blanca , los corzos y los alces . Los ciervos machos de todas las especies (excepto el ciervo acuático ), así como las hembras de reno, crecen y mudan nuevas astas cada año. En esto se diferencian de los antílopes con cuernos permanentes , que forman parte de una familia diferente ( Bovidae ) dentro del mismo orden de los ungulados pares (Artiodactyla).
El ciervo almizclero ( Moschidae ) de Asia y los chevrotains ( Tragulidae ) de los bosques tropicales africanos y asiáticos son familias separadas que también pertenecen al clado de rumiantes Ruminantia ; no están especialmente relacionados con Cervidae.
Los ciervos aparecen en el arte desde las pinturas rupestres del Paleolítico en adelante, y han desempeñado un papel en la mitología , la religión y la literatura a lo largo de la historia, así como en la heráldica , como el ciervo que aparece en el escudo de Åland . [2] Su importancia económica incluye el uso de su carne como venado , sus pieles como ante suave y fuerte y sus astas como mangos de cuchillos. La caza de ciervos ha sido una actividad popular desde la Edad Media y sigue siendo un recurso para muchas familias en la actualidad.
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La palabra ciervo originalmente tenía un significado amplio y se volvió más específico con el tiempo. El inglés antiguo dēor y el inglés medio der significaban un animal salvaje de cualquier tipo. Los cognados del inglés antiguo dēor en otras lenguas germánicas muertas tienen el sentido general de animal , como el alto alemán antiguo tior , el nórdico antiguo djur o dȳr , el gótico dius , el antiguo sajón dier y el antiguo frisón diar . [3] Este sentido general dio paso al sentido inglés moderno al final del período del inglés medio, alrededor de 1500. Todas las lenguas germánicas modernas, excepto el inglés y el escocés, conservan el sentido más general: por ejemplo, holandés / frisón dier , alemán Tier , y dyr noruego significa animal . [4]
Para muchos tipos de ciervos en el uso del inglés moderno, el macho es un macho y la hembra una cierva , pero los términos varían según el dialecto y el tamaño de la especie. El ciervo macho es un ciervo , mientras que en otras especies de gran tamaño el macho es un toro y la hembra una vaca , como en el ganado vacuno. En el uso más antiguo, el macho de cualquier especie es un ciervo , especialmente si tiene más de cinco años, y la hembra es una cierva , especialmente si tiene tres o más años. [5] La cría de las especies pequeñas es un cervatillo y de las especies grandes un ternero ; un niño muy pequeño puede ser un niño . Un macho castrado es más peludo . [6] Un grupo de cualquier especie es una manada . El adjetivo de relación es cervino ; al igual que el apellido Cervidae , esto proviene del latín : cervus , que significa ciervo o venado .
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Los ciervos viven en una variedad de biomas , que van desde la tundra hasta la selva tropical . Si bien a menudo se los asocia con los bosques, muchos ciervos son especies de ecotono que viven en áreas de transición entre bosques y matorrales (para cubrirse) y praderas y sabanas (espacios abiertos). La mayoría de las especies de ciervos grandes habitan en bosques templados mixtos caducifolios, bosques mixtos de coníferas de montaña, bosques tropicales estacionales/seco y hábitats de sabana en todo el mundo. La limpieza de áreas abiertas dentro de los bosques hasta cierto punto puede beneficiar a las poblaciones de ciervos al exponer el sotobosque y permitir que crezcan los tipos de pastos, malezas y hierbas que a los ciervos les gusta comer. El acceso a tierras de cultivo adyacentes también puede beneficiar a los ciervos. Aún es necesario proporcionar una cubierta forestal o de matorrales adecuada para que las poblaciones crezcan y prosperen.
Los ciervos están ampliamente distribuidos, con representantes indígenas en todos los continentes excepto la Antártida y Australia , aunque África tiene sólo un ciervo nativo, el ciervo de Berbería , una subespecie de ciervo que se limita a las montañas del Atlas en el noroeste del continente. Otra especie extinta de ciervo, Megaceroides algericus , estuvo presente en el norte de África hasta hace 6000 años. El gamo se ha introducido en Sudáfrica . Pequeñas especies de corzuela y pudús de Centro y Sudamérica , y muntjacs de Asia generalmente ocupan bosques densos y se ven con menos frecuencia en espacios abiertos, con la posible excepción del muntjac indio . También hay varias especies de ciervos que están altamente especializados y viven casi exclusivamente en montañas, pastizales, pantanos y sabanas "húmedas", o corredores ribereños rodeados de desiertos . Algunos ciervos tienen una distribución circumpolar tanto en América del Norte como en Eurasia . Los ejemplos incluyen el caribú que vive en la tundra ártica y la taiga (bosques boreales) y los alces que habitan la taiga y áreas adyacentes. El ciervo huemul ( taruca y huemul chileno ) de los Andes de América del Sur llena los nichos ecológicos del íbice y la cabra salvaje , y los cervatillos se comportan más como cabritos .
La mayor concentración de especies de ciervos grandes en las zonas templadas de América del Norte se encuentra en las regiones de las Montañas Rocosas canadienses y las Montañas de Columbia , entre Alberta y Columbia Británica, donde las cinco especies de ciervos de América del Norte ( venado de cola blanca , venado bura , caribú , alce y alce ) pueden ser encontrado. Esta región tiene varios grupos de parques nacionales, incluidos el Parque Nacional Mount Revelstoke , el Parque Nacional Glacier (Canadá) , el Parque Nacional Yoho y el Parque Nacional Kootenay en el lado de Columbia Británica, y el Parque Nacional Banff , el Parque Nacional Jasper y el Parque Nacional Glacier (EE. UU.). ) en los lados de Alberta y Montana. Los hábitats de las laderas de las montañas varían desde hábitats húmedos de coníferas/bosques mixtos hasta bosques secos subalpinos/pinos con praderas alpinas más arriba. Las estribaciones y los valles fluviales entre las cadenas montañosas proporcionan un mosaico de tierras de cultivo y parques de hoja caduca. El raro caribú del bosque tiene el área de distribución más restringida y vive en altitudes más altas en las praderas subalpinas y las áreas de tundra alpina de algunas de las cadenas montañosas. Los alces y los venados bura migran entre las praderas alpinas y los bosques de coníferas inferiores y tienden a ser más comunes en esta región. Los alces también habitan en las tierras bajas de los valles fluviales, que comparten con el venado de cola blanca. El venado de cola blanca ha ampliado recientemente su área de distribución dentro de las estribaciones y los fondos de los valles fluviales de las Montañas Rocosas canadienses debido a la conversión de tierras en tierras de cultivo y la tala de bosques de coníferas, lo que permitió que creciera más vegetación de hoja caduca en las laderas de las montañas. También viven en los parques de álamos al norte de Calgary y Edmonton, donde comparten hábitat con los alces. Los hábitats de pastizales adyacentes de las Grandes Llanuras se dejan a manadas de alces, bisontes americanos y berrendos .
El continente euroasiático (incluido el subcontinente indio) cuenta con la mayor cantidad de especies de ciervos del mundo, y la mayoría de las especies se encuentran en Asia. Europa, en comparación, tiene una menor diversidad de especies de plantas y animales. Muchos parques nacionales y reservas protegidas de Europa tienen poblaciones de ciervos, corzos y gamos. Estas especies han estado asociadas durante mucho tiempo con el continente europeo, pero también habitan en Asia Menor , las montañas del Cáucaso y el noroeste de Irán . El gamo "europeo" vivió históricamente en gran parte de Europa durante la Edad del Hielo, pero luego quedó restringido principalmente a la Península de Anatolia, en la actual Turquía.
Las poblaciones actuales de gamo en Europa son el resultado de introducciones históricas de esta especie provocadas por el hombre, primero en las regiones mediterráneas de Europa y luego, finalmente, en el resto de Europa. Inicialmente eran animales de parque que luego escaparon y se restablecieron en la naturaleza. Históricamente, las especies de ciervos de Europa compartían su hábitat de bosque caducifolio con otros herbívoros, como el extinto tarpan (caballo del bosque), el extinto uro (buey del bosque) y el en peligro de extinción Wisent (bisonte europeo). Buenos lugares para ver ciervos en Europa incluyen las Tierras Altas de Escocia , los Alpes austríacos , los humedales entre Austria , Hungría y la República Checa , y algunos parques nacionales, incluido el Parque Nacional de Doñana en España , el Veluwe en los Países Bajos y las Ardenas en Bélgica. y el Parque Nacional Białowieża en Polonia . España , Europa del Este y las montañas del Cáucaso tienen áreas forestales que no solo albergan importantes poblaciones de ciervos, sino también otros animales que alguna vez fueron abundantes, como el sabio, el lince euroasiático , el lince ibérico , los lobos y los osos pardos .
La mayor concentración de especies de ciervos grandes en Asia templada se produce en los bosques caducifolios mixtos, los bosques de coníferas de montaña y la taiga que limitan con Corea del Norte, Manchuria (noreste de China) y la región de Ussuri (Rusia). Estos se encuentran entre algunos de los bosques caducifolios y de coníferas más ricos del mundo, donde se pueden encontrar corzos siberianos , ciervos sika , alces y alces. El caribú asiático ocupa la franja norte de esta región a lo largo de la frontera entre China y Rusia.
Ciervos como el ciervo sika, el ciervo de Thorold , el ciervo rojo de Asia Central y los alces han sido históricamente criados por sus astas por los chinos han , los pueblos turcos , los pueblos tungúsicos , los mongoles y los coreanos . Al igual que el pueblo sami de Finlandia y Escandinavia, los pueblos tungusic, mongoles y turcos del sur de Siberia, el norte de Mongolia y la región de Ussuri también han comenzado a criar rebaños semidomesticados de caribú asiático.
La mayor concentración de especies de ciervos grandes en los trópicos se produce en el sur de Asia, en la región de la llanura indogangética de la India y la región de Terai de Nepal . Estas llanuras fértiles consisten en bosques tropicales caducifolios húmedos estacionales, bosques caducifolios secos y sabanas tanto secas como húmedas que albergan chital , ciervo cerdo , barasingha , sambar indio y muntjac indio . Las especies pastoriles, como la barasingha, en peligro de extinción, y el chital, muy común, son gregarias y viven en grandes rebaños. El sambar indio puede ser gregario, pero suele ser solitario o vivir en manadas más pequeñas. Los ciervos cerdo son solitarios y tienen densidades más bajas que los muntjac indios. Se pueden ver ciervos en varios parques nacionales de la India, Nepal y Sri Lanka, de los cuales el Parque Nacional Kanha , el Parque Nacional Dudhwa y el Parque Nacional Chitwan son los más famosos. El Parque Nacional Wilpattu y el Parque Nacional Yala de Sri Lanka tienen grandes manadas de sambar y chital indios. Los sambar indios son más gregarios en Sri Lanka que en otras partes de su área de distribución y tienden a formar manadas más grandes que en otros lugares.
El valle del río Chao Praya de Tailandia alguna vez fue principalmente bosque tropical caducifolio húmedo estacional y sabana húmeda que albergaba poblaciones de ciervo cerdo, el ahora extinto ciervo de Schomburgk , ciervo de Eld , sambar indio y muntjac indio. Tanto el ciervo cerdo como el ciervo de Eld son raros, mientras que el sambar indio y el muntjac indio prosperan en parques nacionales protegidos, como Khao Yai . Muchas de estas especies de ciervos del sur y sudeste asiático también comparten su hábitat con otros herbívoros , como los elefantes asiáticos , las diversas especies de rinocerontes asiáticos, diversas especies de antílopes (como el nilgai , el antílope de cuatro cuernos , el antílope negro y la gacela india en la India). y bueyes salvajes (como el búfalo de agua asiático salvaje , el gaur , el banteng y el kouprey ). Una forma en que diferentes herbívoros pueden sobrevivir juntos en un área determinada es que cada especie tenga diferentes preferencias alimentarias, aunque puede haber cierta superposición.
Como resultado de las liberaciones de la sociedad de aclimatación en el siglo XIX, Australia tiene seis especies de ciervos introducidas que han establecido poblaciones silvestres sostenibles. Son el gamo, el venado colorado, el sambar, el venado cerdo, la rusa y el chital. El ciervo rojo se introdujo en Nueva Zelanda en 1851 a partir de ganado inglés y escocés. Muchos han sido domesticados en granjas de ciervos desde finales de la década de 1960 y ahora son animales de granja comunes allí. Se introdujeron otras siete especies de ciervos en Nueva Zelanda, pero ninguna está tan extendida como el ciervo rojo. [7]
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Los ciervos constituyen la segunda familia más diversa de artiodáctilos después de los bóvidos. [8] Aunque tienen una constitución similar, los ciervos se distinguen fuertemente de los antílopes por sus astas , que son temporales y vuelven a crecer regularmente a diferencia de los cuernos permanentes de los bóvidos. [9] Las características típicas de los ciervos incluyen patas largas y poderosas, una cola diminuta y orejas largas. [10] Los ciervos exhiben una amplia variación en proporciones físicas. El ciervo más grande que existe es el alce , que mide casi 2,6 metros (8 pies 6 pulgadas) de altura y pesa hasta 800 kilogramos (1800 libras). [11] [12] El alce mide entre 1,4 y 2 metros (4 pies 7 pulgadas - 6 pies 7 pulgadas) hasta el hombro y pesa entre 240 y 450 kilogramos (530 y 990 libras). [13] El pudú del norte es el ciervo más pequeño del mundo; alcanza apenas 32-35 centímetros ( 12+1 ⁄ 2 –14 pulgadas) en el hombro y pesa3,3 a 6 kilogramos ( 7+1 ⁄ 4 – 13+1 ⁄ 4 libra). El pudú del sur es sólo un poco más alto y pesado. [14] El dimorfismo sexual es bastante pronunciado: en la mayoría de las especies, los machos tienden a ser más grandes que las hembras, [15] y, a excepción de los renos, sólo los machos tienen astas. [dieciséis]
El color del pelaje generalmente varía entre rojo y marrón, [17] aunque puede ser tan oscuro como el marrón chocolate en el ciervo copetudo [18] o tener un tinte grisáceo como en el alce. [13] Las diferentes especies de venado varían del color del pelaje del gris al marrón rojizo. [19] Varias especies como el chital, [20] el gamo [21] y el ciervo sika [22] presentan manchas blancas sobre un pelaje marrón. El pelaje de los renos muestra una variación geográfica notable. [23] Los ciervos experimentan dos mudas en un año; [17] [24] por ejemplo, en el ciervo rojo, el pelaje de verano rojo y de pelo fino es reemplazado gradualmente por el denso pelaje de invierno de color marrón grisáceo en otoño, que a su vez da paso al pelaje de verano en la primavera siguiente. [25] La muda se ve afectada por el fotoperiodo . [26]
Los ciervos también son excelentes saltadores y nadadores. Los ciervos son rumiantes o rumiantes y tienen un estómago de cuatro cámaras. Algunos ciervos, como los de la isla de Rùm , [27] consumen carne cuando está disponible. [28]
Casi todos los ciervos tienen una glándula facial delante de cada ojo. La glándula contiene una feromona fuertemente perfumada , que se utiliza para marcar su área de distribución. Los machos cabríos de una amplia gama de especies abren ampliamente estas glándulas cuando están enojados o excitados. Todos los ciervos tienen hígado sin vesícula biliar . Los ciervos también tienen un tapetum lucidum , que les proporciona una visión nocturna suficientemente buena .
Todos los ciervos machos tienen astas , a excepción del ciervo acuático , en el que los machos tienen caninos largos en forma de colmillos que llegan hasta debajo de la mandíbula inferior. [29] Las hembras generalmente carecen de astas, aunque las hembras de reno tienen astas más pequeñas y menos ramificadas que las de los machos. [30] Ocasionalmente, las hembras de otras especies pueden desarrollar astas, especialmente en ciervos telemetacarpianos como el corzo europeo, el ciervo rojo, el venado de cola blanca y el venado mula y, con menos frecuencia, en el ciervo plesiometacarpiano. Un estudio de hembras de venado de cola blanca con astas observó que las astas tienden a ser pequeñas y malformadas, y se mudan con frecuencia en el momento del parto. [31]
El gamo y las distintas subespecies de reno tienen las astas más grandes y más pesadas, tanto en términos absolutos como en proporción a la masa corporal (una media de ocho gramos por kilogramo de masa corporal); [30] [32] el venado copetudo, por otro lado, tiene las astas más pequeñas de todos los ciervos, mientras que el pudú tiene las astas más ligeras con respecto a la masa corporal (0,6 g por kilogramo de masa corporal). [30] La estructura de las astas muestra una variación considerable; mientras que las astas de los gamos y los alces son palmeadas (con una porción central ancha), las astas del venado de cola blanca incluyen una serie de púas que brotan hacia arriba desde una viga principal curvada hacia adelante, y las del pudú son meras púas. [14] El desarrollo de la asta comienza en el pedicelo, una estructura ósea que aparece en la parte superior del cráneo cuando el animal cumple un año. El pedicelo da lugar a una asta puntiaguda al año siguiente, que es reemplazada por una asta ramificada en el tercer año. Este proceso de perder un conjunto de astas para desarrollar un conjunto más grande y ramificado continúa por el resto de la vida. [30] Las astas emergen como tejidos blandos (conocidos como astas de terciopelo ) y progresivamente se endurecen hasta formar estructuras óseas (conocidas como astas duras), luego de la mineralización y el bloqueo de los vasos sanguíneos en el tejido, desde la punta hasta la base. [33]
Las astas podrían ser una de las características sexuales secundarias masculinas más exageradas [34] y están destinadas principalmente al éxito reproductivo a través de la selección sexual y al combate. Las púas (horquillas) de las astas crean ranuras que permiten que las astas de otro macho se bloqueen en su lugar. Esto permite a los machos luchar sin riesgo de lesionarse la cara. [35] Las astas están correlacionadas con la posición de un individuo en la jerarquía social y su comportamiento. Por ejemplo, cuanto más pesadas son las astas, mayor es el estatus del individuo en la jerarquía social y mayor es el retraso en deshacerse de las astas; [30] los machos con astas más grandes tienden a ser más agresivos y dominantes sobre los demás. [36] Las astas pueden ser una señal honesta de calidad genética; los machos con astas más grandes en relación con el tamaño corporal tienden a tener una mayor resistencia a los patógenos [37] y una mayor capacidad reproductiva. [38]
En los alces del Parque Nacional de Yellowstone , las astas también brindan protección contra la depredación de los lobos . [39]
La homología de las púas, es decir, la estructura ramificada de las astas entre especies, se discutió antes del siglo XX. [40] [41] [42] Recientemente, se desarrolló un nuevo método para describir la estructura ramificada de las astas y determinar la homología de las púas. [43]
La mayoría de los ciervos tienen 32 dientes; la fórmula dental correspondiente es:0.0.3.33.1.3.3. Los alces y los renos pueden ser excepciones, ya que pueden conservar sus caninos superiores y, por tanto, tener 34 dientes (fórmula dental:0.1.3.33.1.3.3). [44] El venado acuático chino, el venado copetudo y el muntjac tienen dientes caninos superiores agrandados que forman colmillos afilados, mientras que otras especies a menudo carecen de caninos superiores por completo. Las muelas de los ciervos tienen crestas de esmalte en forma de media luna que les permiten triturar una amplia variedad de vegetación. [45] Los dientes de los ciervos están adaptados para alimentarse de la vegetación y, al igual que otros rumiantes, carecen de incisivos superiores , y en su lugar tienen una almohadilla dura en la parte frontal de la mandíbula superior.
Los ciervos son exploradores y se alimentan principalmente de follaje de pastos , juncos , hierbas , arbustos y árboles , y en segundo lugar de líquenes en latitudes septentrionales durante el invierno. [46] Tienen estómagos pequeños y no especializados para los estándares de los rumiantes y altos requisitos nutricionales. En lugar de comer y digerir grandes cantidades de alimentos fibrosos de baja calidad como lo hacen, por ejemplo, las ovejas y el ganado vacuno , los ciervos seleccionan brotes, hojas tiernas, pastos frescos, ramitas suaves, frutas, hongos y líquenes fácilmente digeribles . Los alimentos bajos en fibra, después de una mínima fermentación y trituración, pasan rápidamente a través del tubo digestivo. Los ciervos necesitan una gran cantidad de minerales como calcio y fosfato para favorecer el crecimiento de sus astas, y esto requiere además una dieta rica en nutrientes. Hay algunos informes de ciervos que participan en actividades carnívoras, como comer alewives muertos a lo largo de las orillas del lago [47] o depredar los nidos de codornices del norte . [48]
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Casi todos los cérvidos son especies uniparentales: las crías, conocidas en la mayoría de las especies como cervatillos, sólo son cuidadas por la madre, a menudo llamada cierva. Una gama generalmente tiene uno o dos crías a la vez (los trillizos, aunque no son desconocidos, son poco comunes). La temporada de apareamiento suele comenzar a finales de agosto y dura hasta diciembre. Algunas especies se aparean hasta principios de marzo. El período de gestación es de hasta diez meses para el corzo europeo. La mayoría de los cervatillos nacen con el pelaje cubierto de manchas blancas, aunque en muchas especies pierden estas manchas al final del primer invierno. En los primeros veinte minutos de vida de un cervatillo, el cervatillo comienza a dar sus primeros pasos. Su madre lo lame hasta dejarlo casi libre de olor, para que los depredadores no lo encuentren. Su madre sale a menudo a pastar y al cervatillo no le gusta quedarse atrás. A veces su madre debe empujarlo suavemente hacia abajo con el pie. [49] [ se necesita mejor fuente ] El cervatillo permanece escondido en la hierba durante una semana hasta que es lo suficientemente fuerte como para caminar con su madre. El cervatillo y su madre permanecen juntos durante aproximadamente un año. El macho suele marcharse y no volver a ver a su madre, pero las hembras a veces regresan con sus propias crías y forman pequeñas manadas.
En algunas zonas del Reino Unido, los ciervos (especialmente los gamos debido a su comportamiento gregario ) han sido implicados como un posible reservorio de transmisión de la tuberculosis bovina , [50] [51] una enfermedad que en 2005 en el Reino Unido costó £90 millones en intentos de erradicación. [52] En Nueva Zelanda, se cree que los ciervos son importantes como vectores que recogen M. bovis en áreas donde las zarigüeyas Trichosurus vulpecula están infectadas y lo transfieren a zarigüeyas previamente no infectadas cuando sus cadáveres se recogen en otros lugares. [53] Se ha confirmado que el venado de cola blanca Odocoileus virginianus es el único huésped de mantenimiento en el brote de tuberculosis bovina en Michigan, que sigue siendo una barrera importante para la erradicación de la enfermedad en el ganado en todo Estados Unidos. [54] Los alces y los ciervos pueden ser portadores de rabia . [55]
Los alces dóciles pueden sufrir de gusano cerebral , un helminto que perfora agujeros en el cerebro en busca de un lugar adecuado para poner sus huevos. Un biólogo del gobierno afirma que "se mueven buscando el lugar correcto y nunca lo encuentran". Los ciervos parecen ser inmunes a este parásito; pasa por el sistema digestivo y se excreta en las heces. El parásito no es detectado por el intestino del alce y pasa al cerebro donde se produce un daño que es evidente externamente, tanto en el comportamiento como en la forma de andar. [55]
Los ciervos, los alces y los alces de América del Norte pueden sufrir una enfermedad debilitante crónica , que fue identificada en un laboratorio de Colorado en la década de 1960 y se cree que es una enfermedad priónica. Por precaución, se recomienda a los cazadores que eviten el contacto con materiales de riesgo específicos (MER), como el cerebro, la columna vertebral o los ganglios linfáticos. Entre otras recomendaciones del gobierno se encuentran deshuesar la carne al matar y desinfectar los cuchillos y otras herramientas utilizadas para matar. [56]
Se cree que los ciervos evolucionaron a partir de ancestros sin astas y con colmillos que se parecían a los duikers modernos y a los ciervos diminutos a principios del Eoceno , y gradualmente se desarrollaron hasta convertirse en los primeros cervidos con astas (la superfamilia de cérvidos y familias extintas relacionadas) en el Mioceno . Finalmente, con el desarrollo de las astas, los colmillos y los incisivos superiores desaparecieron. Así, la evolución de los ciervos tardó casi 30 millones de años. El biólogo Valerius Geist sugiere que la evolución se produjo por etapas. No hay muchos fósiles destacados para rastrear esta evolución, sino sólo fragmentos de esqueletos y astas que podrían confundirse fácilmente con falsas astas de especies no cérvidas. [14] [57]
Se cree que los rumiantes , ancestros de los cérvidos, evolucionaron a partir de Diacodexis , el artiodáctilo (ungulado par) más antiguo conocido, hace 50 a 55 millones de años en el Eoceno. [58] Diacodexis , casi del tamaño de un conejo , presentaba el hueso astrágalo característico de todos los ungulados pares modernos . Este antepasado y sus parientes se encontraban en toda América del Norte y Eurasia, pero estaban en declive al menos hace 46 millones de años. [58] [59] El análisis de un esqueleto casi completo de Diacodexis descubierto en 1982 dio lugar a la especulación de que este antepasado podría estar más cerca de los no rumiantes que de los rumiantes. [60] Andromeryx es otro rumiante prehistórico prominente, pero parece estar más cerca de los tragúlidos . [61]
La formación del Himalaya y los Alpes provocó importantes cambios geográficos. Esta fue la razón principal detrás de la amplia diversificación de formas parecidas a los ciervos y la aparición de cérvidos desde el Oligoceno hasta principios del Plioceno . [62] La segunda mitad del Oligoceno (28-34 millones de años) vio la aparición del Eumeryx europeo y el Leptomeryx norteamericano . Este último se parecía a los bóvidos y cérvidos modernos en la morfología dental (por ejemplo, tenía molares braquiodontes ), mientras que el primero era más avanzado . [63] Otras formas parecidas a ciervos incluyeron el Blastomeryx norteamericano y el Dremotherium europeo ; Se cree que estos animales con dientes de sable fueron los antepasados directos de todos los ciervos con astas modernos, aunque ellos mismos carecían de astas. [64] Otra forma contemporánea fue la protoceratida de cuatro cuernos Protoceras , que fue reemplazada por Syndyoceras en el Mioceno; Estos animales eran los únicos por tener un cuerno en la nariz. [57] Los fósiles del Eoceno tardío fechados hace aproximadamente 35 millones de años, que se encontraron en América del Norte, muestran que Syndyoceras tenía crecimientos óseos en el cráneo que se parecían a astas no caducifolias. [sesenta y cinco]
La evidencia fósil sugiere que los primeros miembros de la superfamilia Cervoidea aparecieron en Eurasia en el Mioceno. Dicrocerus , Euprox y Heteroprox fueron probablemente los primeros cérvidos astados. [66] Dicrocerus presentaba astas de una sola bifurcación que se mudaban con regularidad. [67] Los estefanocemas tenían astas más desarrolladas y difusas ("coronadas"). [68] Procervulus ( Paleomerycidae ) también tenía astas que no se mudaron. [69] Las formas contemporáneas como los mericodontos finalmente dieron origen al berrendo moderno. [70]
Los Cervinae surgieron como el primer grupo de cérvidos existentes alrededor de 7 a 9 millones de años, durante el Mioceno tardío en Asia central. La tribu Muntiacini hizo su aparición como † Muntiacus leilaoensis alrededor de 7-8 millones de años; [71] Los primeros muntjacs variaban en tamaño: tan pequeños como liebres o tan grandes como gamos. Tenían colmillos para luchar y astas para defenderse. [14] Capreolinae siguió poco después; Alceini apareció entre 6,4 y 8,4 millones de años. [72] Alrededor de este período, el océano Tetis desapareció para dar paso a vastas extensiones de praderas; estos proporcionaron a los ciervos una abundante vegetación rica en proteínas que condujo al desarrollo de astas ornamentales y permitió que las poblaciones prosperaran y colonizaran áreas. [14] [62] A medida que las astas se volvieron pronunciadas, los caninos se perdieron o quedaron mal representados (como en los alces), probablemente porque la dieta ya no estaba dominada por el ramoneo y las astas eran mejores órganos de exhibición. En el muntjac y el venado copetudo, tanto las astas como los caninos son pequeños. Los tragúlidos tienen caninos largos hasta el día de hoy. [59]
Con el inicio del Plioceno , el clima global se volvió más frío. Una caída del nivel del mar provocó una glaciación masiva; en consecuencia, los pastizales abundaban en forraje nutritivo. Así se produjo un nuevo aumento en las poblaciones de ciervos. [14] [62] El miembro más antiguo de Cervini, † Cervocerus novorossiae , apareció alrededor de la transición del Mioceno al Plioceno (4,2–6 millones de años) en Eurasia; [73] Se han excavado fósiles de cervinos desde principios del Plioceno hasta el Pleistoceno en China [74] y el Himalaya. [75] Mientras que Cervus y Dama aparecieron hace casi 3 millones de años, Axis surgió durante el Plioceno-Pleistoceno tardío. Las tribus Capreolini y Rangiferini aparecieron alrededor de 4 a 7 millones de años. [72]
Alrededor de 5 millones de años, la rangiferina † Bretzia y † Eocoileus fueron los primeros cérvidos en llegar a América del Norte. [72] Esto implica que el Estrecho de Bering podría cruzarse durante el Mioceno tardío-Plioceno; Esto parece muy probable ya que los camélidos emigraron a Asia desde América del Norte aproximadamente al mismo tiempo. [76] Los ciervos invadieron América del Sur a finales del Plioceno (2,5 a 3 millones de años) como parte del Gran Intercambio Americano , gracias al recientemente formado Istmo de Panamá , y emergieron con éxito debido al pequeño número de rumiantes competidores en el continente. [77]
Los grandes ciervos con impresionantes astas evolucionaron durante el Pleistoceno temprano, probablemente como resultado de la abundancia de recursos para impulsar la evolución. [14] El cérvido del Pleistoceno temprano † Eucladoceros era comparable en tamaño al alce moderno. [78] † Megaloceros (Plioceno-Pleistoceno) presentó al alce irlandés ( M. giganteus ), uno de los cérvidos más grandes conocidos . El alce irlandés alcanzó los 2 metros ( 6+1 ⁄ 2 pies) en el hombro y tenía astas pesadas que se extendían 3,6 metros (11 pies 10 pulgadas) de punta a punta. [79] Tradicionalmente se pensaba que estos animales grandes se habían enfrentado a la extinción debido al conflicto entre la selección sexual para las astas y el cuerpo grandes y la selección natural para una forma más pequeña, [80] pero ahora se cree que una combinación de presiones antropogénicas y climáticas es la forma más probable culpable. [81] Mientras tanto, los alces y los renos irradiaron hacia América del Norte desde Siberia. [82]
Los ciervos constituyen la familia de artiodáctilos Cervidae. Esta familia fue descrita por primera vez por el zoólogo alemán Georg August Goldfuss en Handbuch der Zoologie (1820). Se reconocieron tres subfamilias : Capreolinae (descrita por primera vez por el zoólogo inglés Joshua Brookes en 1828), Cervinae (descrita por Goldfuss) e Hydropotinae (descrita por primera vez por el zoólogo francés Édouard Louis Trouessart en 1898). [8] [83]
Otros intentos de clasificación de los ciervos se han basado en diferencias morfológicas y genéticas . [57] El naturalista angloirlandés Victor Brooke sugirió en 1878 que los ciervos podrían bifurcarse en dos clases según las características del segundo y quinto hueso metacarpiano de sus extremidades anteriores: Plesiometacarpalia (la mayoría de los ciervos del Viejo Mundo) y Telemetacarpalia (la mayoría de los ciervos del Nuevo Mundo). Ciervos del mundo). Trató al ciervo almizclero como a un cérvido, colocándolo bajo Telemetacarpalia. Mientras que el ciervo telemetacarpiano mostró solo aquellos elementos ubicados lejos de la articulación, el ciervo plesiometacarpiano también retuvo los elementos más cercanos a la articulación. [84] La diferenciación sobre la base del número diploide de cromosomas a finales del siglo XX se ha visto defectuosa por varias inconsistencias. [57]
En 1987, los zoólogos Colin Groves y Peter Grubb identificaron tres subfamilias: Cervinae, Hydropotinae y Odocoileinae; Notaron que los hidropotinos carecen de astas y las otras dos subfamilias difieren en su morfología esquelética. [85] Salieron de esta clasificación en 2000. [86]
Todos los análisis filogenéticos moleculares realizados desde la segunda mitad de la década de 2000 muestran que hydropotes es un taxón hermano de Capreolus , y "Hydropotinae" se convirtió en una subfamilia obsoleta. [87] [88] [89] [90] [91]
Hasta 2003, se entendía que la familia Moschidae (ciervo almizclero) era hermana de Cervidae. Luego, un estudio filogenético realizado por Alexandre Hassanin (del Museo Nacional de Historia Natural, Francia ) y sus colegas, basado en análisis mitocondriales y nucleares , reveló que Moschidae y Bovidae forman un clado hermano de Cervidae. Según el estudio, Cervidae divergió del clado Bovidae-Moschidae hace 27 a 28 millones de años. [92] El siguiente cladograma se basa en el estudio de 2003. [92]
Un estudio filogenético de 2006 de las relaciones internas en Cervidae realizado por Clément Gilbert y sus colegas dividió a la familia en dos clados principales: Capreolinae (telemetacarpiano o ciervo del Nuevo Mundo) y Cervinae (plesiometacarpiano o ciervo del Viejo Mundo). Los estudios de finales del siglo XX sugirieron una bifurcación similar en la familia. Esto, así como estudios previos, apoyan la monofilia en Cervinae, mientras que Capreolinae parece parafilética . El estudio de 2006 identificó dos linajes en Cervinae, Cervini (que comprende los géneros Axis , Cervus , Dama y Rucervus ) y Muntiacini ( Muntiacus y Elaphodus ). Capreolinae presentó tres linajes, Alceini ( especie Alces ), Capreolini ( Capreolus y la subfamilia Hydropotinae) y Rangiferini ( especies Blastocerus , Hippocamelus , Mazama , Odocoileus , Pudu y Rangifer ). El siguiente cladograma se basa en el estudio de 2006. [72]
Los ciervos fueron una importante fuente de alimento para los primeros homínidos. En China, el Homo erectus se alimentaba del ciervo sika , mientras que en Alemania se cazaba el ciervo rojo. En el Paleolítico superior , el reno era el alimento básico del pueblo de Cromagnon , [93] mientras que las pinturas rupestres de Lascaux , en el suroeste de Francia, incluyen unas 90 imágenes de ciervos. [94] En China , los ciervos continuaron siendo la principal fuente de alimento durante milenios, incluso después de que la gente comenzara a cultivar, y es posible que los ciervos sika y otros ciervos se beneficiaran de los sitios de campo frecuentemente abandonados. [95] [96]
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Los ciervos tenían un papel central en el arte, la cultura y la mitología antiguos de los hititas , los antiguos egipcios , los celtas , los antiguos griegos , los asiáticos y varios otros. Por ejemplo, el mosaico de la caza del ciervo de la antigua Pella , bajo el Reino de Macedonia (siglo IV a.C.), posiblemente represente a Alejandro Magno cazando un ciervo con Hefestión . [97] En el sintoísmo japonés , se cree que el ciervo sika es un mensajero de los dioses. En China , los ciervos se asocian con una gran importancia medicinal; Algunos en China creen que el pene de venado tiene propiedades afrodisíacas . [98] En China se cree que los ciervos manchados acompañan al dios de la longevidad. El venado era el principal animal de sacrificio de los indios Huichal de México. En la Europa medieval, los ciervos aparecían en escenas de caza y escudos de armas. Los ciervos están representados en muchos materiales por varias civilizaciones prehispánicas de los Andes. [93] [99]
El nombre masculino común Oscar se toma del idioma irlandés , donde se deriva de dos elementos: el primero, os , significa "ciervo"; el segundo elemento, cara , significa "amigo". El nombre lo lleva un famoso héroe de la mitología irlandesa : Oscar , nieto de Fionn Mac Cumhail . El nombre fue popularizado en el siglo XVIII por James Macpherson , creador de la 'poesía osiánica'.
Los ciervos han sido una parte integral de las fábulas y otras obras literarias desde los inicios de la escritura. Los ciervos se utilizaron como símbolos en los últimos escritos sumerios. Por ejemplo, el barco del dios sumerio Enki se llama Ciervo de Azbu . Hay varias menciones del animal tanto en el Rigveda como en la Biblia . En la epopeya india Ramayana , Sita es atraída por un ciervo dorado que Rama intenta atrapar. En ausencia de Rama y Lakshman , Ravana secuestra a Sita. Muchas de las fábulas alegóricas de Esopo , como "El ciervo en el estanque", "La cierva tuerta" y "El ciervo y el león", personifican a los ciervos para dar lecciones morales. Por ejemplo, "The Sick Stag" da el mensaje de que los amigos indiferentes pueden hacer más daño que bien. [93] El canto del venado yaqui acompaña la danza del venado que es realizada por una bailarina de pascola [del español 'pascua', Pascua] (también conocida como bailarina de venado). Pascolas actuaba en funciones religiosas y sociales muchas veces al año, especialmente durante la Cuaresma y la Semana Santa. [93] [100]
En una de las historias de Rudolf Erich Raspe de 1785 sobre la Narrativa de sus maravillosos viajes y campañas en Rusia del barón Munchausen , el barón se encuentra con un ciervo mientras come cerezas y, sin municiones, dispara los huesos de las cerezas al ciervo con su mosquete. pero se escapa. Al año siguiente, el barón se encuentra con un ciervo al que le crece un cerezo en la cabeza; presumiblemente este es el animal al que le había disparado el año anterior. En la tradición navideña (como en el poema narrativo " La visita de San Nicolás "), a menudo se representan renos tirando del trineo de Papá Noel . [101] La novela de Marjorie Kinnan Rawlings , ganadora del Premio Pulitzer de 1938, The Yearling, trataba sobre la relación de un niño con una cría de ciervo. El libro de ficción Fire Bringer trata sobre un joven cervatillo que emprende una búsqueda para salvar a Herla, el tipo de ciervo. [102] En la película de Walt Disney Pictures de 1942, Bambi es un venado de cola blanca , mientras que en el libro original de Felix Salten de 1923 Bambi, una vida en el bosque , es un corzo . En la novela de fantasía de CS Lewis de 1950 , El león, la bruja y el armario , los Pevensie adultos, ahora reyes y reinas de Narnia , persiguen al ciervo blanco en una cacería, ya que se dice que el ciervo concede un deseo a su captor. La búsqueda es clave para que los Pevensie regresen a su hogar en Inglaterra. En el libro de 1979 Los animales de Farthing Wood , El gran ciervo blanco es el líder de todos los animales.
En la heráldica europea aparecen con frecuencia ciervos de diversos tipos . En la armería británica, el término "ciervo" se usa típicamente para referirse a un ciervo macho con astas, mientras que "dólar" indica un gamo macho con astas. Los ciervos y los machos cabríos aparecen en varias actitudes , denominadas "alojados" cuando el ciervo está acostado, "trippant" cuando tiene una pata levantada, "courant" cuando corre, "saltando" cuando está en el acto de saltar. , "estatante" cuando está parado con todos los cascos en el suelo y mirando hacia adelante, y "mirando" cuando por lo demás está quieto pero mirando al espectador. También se utilizan con frecuencia cabezas de ciervo; Por lo general, estos se representan sin un cuello adjunto y mirando al espectador, en cuyo caso se denominan "caboshed". [103]
Se pueden encontrar ejemplos de ciervos en escudos de armas en los brazos de Hertfordshire , Inglaterra, y su capital del condado de Hertford ; ambos son ejemplos de brazos inclinados . Un ciervo aparece en los brazos de la Autoridad Postal de Israel . Los escudos de armas con ciervos incluyen los de Baden-Württemberg , Dotternhausen , Thierachern , Friolzheim , Bauen , Albstadt y Dassel en Alemania; de los Earls Bathurst en Inglaterra; [104] de Balajna , [105] Gusev , [106] Nizhny Novgorod , [107] Odintsovo , [108] Slavsk [109] y Yamalo-Nenets [110] en Rusia; de Åland , [111] Finlandia; de Gjemnes , [112] Hitra , [113] Hjartdal [114] y Rendalen [115] en Noruega; de Jelenia Góra , [116] Polonia; de Umeå , [117] Suecia; de Queensland , [118] Australia; de Cervera , [119] Cataluña; de Selonia [120] y Semigallia [121] en Letonia; y de Chile . [122]
Otros tipos de ciervos utilizados en heráldica incluyen la cierva, representada de manera muy similar al ciervo o al ciervo pero sin astas, así como los renos y los ciervos alados. Los ciervos alados se utilizan como apoyo en los brazos de la familia de Carteret . El ciervo marino, que tiene astas, cabeza, patas delanteras y parte superior del cuerpo de un ciervo y cola de sirena , se encuentra a menudo en la heráldica alemana. [103]
Los ciervos han tenido durante mucho tiempo una importancia económica para los humanos. La carne de venado, conocida como venado , es muy nutritiva. [123] [124] Debido a la naturaleza inherentemente salvaje y la dieta de los ciervos, el venado se obtiene con mayor frecuencia mediante la caza de ciervos. En Estados Unidos se produce en pequeñas cantidades en comparación con la carne vacuna , pero aún representa un comercio importante. La caza de ciervos es una actividad popular en Estados Unidos que puede proporcionar a la familia del cazador carne de alta calidad y genera ingresos para los estados y el gobierno federal por la venta de licencias, permisos y etiquetas. La encuesta de 2006 realizada por el Servicio de Pesca y Vida Silvestre de Estados Unidos estima que las ventas de licencias generan aproximadamente 700 millones de dólares al año. Estos ingresos generalmente se destinan a apoyar los esfuerzos de conservación en los estados donde se compran las licencias. En general, el Servicio de Pesca y Vida Silvestre de EE. UU. estima que la caza mayor de ciervos y alces genera aproximadamente 11.800 millones de dólares al año en viajes, equipos y gastos relacionados relacionados con la caza. [125] Las leyes de conservación impiden la venta de carne de caza silvestre sin licencia, aunque puede ser donada.
Los ciervos a menudo han sido criados en cautiverio como adornos para los parques, pero sólo en el caso de los renos se ha logrado una domesticación completa. [126] En 2012, se criaron unas 25.000 toneladas de ciervo en granjas de América del Norte. Los samis de Escandinavia y la península de Kola en Rusia y otros pueblos nómadas del norte de Asia utilizan los renos como alimento, vestido y transporte. Otros se crían para la caza y se seleccionan en función del tamaño de las astas. [127] Los principales países productores de ciervos son Nueva Zelanda, líder del mercado, junto con Irlanda, Gran Bretaña y Alemania. El comercio genera más de 100 millones de dólares al año para estos países. [128]
Las colisiones de automóviles con ciervos pueden imponer un costo significativo a la economía. En Estados Unidos, cada año se producen alrededor de 1,5 millones de colisiones entre ciervos y vehículos, según la Administración Nacional de Seguridad del Tráfico en las Carreteras . Esos accidentes causan alrededor de 150 muertes humanas y 1.100 millones de dólares en daños a la propiedad anualmente. [129] En Escocia, varias carreteras, incluidas la A82 , la A87 y la A835 , han tenido problemas tan importantes con colisiones de vehículos con ciervos (DVC) que se han instalado conjuntos de señales de advertencia automáticas activadas por vehículos a lo largo de estas carreteras. [130]
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Las pieles producen un cuero suave y particularmente fuerte, conocido como ante . No hay nada especial en las pieles con el pelo todavía puesto, ya que el pelo es quebradizo y pronto se cae. Las pezuñas y astas se utilizan con fines ornamentales, especialmente las astas del corzo , que se utilizan para fabricar mangos de paraguas, y para fines similares; Las astas de alce se emplean a menudo para fabricar mangos de cuchillos. Entre los inuit , el tradicional cuchillo de mujer ulu se elaboraba con mango de asta o de marfil. [131] En China, una medicina tradicional china se elabora con asta de ciervo, y las astas de ciertas especies se comen "en el terciopelo". [126] Las astas también se pueden hervir para liberar la proteína gelatina, que se usa como tratamiento tópico para la irritación de la piel y también se usa para cocinar. [132]
Desde principios del siglo XX, los ciervos se han convertido en una plaga en Nueva Zelanda debido a la falta de depredadores en la isla, lo que provocó que la población aumentara y comenzara a invadir áreas más pobladas. Compiten con el ganado por los recursos, además de provocar una erosión excesiva y causar estragos tanto en las especies de plantas silvestres como en la agricultura. También pueden tener un efecto en los esfuerzos de conservación de otras especies de plantas y animales, ya que pueden alterar de manera crítica el equilibrio dentro de un medio ambiente al agotar drásticamente la diversidad dentro de los bosques. [133]
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