Los artiodáctilos son mamíferos placentarios pertenecientes al orden Artiodactyla ( / ˌ ɑːr t i oʊ ˈ d æ k t ɪ l ə / , del griego antiguo ἄρτιος , ártios 'par', y δάκτυλος , dáktylos 'dedo de la mano, del pie'). Por lo general, son ungulados que soportan el peso por igual en dos (un número par) de sus cinco dedos: el tercero y el cuarto, a menudo en forma de pezuña . Los otros tres dedos están presentes, ausentes, vestigiales o apuntando hacia atrás. Por el contrario, la mayoría de los perisodáctilos soportan peso sobre un número impar de cinco dedos. Otra diferencia entre los dos es que muchos artiodáctilos (excepto Suina ) digieren la celulosa vegetal en una o más cámaras del estómago en lugar de en el intestino como lo hacen los perisodáctilos. El advenimiento de la biología molecular, junto con nuevos descubrimientos de fósiles, encontró que los cetáceos ( ballenas , delfines y marsopas ) entran dentro de esta rama taxonómica, estando más estrechamente relacionados con los hipopótamos . Algunos taxónomos modernos aplican así el nombre Cetartiodactyla / s ɪ ˌ t ɑːr t i oʊ ˈ d æ k t ɪ l ə / a este grupo, mientras que otros optan por incluir a los cetáceos dentro del nombre existente de Artiodactyla. Algunos investigadores utilizan " ungulados pares " para excluir a los cetáceos y solo incluyen a los artiodáctilos terrestres, lo que hace que el término sea de naturaleza parafilética .
Las aproximadamente 270 especies de ungulados pares terrestres incluyen cerdos , pecaríes , hipopótamos , antílopes , ciervos , jirafas , camellos , llamas , alpacas , ovejas , cabras y ganado vacuno . Muchos son herbívoros, pero los suidos son omnívoros, mientras que los cetáceos son enteramente carnívoros. Muchos de ellos son de gran importancia dietética, económica y cultural para los seres humanos.
Los fósiles más antiguos de ungulados pares se remontan al Eoceno temprano (hace unos 53 millones de años). Dado que estos hallazgos aparecieron casi simultáneamente en Europa , Asia y América del Norte , es muy difícil determinar con precisión el origen de los artiodáctilos. Los fósiles están clasificados como pertenecientes a la familia Diacodexeidae ; [1] [2] [3] su miembro más conocido y mejor conservado es Diacodexis . [2] Estos eran animales pequeños, algunos tan pequeños como una liebre , con una constitución delgada, patas larguiruchas y una cola larga. Sus patas traseras eran mucho más largas que las delanteras. Del Eoceno temprano al medio se produjo el surgimiento de los ancestros de la mayoría de los mamíferos actuales. [4]
Dos familias de ungulados pares que antes estaban muy extendidas, pero ahora extintas, eran Entelodontidae y Antracotheriidae . Los entelodontos existieron desde el Eoceno medio hasta el Mioceno temprano en Eurasia y América del Norte. Tenían un cuerpo rechoncho con piernas cortas y una cabeza enorme, que se caracterizaba por dos jorobas en la mandíbula inferior. Los antracoterios tenían una constitución grande, porcina ( parecida a un cerdo ), con patas cortas y un hocico alargado . Este grupo apareció desde el Eoceno medio hasta el Plioceno , y se extendió por Eurasia, África y América del Norte. Se cree que los antracoterios son los antepasados de los hipopótamos y, del mismo modo, probablemente llevaban un estilo de vida acuático similar. Los hipopótamos aparecieron a finales del Mioceno y ocuparon África y Asia; nunca llegaron a América. [4]
Los camellos ( Tylopoda ) estuvieron, durante gran parte del Cenozoico , limitados a América del Norte; Las primeras formas como Cainotheriidae ocuparon Europa. Entre los camellos norteamericanos había grupos como los Merycoidodontidae , rechonchos y de patas cortas . Aparecieron por primera vez a finales del Eoceno y desarrollaron una gran diversidad de especies en América del Norte. Sólo a finales del Mioceno o principios del Plioceno emigraron de América del Norte a Eurasia. Las variedades norteamericanas se extinguieron hace unos 10.000 años.
Los suina (incluidos los cerdos ) existen desde el Eoceno. A finales del Eoceno u Oligoceno , dos familias se quedaron en Eurasia y África; Los pecaríes , que se extinguieron en el Viejo Mundo , existen hoy sólo en América .
América del Sur estuvo poblada por ungulados pares sólo en el Plioceno, después de que se formara el puente terrestre en el istmo de Panamá hace unos tres millones de años. Con sólo los pecaríes, los lamoides (o llamas ) y varias especies de ciervo capreolino , América del Sur tiene comparativamente menos familias de artiodáctilos que otros continentes, excepto Australia, que no tiene especies nativas.
La clasificación de los artiodáctilos fue objeto de acalorados debates porque los cetáceos que habitan en el océano evolucionaron a partir de ungulados pares que habitaban en tierra. Algunos ungulados pares semiacuáticos ( hipopótamos ) están más estrechamente relacionados con los cetáceos que habitan en el océano que con otros ungulados pares.
La clasificación filogenética sólo reconoce taxones monofiléticos ; es decir, grupos que descienden de un ancestro común e incluyen a todos sus descendientes. Para abordar este problema, el orden tradicional Artiodactyla y el infraorden Cetacea a veces se incluyen en el taxón Cetartiodactyla, más inclusivo. [5] Un enfoque alternativo es incluir tanto a los ungulados pares terrestres como a los cetáceos que habitan en el océano en un taxón de Artiodactyla revisado. [4]
En la década de 1990, la sistemática biológica utilizaba no sólo la morfología y los fósiles para clasificar los organismos, sino también la biología molecular . La biología molecular implica secuenciar el ADN y el ARN de un organismo y comparar la secuencia con la de otros seres vivos: cuanto más similares son, más estrechamente relacionados están. La comparación del material genético de ungulados pares y cetáceos ha demostrado que los parientes vivos más cercanos de las ballenas y los hipopótamos es el grupo parafilético Artiodactyla.
Dan Graur y Desmond Higgins estuvieron entre los primeros en llegar a esta conclusión e incluyeron un artículo publicado en 1994. [7] Sin embargo, no reconocieron a los hipopótamos y clasificaron a los rumiantes como el grupo hermano de los cetáceos. Estudios posteriores establecieron la estrecha relación entre hipopótamos y cetáceos; estos estudios se basaron en genes de caseína , [8] SINE , [9] secuencias de fibrinógeno , [10] secuencias de citocromo y ARNr , [5] [11] secuencias de genes IRBP (y vWF ), [12] receptores adrenérgicos , [13] y apolipoproteínas . [14]
En 2001, se encontraron en Pakistán las extremidades fósiles de un Pakicetus (cetáceo anfibio del tamaño de un lobo) y de un Ichthyolestes (una de las primeras ballenas del tamaño de un zorro). Ambos eran arqueocetos ("ballenas antiguas") de hace unos 48 millones de años (en el Eoceno). Estos hallazgos mostraron que los arqueocetos eran más terrestres de lo que se pensaba anteriormente, y que la construcción especial del astrágalo (hueso del tobillo) con una superficie articular de doble rodadura, [ se necesita aclaración ] que antes se pensaba que era exclusiva de los ungulados pares, también estaba en primeros cetáceos. [15] Los mesoniquios , otro tipo de ungulados, no mostraron esta construcción especial del astrágalo, por lo que se concluyó que no tenían los mismos ancestros que los cetáceos.
Los cetáceos más antiguos se remontan al Eoceno temprano (hace 53 millones de años), mientras que el hipopótamo más antiguo conocido se remonta sólo al Mioceno (hace 15 millones de años). Los hipopótamos descienden de los antracoterios, una familia de artiodáctilos semiacuáticos y terrestres que aparecieron a finales del Eoceno y que se cree que se parecían a hipopótamos de cabeza pequeña o estrecha. Por tanto, la investigación se centra en los antracoterios (familia Anthracotheriidae); uno que data del Eoceno al Mioceno fue declarado "parecido a un hipopótamo" tras su descubrimiento en el siglo XIX. Un estudio de 2005 demostró que los antracoterios y los hipopótamos tenían cráneos muy similares , pero diferían en las adaptaciones de sus dientes. Sin embargo, se creía que los cetáceos y los antracoterios descendían de un ancestro común y que los hipopótamos se desarrollaron a partir de los antracotéreos. Un estudio publicado en 2015 lo confirmó, pero también reveló que los hipopótamos derivaban de antracoterios más antiguos. [11] [16] El género Epirigenys recientemente introducido en África oriental es, por tanto, el grupo hermano de los hipopótamos.
Linneo postuló una estrecha relación entre camellos y rumiantes ya a mediados del siglo XVIII. [ cita necesaria ] Henri de Blainville reconoció la anatomía similar de las extremidades de los cerdos y los hipopótamos, [ ¿cuándo? ] y el zoólogo británico Richard Owen acuñaron el término "ungulados pares" y el nombre científico "Artiodactyla" en 1848. [17]
Para la clasificación se utilizó la morfología interna (principalmente el estómago y los molares). Los suinos (incluidos los cerdos ) y los hipopótamos tienen molares con raíces bien desarrolladas y un estómago simple que digiere los alimentos. Por lo tanto, fueron agrupados como no rumiantes (Porcinos). Todos los demás ungulados pares tienen molares con construcción de selenodonte (cúspides en forma de media luna) y tienen la capacidad de rumiar , lo que requiere regurgitar los alimentos y volver a masticarlos. Las diferencias en la construcción del estómago indicaron que la rumia evolucionó de forma independiente entre tilópodos y rumiantes ; por lo tanto, los tilópodos fueron excluidos de Ruminantia .
La taxonomía que fue ampliamente aceptada a finales del siglo XX fue: [18] [ cita completa necesaria ]
Los cetáceos modernos son criaturas marinas altamente adaptadas que, morfológicamente, tienen poco en común con los mamíferos terrestres; son similares a otros mamíferos marinos , como focas y vacas marinas , debido a la evolución convergente . Sin embargo, evolucionaron a partir de mamíferos originalmente terrestres. Durante mucho tiempo se pensó que los ancestros más probables eran los mesoniquios, grandes animales carnívoros del Cenozoico temprano ( Paleoceno y Eoceno ), que tenían pezuñas en lugar de garras en los pies. Sus molares estaban adaptados a una dieta carnívora, asemejándose a los dientes de las ballenas dentadas modernas y, a diferencia de otros mamíferos, tenían una construcción uniforme. [ cita necesaria ]
Las relaciones sospechosas se pueden mostrar de la siguiente manera: [16] [19] [ página necesaria ]
Los hallazgos moleculares y las indicaciones morfológicas sugieren que los artiodáctilos, tal como se definen tradicionalmente, son parafiléticos con respecto a los cetáceos. Los cetáceos están profundamente anidados en el primero; Los dos grupos juntos forman un taxón monofilético , para el cual a veces se utiliza el nombre Cetartiodactyla. La nomenclatura moderna divide a Artiodactyla (o Cetartiodactyla) en cuatro taxones subordinados: camélidos (Tylopoda), cerdos y pecaríes (Suina), rumiantes (Ruminantia) e hipopótamos y ballenas (Whippomorpha).
Los presuntos linajes dentro de Artiodactyla se pueden representar en el siguiente cladograma : [20] [21] [22] [23] [24]
Los cuatro taxones de Artiodactyla resumidos se dividen en diez familias existentes: [25]
Aunque los ciervos, los ciervos almizcleros y los berrendos se han resumido tradicionalmente como cérvidos (Cervioidea), los estudios moleculares proporcionan resultados diferentes e inconsistentes, por lo que la cuestión de la sistemática filogenética del infraorden Pecora (los rumiantes cornudos) por el momento no puede responderse. .
Los artiodáctilos son generalmente cuadrúpedos . Se conocen dos tipos de cuerpo principales: los suinidos y los hipopótamos se caracterizan por un cuerpo rechoncho, piernas cortas y una cabeza grande; Los camellos y los rumiantes, sin embargo, tienen una constitución más delgada y piernas larguiruchas. El tamaño varía considerablemente; el miembro más pequeño, el ciervo ratón, a menudo alcanza una longitud corporal de sólo 45 centímetros (18 pulgadas) y un peso de 1,5 kilogramos (3,3 libras). El miembro más grande, el hipopótamo, puede crecer hasta 5 metros (16 pies) de largo y pesar 4,5 toneladas métricas (5 toneladas cortas), y la jirafa puede crecer hasta 5,5 metros (18 pies) de altura y 4,7 metros (15 pies). ) en la longitud del cuerpo. Todos los ungulados pares muestran algún tipo de dimorfismo sexual : los machos son consistentemente más grandes y pesados que las hembras. En los ciervos, sólo los machos cuentan con astas, y los cuernos de los bovinos suelen ser pequeños o no estar presentes en las hembras. Los antílopes indios machos tienen un pelaje mucho más oscuro que las hembras.
Casi todos los ungulados pares tienen pelaje, con la excepción del hipopótamo casi lampiño. El pelaje varía en longitud y coloración según el hábitat. Las especies de regiones más frías pueden mudar su pelaje. Los abrigos camuflados vienen en colores amarillo, gris, marrón o negro.
Los ungulados pares llevan su nombre porque tienen un número par de dedos (dos o cuatro); en algunos pecaríes, las patas traseras tienen una reducción en el número de dedos a tres. El eje central de la pierna está entre el tercer y cuarto dedo. El primer dedo falta en los artiodáctilos modernos y sólo se puede encontrar en géneros ahora extintos. El segundo y quinto dedo se adaptan de manera diferente entre especies:
Cuando los camellos tienen sólo dos dedos, las garras se transforman en uñas (aunque ambas están hechas de queratina , las garras son curvas y puntiagudas mientras que las uñas son planas y sin brillo). [27] Estas garras constan de tres partes: la placa (superior y laterales), la suela (inferior) y la bala (trasera). En general, las garras de las patas delanteras son más anchas y romas que las de las traseras, y están más separadas. Aparte de los camellos, todos los ungulados pares ponen sólo la punta de la falange delantera en el suelo. [28]
En los ungulados pares, los huesos del estilopodio (parte superior del brazo o fémur) y los cigopodios (tibia y peroné) suelen ser alargados. Los músculos de las extremidades están predominantemente localizados, lo que hace que los artiodáctilos tengan a menudo piernas muy delgadas. Nunca hay una clavícula y la escápula es muy ágil y se balancea hacia adelante y hacia atrás para mayor movilidad al correr. La construcción especial de las piernas hace que las piernas no puedan girar, lo que permite una mayor estabilidad al correr a altas velocidades. Además, muchos artiodáctilos más pequeños tienen un cuerpo muy flexible, lo que contribuye a su velocidad al aumentar la longitud de su zancada.
Muchos ungulados pares tienen una cabeza relativamente grande. El cráneo es alargado y bastante estrecho; el hueso frontal se agranda cerca de la espalda y desplaza al hueso parietal , que forma sólo una parte del costado del cráneo (especialmente en rumiantes).
Cuatro familias de ungulados pares tienen apéndices craneales. Estos Pecora (a excepción del ciervo almizclero ), tienen uno de cuatro tipos de apéndices craneales: cuernos verdaderos, astas , osicones o berrendos . [29]
Los verdaderos cuernos tienen un núcleo óseo cubierto por una vaina permanente de queratina y se encuentran sólo en los bóvidos . Las astas son estructuras óseas que se mudan y reemplazan cada año; se encuentran en los ciervos (miembros de la familia Cervidae ). Crecen a partir de una excrecencia permanente del hueso frontal llamado pedículo y pueden ser ramificados, como en el venado de cola blanca ( Odocoileus virginianus ), o palmados, como en el alce ( Alces alces ). Los osiconos son estructuras óseas permanentes que se fusionan con los huesos frontales o parietales durante la vida de un animal y se encuentran solo en Giraffidae . Los berrendos , aunque similares a los cuernos en que tienen vainas queratinosas que cubren núcleos óseos permanentes, son de hoja caduca. [ se necesita aclaración ] [30]
Todos estos apéndices craneales pueden servir para adoptar posturas, luchar por el privilegio de apareamiento y para defenderse. En casi todos los casos, son sexualmente dimórficos y, a menudo, se encuentran sólo en los machos. Una excepción es la especie Rangifer tarandus , conocida como reno en Europa o caribú en América del Norte, donde a ambos sexos les pueden crecer astas anualmente, aunque las astas de las hembras suelen ser más pequeñas y no siempre están presentes.
Hay dos tendencias en cuanto a dientes dentro de Artiodactyla. Los suina y los hipopótamos tienen una cantidad relativamente grande de dientes (algunos cerdos tienen 44); su dentición está más adaptada a una masticación apretada , característica de los omnívoros . Los camellos y los rumiantes tienen menos dientes; A menudo hay un diastema de bostezo , un espacio designado en los dientes donde se alinean los molares para triturar la materia vegetal.
Los incisivos suelen estar reducidos en los rumiantes y están completamente ausentes en la mandíbula superior . Los caninos son agrandados y tienen forma de colmillos en los Suina, y se utilizan para cavar en el suelo y para defenderse. En los rumiantes, los caninos superiores de los machos están agrandados y utilizados como arma en determinadas especies (ciervo ratón, ciervo almizclero, ciervo de agua ); A las especies con armas frontales generalmente les faltan los caninos superiores. Los caninos inferiores de los rumiantes se parecen a los incisivos, de modo que estos animales tienen ocho dientes uniformes en la parte frontal de la mandíbula inferior .
Los molares del cerdo tienen sólo unas pocas protuberancias. En cambio, los camellos y los rumiantes tienen protuberancias que tienen forma de cúspides en forma de media luna ( selenodonte ).
Los artiodáctilos tienen un sentido del olfato y del oído bien desarrollado. A diferencia de muchos otros mamíferos, tienen un sentido de la vista deficiente: los objetos en movimiento son mucho más fáciles de ver que los estacionarios. Al igual que muchos otros animales de presa, sus ojos están a los lados de la cabeza, lo que les proporciona una vista casi panorámica.
Los rumiantes (Ruminantia) rumian su comida: la regurgitan y la vuelven a masticar. La boca de los rumiantes suele tener glándulas salivales adicionales y la mucosa oral suele estar muy callosa para evitar lesiones por partes duras de las plantas y permitir un transporte más fácil de los alimentos masticados toscamente. Sus estómagos se dividen en tres o cuatro secciones: el rumen , el retículo , el omaso y el abomaso . [31] Después de ingerir el alimento, se mezcla con saliva en el rumen y el retículo y se separa en capas de material sólido versus líquido. Los sólidos se agrupan para formar un bolo (también conocido como bolo alimenticio ); este es regurgitado por contracciones reticulares mientras la glotis está cerrada. Cuando el bolo ingresa a la boca, el líquido se exprime con la lengua y se vuelve a tragar. El bolo se mastica lentamente para mezclarlo completamente con la saliva y descomponerlo. Los alimentos ingeridos pasan a la "cámara de fermentación" (rumen y retículo), donde se mantienen en continuo movimiento mediante contracciones rítmicas. Los microbios celulíticos ( bacterias , protozoos y hongos ) producen celulasa , que es necesaria para descomponer la celulosa que se encuentra en el material vegetal. [31] Esta forma de digestión tiene dos ventajas: las plantas que no son digeribles para otras especies se pueden digerir y utilizar, y se puede acortar la duración del consumo real de alimentos; el animal pasa poco tiempo al aire libre con la cabeza pegada al suelo; la rumia puede tener lugar más tarde, en un lugar protegido. [32]
Tylopoda (camellos, llamas y alpacas) y chevrotains tienen estómagos de tres cámaras, mientras que el resto de Ruminantia tienen estómagos de cuatro cámaras. La desventaja de un sistema digestivo pesado ha aumentado la presión selectiva hacia las extremidades que permiten al animal escapar rápidamente de los depredadores. [33] La mayoría de las especies de Suina tienen un estómago simple de dos cámaras que permite una dieta omnívora . La babirusa , sin embargo, es un herbívoro [31] y tiene dientes maxilares adicionales para permitir una masticación adecuada del material vegetal. La mayor parte de la fermentación se produce con la ayuda de microorganismos celulolíticos dentro del ciego del intestino grueso . Los pecaríes tienen un estómago complejo que contiene cuatro compartimentos. [32] La parte anterior del estómago tiene fermentación llevada a cabo por microbios y tiene altos niveles de ácidos grasos volátiles ; Se ha propuesto que su complejo anteestómago es un medio para retardar el paso digestivo y aumentar la eficiencia digestiva. [32] Los hipopótamos tienen estómagos de tres cámaras y no rumian. Consumen alrededor de 68 kilogramos (150 libras) de pasto y otras plantas cada noche. Pueden cubrir distancias de hasta 32 kilómetros (20 millas) para obtener alimento, que digieren con la ayuda de microbios que producen celulasa. Sus parientes vivos más cercanos, las ballenas , son carnívoros obligados .
A diferencia de otros ungulados pares, los cerdos tienen un estómago simple en forma de saco . [31] Algunos artiodáctilos, como el venado de cola blanca , carecen de vesícula biliar . [34]
Los penes de los ungulados pares tienen forma de S en reposo y se encuentran en un bolsillo debajo de la piel del vientre. Los cuerpos cavernosos están poco desarrollados; y una erección provoca principalmente que esta curvatura se extienda, lo que conduce a una extensión, pero no a un engrosamiento, del pene . Los cetáceos tienen penes similares. [35] En algunos ungulados pares, el pene contiene una estructura llamada proceso uretral. [36] [37] [38]
Los testículos se encuentran en el escroto y, por tanto, fuera de la cavidad abdominal . Los ovarios de muchas hembras descienden (como descienden los testículos de muchos mamíferos machos) y están cerca de la entrada pélvica al nivel de la cuarta vértebra lumbar . El útero tiene dos cuernos ( útero bicornis ). [35]
El número de glándulas mamarias es variable y se correlaciona, como en todos los mamíferos, con el tamaño de la camada . Los cerdos, que tienen el mayor tamaño de camada de todos los ungulados pares, tienen dos filas de pezones alineados desde la axila hasta la ingle. Sin embargo, en la mayoría de los casos, los ungulados pares tienen sólo uno o dos pares de pezones. En algunas especies forman una ubre en la región de la ingle.
Las glándulas secretoras de la piel están presentes en prácticamente todas las especies y pueden ubicarse en diferentes lugares, como en los ojos, detrás de los cuernos, el cuello o la espalda, en los pies o en la región anal.
Los artiodáctilos tienen un intercambio de calor en la red carotídea que les permite, a diferencia de los perisodáctilos que carecen de él, regular la temperatura de su cerebro independientemente de sus cuerpos. Se ha argumentado que su presencia explica el mayor éxito de los artiodáctilos en comparación con los perisodáctilos a la hora de adaptarse a diversos entornos desde el Círculo Polar Ártico hasta desiertos y sabanas tropicales. [39]
Los artiodáctilos son originarios de casi todas partes del mundo, a excepción de Oceanía y la Antártida . El ser humano ha introducido diferentes artiodáctilos en todo el mundo como animales de caza. [40] Los artiodáctilos habitan en casi todos los hábitats, desde selvas tropicales y estepas hasta desiertos y regiones de alta montaña . La mayor biodiversidad prevalece en hábitats abiertos como pastizales y bosques abiertos.
El comportamiento social de los ungulados pares varía de una especie a otra. Generalmente hay tendencia a fusionarse en grupos más grandes, pero algunos viven solos o en parejas. Las especies que viven en grupos suelen tener una jerarquía , tanto entre machos como entre hembras. Algunas especies también viven en grupos de harén , con un macho, varias hembras y su descendencia común. En otras especies, las hembras y los juveniles permanecen juntos, mientras que los machos son solitarios o viven en grupos de solteros y buscan a las hembras sólo durante la temporada de apareamiento .
Muchos artiodáctilos son territoriales y marcan su territorio, por ejemplo, con secreciones glandulares o con orina . Además de las especies sedentarias durante todo el año, hay animales que migran estacionalmente.
Hay artiodáctilos diurnos , crepusculares y nocturnos . El patrón de vigilia de algunas especies varía según la estación o el hábitat.
Generalmente, los ungulados pares tienden a tener períodos de gestación largos , tamaños de camada más pequeños y recién nacidos más desarrollados. Como ocurre con muchos otros mamíferos, las especies de regiones templadas o polares tienen una temporada de apareamiento fija , mientras que las de zonas tropicales se reproducen durante todo el año. Llevan a cabo un comportamiento de apareamiento poligínico, es decir, un macho se aparea con varias hembras y suprime toda competencia.
La duración del período de gestación varía de cuatro a cinco meses en el caso de los porcinos, los ciervos y los ciervos almizcleros; de seis a diez meses para hipopótamos, venados y bovinos; de diez a trece meses con los camellos; y de catorce a quince meses con jirafas. La mayoría da a luz a uno o dos bebés, pero algunas cerdas pueden dar a luz hasta diez.
Los recién nacidos son precoces (nacen relativamente maduros), vienen con los ojos abiertos y son peludos (a excepción de los hipopótamos lampiños). Los ciervos y los cerdos jóvenes tienen pelajes rayados o manchados; el patrón desaparece a medida que crecen. Los juveniles de algunas especies pasan sus primeras semanas con su madre en un lugar seguro, donde otros pueden estar corriendo y siguiendo a la manada al cabo de unas horas o días.
La esperanza de vida suele ser de veinte a treinta años; Como ocurre con muchos mamíferos, las especies más pequeñas suelen tener una vida útil más corta que las especies más grandes. Los artiodáctilos con mayor esperanza de vida son los hipopótamos, las vacas y los camellos, que pueden vivir entre 40 y 50 años.
Los artiodáctilos tienen diferentes depredadores naturales según su tamaño y hábitat. Hay varios carnívoros que se alimentan de ellos, incluidos los grandes felinos (p. ej., leones ) y los osos . Otros depredadores son los cocodrilos , los lobos y los perros , las grandes aves rapaces , y para las especies pequeñas y los animales jóvenes, las grandes serpientes . Para los cetáceos, los posibles depredadores incluyen tiburones, osos polares y otros cetáceos; en este último se encuentra la orca, el máximo depredador de los océanos. [41]
Los parásitos incluyen nematodos , moscas , pulgas , piojos o trematodos , pero tienen efectos debilitantes sólo cuando la infestación es grave. [ cita necesaria ]
Los artiodáctilos han sido cazados por los humanos primitivos por diversos motivos: para obtener carne o pieles , así como para utilizar sus huesos y dientes como armas o herramientas. Su domesticación comenzó alrededor del 8000 a. C. Hasta la fecha, los humanos han domesticado cabras, ovejas, vacas, camellos, llamas, alpacas y cerdos. Inicialmente, el ganado se utilizaba principalmente como alimento, pero comenzó a utilizarse para actividades laborales alrededor del año 3000 a.C. [33] Existe evidencia clara de que el antílope se utilizaba como alimento hace 2 millones de años en el desfiladero de Olduvai , parte del Gran Valle del Rift . [33] [42] Los cromañones dependían en gran medida de los renos para obtener alimento, pieles, herramientas y armas; Con el descenso de las temperaturas y el aumento del número de renos a finales del Pleistoceno, se convirtieron en la presa preferida. Los restos de renos representan el 94% de los huesos y dientes encontrados en una cueva sobre el río Céou que estuvo habitada hace unos 12.500 años. [43] En general, la mayoría de los ungulados pares se pueden consumir como carne kosher , con la principal excepción de los suina (cerdos, etc.) y los hipopotámidos , que son animales pares pero no rumian , y los cetáceos . que, a los efectos de la Ley Rabínica , se consideran peces sin escamas y, por tanto, no kosher.
Hoy en día, los artiodáctilos se conservan principalmente por su carne, leche y lana , piel o piel para vestir. El ganado doméstico, el búfalo de agua , el yak y los camellos se utilizan para el trabajo, como paseos o como animales de carga . [44] [ página necesaria ]
El nivel de peligro de cada ungulado impar es diferente. Algunas especies son sinantrópicas (como el jabalí ) y se han extendido a áreas de las que no son autóctonas, ya sea porque fueron traídas como animales de granja o porque huyeron como mascotas de las personas. Algunos artiodáctilos también se benefician del hecho de que sus depredadores (por ejemplo, el tigre de Tasmania ) fueron severamente diezmados por los ganaderos, que los veían como competencia. [40]
Por el contrario, muchos artiodáctilos han disminuido significativamente en número y algunos incluso se han extinguido, en gran parte debido a la caza excesiva y, más recientemente, a la destrucción de su hábitat . Las especies extintas incluyen varias gacelas, el uro , el hipopótamo malgache , el antílope azul y el ciervo de Schomburgk . Dos especies, el órix de cuernos de cimitarra y el ciervo del padre David , están extintas en estado salvaje . Catorce especies se consideran en peligro crítico de extinción , entre ellas el addax , el kouprey , el camello bactriano salvaje , la gacela de Przewalski , la saiga y el cerdo pigmeo . Se consideran en peligro de extinción veinticuatro especies . [45] [46]
