Ichthyolestes ("ladrón de peces") es un género extinto de cetáceo arcaico que era endémico de Indo-Pakistán durante laetapa luteciana . [1] Hasta la fecha, este género monotípico sólo está representado por Ichthyolestes pinfoldi. [1]
Al igual que otros miembros de la familia Pakicetidae , que se consideran los cetáceos arcaicos más antiguos y menos especializados, [2] Ichthyolestes representa una fase cuadrúpeda temprana de la transición tierra-mar que ocurre en el linaje de los cetáceos. [3] [4]
Ichthyolestes pinfoldi se conoció inicialmente sólo por los dientes, que se encontraron en la localidad del Eoceno Ganda Kas, Pakistán . [1] [5] Tras su descubrimiento, I. pinfoldi fue colocado dentro de la familia Mesonychidae , [1] [3] un grupo de mamíferos terrestres a partir del cual anteriormente se pensaba que habían evolucionado los cetáceos. [6] Debido a las distinciones morfológicas de otros mesoníquidos, I. pinfoldi fue posteriormente reconocido y descrito como un arqueoceto , [7] [8] convirtiéndolo en el primer pakicetido descrito. [4]
También se ha encontrado material craneal y poscraneal de I. pinfoldi en la Formación Kuldana , Pakistán, del Eoceno temprano-medio, [8] [6] [9] [2] y de los sedimentos Subathu de Jammu y Cachemira, India . [10]
Ichthyolestes es el pakicetido más pequeño, aproximadamente un 29% más pequeño que Pakicetus , y se le ha considerado del “tamaño de un zorro”. [9] Conservan muchas características típicas de los artiodáctilos terrestres del Eoceno, incluidos huesos largos y gráciles de las extremidades, un sacro fusionado , un pequeño agujero mandibular y ninguna extensión craneal telescópica. [9] [11] El plan corporal de Ichthyolestes es generalmente similar al de Pakicetus , pero más pequeño y más grácil. [2] [4] Por lo tanto, también se cree que la locomoción depende del remo cuadrúpedo. [4]
Ichthyolestes exhibe dentición heterodonte y difiodonte con dientes en las mejillas en forma de cúspide . [4] El segundo molar superior tiene cúspides puntiagudas con un paracono alto y estrecho y un metacono connato inferior detrás de él. [8] [10] Los molares también están relativamente comprimidos labio-lingualmente con crestas dentadas a lo largo de las cúspides labiales. [8] [10]
Ichthyolestes tiene ojos orientados dorsalmente y un cráneo estrecho, que es más pequeño que los cráneos de Pakicetus y Nalacetus . [3] Al igual que otros pakicetidos, Ichthyolestes carece de un escudo supraorbitario; sin embargo, existe cierta variación en la morfología supraorbitaria entre los tres géneros. La región supraorbitaria de Ichthyolestes y Pakicetus tiene forma de copa y sostiene la porción dorsal del ojo. Ichthyolestes también tiene una incisura más débil en el lado dorsal de la región supraorbitaria en comparación con Pakicetus . [3]
Los tres taxones de pakicetidos conservaron en gran medida la morfología del oído periférico de los mamíferos terrestres, [11] pero probablemente utilizaron mecanismos de conducción ósea al escuchar bajo el agua. La bulla timpánica también difiere entre los taxones pakicetidos. [3] El tamaño absoluto de la bulla timpánica de Ichthyolestes es más pequeño que el de Pakicetus o Nalacetus ; pero en comparación con el tamaño de su cuerpo, la bulla timpánica de Ichthyolestes es proporcionalmente más grande que la de Pakicetus . [3]
El sistema de canales semicirculares del aparato vestibular del oído interno, que participa en el control neural de la locomoción, es similar en tamaño al de los artiodáctilos del Eoceno. [12] No muestran la reducción de tamaño como se observa en otros pakicetidos y cetáceos del Eoceno como Remingtonocetus , Indocetus y Dorudon , que tienen tamaños de canales dentro del rango superior de los cetáceos modernos. [12] Esto sugiere que Ichthyolestes no había invadido completamente los ecosistemas acuáticos y todavía permanecía algo terrestre. [12]
Aunque Ichthyolestes es el pakicetido más pequeño, algunas características son más grandes o más robustas que Nalacetus , como el astrágalo , el calcáneo y la pelvis . Ichthyolestes también tiene vértebras lumbares y caudales proporcionalmente más largas en relación con los segmentos de extremidades más cortos. [2]
Ichthyolestes también tiene dedos largos y vértebras posttorácicas fuertes. [2] El sacro está compuesto por cuatro vértebras alargadas con fusión completa, excepto las apófisis espinosas de S2 a S4 que son columnares con caras ventrales lisas. [2] Las vértebras lumbares son más estrechas y menos profundas que Pakicetus y Nalacetus . [2] Aunque todavía es relativamente grande en comparación con otros taxones relacionados, las vértebras del atlas de Ichthyolestes son más pequeñas y más gráciles que Pakicetus o Nalacetus , y el canal neural es desproporcionadamente grande. [2]
El hueso de astrágalo , que está presente en el tobillo de los artiodáctilos y de las ballenas arcaicas que conservaban patas, tiene dimensiones similares tanto en los artiodáctilos del Eoceno como en los Ichthyolestes . [5] Además de aportar evidencia a la teoría de una relación directa entre artiodáctilos y cetáceos, [11] este conocimiento ha llevado a dos hipótesis en competencia sobre la locomoción de Ichthyolestes y otros pakicetidos . El primero establece que Ichthyolestes y Pakicetus eran terrestres y cursoriales , implicando que la adaptación locomotora acuática ocurrió después del origen de Cetacea . [9] [13] El segundo afirma que Ichthyolestes y Pakicetus ya eran semiacuáticos y que los cetáceos se originaron a partir de un artiodáctilo del Eoceno anterior desconocido, como Elomeryx [14] [15] o Indohyus , [16] [17], lo que implica que el aparato locomotor acuático Las adaptaciones ocurrieron antes o durante el origen de Cetacea. [5]
Aunque la anatomía poscraneal de Ichthyolestes es similar a la de los artiodáctilos del Eoceno e implica cursorialidad, [2] [5] la evaluación de la morfología y microestructura ósea indica que ellos, y otros pakicetidos, eran semiacuáticos como protocétidos . [2] La hipermineralización ocurre en todas las regiones del esqueleto; en particular, los huesos largos y las costillas tenían cavidades medulares pequeñas o ausentes debido a las gruesas cortezas que se desarrollaron. [2] La hipermineralización de los elementos esqueléticos que soportan carga puso a Ichthyolestes en un mayor riesgo de fracturas durante la carga terrestre prolongada y este riesgo aumentó con la velocidad, lo que implica que la terrestrelidad era limitada. [2] Además, los densos esqueletos pueden haber permitido caminar por el fondo o chapotear en piscinas poco profundas, ya que contrarrestaría la flotabilidad creada por los pulmones inflados y el aire atrapado en la piel. [2] Por lo tanto, la retención de un astrágalo similar a un artiodáctilo no significa total terrestre o cursorialidad en Ichthyolestes . [2] [5]
Los hallazgos fósiles indican que Ichthyolestes compartía hábitat con sus parientes Pakicetus y Nalacetus . [18] Sus fósiles generalmente se encuentran alrededor de depósitos de canales de ríos, no en depósitos marinos o fauna. [4] Se cree que las regiones alrededor del norte de Pakistán y el noroeste de la India, donde se han recuperado fósiles, fueron un ambiente árido con arroyos efímeros y llanuras aluviales moderadamente desarrolladas . [19] Los ictiolestes , por lo tanto, tenían afinidad por el agua y eran terrestres o semiacuáticos. [4] Las facies fluviales de la Formación Kuldana inferior representan complejos ribereños tropicales poco profundos y probablemente fueron hábitats para las etapas iniciales de transición al agua. [5] [2]
Ichthyolestes en la base de datos de Paleobiología . Consultado en junio de 2013.