En etología , territorio es el área sociográfica que un animal defiende consistentemente contra la competencia de su misma especie (u, ocasionalmente, contra animales de otras especies ) utilizando conductas agonísticas o (menos comúnmente) agresión física real . A los animales que defienden activamente territorios de esta manera se les llama territoriales o que muestran territorialismo .
La territorialidad sólo la muestran una minoría de especies. Más comúnmente, un individuo o un grupo de animales ocupa un área que utiliza habitualmente pero que no necesariamente defiende; esto se llama su área de distribución . Los territorios de diferentes grupos de animales a menudo se superponen, y en estas áreas de superposición los grupos tienden a evitarse entre sí en lugar de buscar confrontarse y expulsarse unos a otros. Dentro del área de distribución puede haber un área central que ningún otro grupo individual utiliza, pero, nuevamente, esto se debe a la evitación.
La función última de los animales que habitan y defienden un territorio es aumentar la aptitud individual o la aptitud inclusiva de los animales que expresan el comportamiento. La aptitud en este sentido biológico se relaciona con la capacidad de un animal para sobrevivir y criar crías. Las funciones próximas de la defensa del territorio varían. Para algunos animales, la razón de tal comportamiento protector es adquirir y proteger fuentes de alimento, sitios de anidación, áreas de apareamiento o atraer pareja.
Entre las aves, los territorios se han clasificado en seis tipos. [1]
Los informes sobre el tamaño del territorio pueden resultar confusos por la falta de distinción entre el área de distribución y el territorio defendido. El tamaño y la forma de un territorio pueden variar según su propósito, la estación, la cantidad y calidad de los recursos que contiene o la geografía. El tamaño suele ser un compromiso entre las necesidades de recursos, los costos de defensa, la presión de depredación y las necesidades reproductivas.
Algunas especies de ardillas pueden reclamar hasta 10 hectáreas (25 acres) de territorio. [2] Para los tejones europeos , un área de distribución puede ser tan pequeña como 30 hectáreas (74 acres) en un buen hábitat rural, pero tan grande como 300 hectáreas (740 acres) en un hábitat pobre. En promedio, un territorio puede tener aproximadamente 50 hectáreas (120 acres), con asentamientos principales normalmente separados por al menos 500 metros (1600 pies). En las zonas urbanas, los territorios pueden ser tan pequeños como 5 hectáreas (12 acres), si pueden obtener suficiente alimento de las mesas de los pájaros, los desperdicios de comida o la alimentación artificial en los jardines suburbanos. [3] Las hienas manchadas ( Crocuta crocuta ) tienen tamaños territoriales muy variables, que van desde menos de 4.000 hectáreas (9.900 acres) en el cráter del Ngorongoro hasta más de 100.000 hectáreas (250.000 acres) en el Kalahari . [4]
En las aves, las águilas reales ( Aquila chrysaetos ) tienen territorios de 9.000 hectáreas (22.000 acres), los territorios de los papamoscas ( Empidonax minimus ) son de unos 600 metros cuadrados (6.500 pies cuadrados) y las gaviotas tienen territorios de sólo unos pocos centímetros cuadrados en las inmediaciones. proximidades del nido. [5]
Los territorios pueden ser lineales. Los sanderlings ( Calidris alba ) se alimentan en playas y llanuras de arena. Cuando están en las playas, se alimentan en bandadas o en territorios individuales de 10 a 120 metros de costa. [6]
El tiempo para desarrollar territorios varía entre animales. La iguana marina ( Amblyrhynchus cristatus ) es un reptil lekking . Los machos comienzan a establecer pequeños territorios de exhibición dos meses antes de la temporada de apareamiento. [7]
En lugar de retener un territorio simplemente luchando, para algunos animales esto puede ser un proceso de tres etapas. Muchos animales crean "señales" para anunciar su territorio. A veces estos carteles se encuentran en los límites que demarcan el territorio, o pueden estar dispersos por todo el territorio. Estos comunican a otros animales que el territorio está ocupado y también pueden comunicar información adicional como el sexo, el estado reproductivo o el estado de dominancia del titular del territorio. Los carteles pueden comunicar información por medios olfativos , auditivos o visuales, o una combinación de estos. Si un intruso avanza más allá de las señales y se encuentra con el poseedor del territorio, ambos animales pueden comenzar una agresión ritualizada entre sí. Se trata de una serie de posturas estilizadas, vocalizaciones, exhibiciones, etc. que funcionan para resolver la disputa territorial sin peleas reales, ya que esto podría dañar a uno o ambos animales. La agresión ritualizada suele terminar con la huida de uno de los animales (generalmente el intruso). Si esto no sucede, el territorio puede defenderse mediante combates reales, aunque esto suele ser el último recurso.
El marcado olfativo, también conocido como marcado territorial o fumigación cuando se trata de orinar , es un comportamiento que utilizan los animales para identificar su territorio. [8] [9] [10] Más comúnmente, esto se logra depositando sustancias de olor fuerte contenidas en la orina , las heces o en glándulas odoríferas especializadas ubicadas en varias áreas del cuerpo. A menudo, el aroma contiene feromonas o proteínas transportadoras, como las principales proteínas urinarias, para estabilizar los olores y mantenerlos por más tiempo. [11] [12] El animal que huele el olor frecuentemente muestra una respuesta flehmen para ayudar a detectar la marca. En muchos mamíferos , el marcado del olor se realiza a menudo frotando el olor . [13] En muchas especies de mamíferos, el marcado olfativo es más frecuente durante la temporada de reproducción . [14]
Los félidos como los leopardos y los jaguares marcan frotándose contra la vegetación. Los prosimios y los monos del Nuevo Mundo también utilizan marcas olfativas, incluido el lavado de orina ( ungir el cuerpo con orina), para comunicarse. [15] [16] [17] Muchos ungulados , por ejemplo el ñu azul , utilizan marcas olfativas de dos glándulas, la glándula preorbital y una glándula odorífera en la pezuña . [ cita necesaria ]
El marcado territorial del olor puede implicar comportamientos específicos de esta actividad. Cuando un lobo marca su territorio , levanta una pata trasera y orina en un poste de olor (normalmente una posición elevada como un árbol, una roca o un arbusto). [18] Esta micción con la pierna levantada es diferente de la micción normal, que se realiza en cuclillas. Esta postura es exclusiva de los lobos alfa de ambos sexos, aunque el macho alfa la realiza con mayor frecuencia. La hembra alfa suele orinar en un poste de olor en el que acaba de orinar su compañero reproductor, aunque durante la temporada de apareamiento, la hembra puede orinar primero en el suelo. Todas las demás hembras de la manada, así como los lobos jóvenes y los lobos machos de rango inferior, orinan en cuclillas. [19] Los machos y hembras de lémures de cola anillada ( Lemur catta ) marcan con su olor superficies verticales y horizontales en las superposiciones de sus áreas de distribución utilizando sus glándulas olfativas anogenitales . Para ello, realizan una parada de manos para marcar superficies verticales, agarrando el punto más alto con los pies mientras aplican el aroma. [20]
En la abeja carpintera oriental, Xylocopa virginica , ambos sexos tienen glándulas que evolucionaron para marcar el nido. Los machos, aunque tienen la glándula, no pueden producir la sustancia marcadora. Las hembras lo secretan cerca de la entrada del nido para establecer su territorio. [21]
Los wombats utilizan las heces para marcar su territorio. Han evolucionado una anatomía intestinal especializada para producir heces cúbicas y garantizar que no se deslicen. [22]
Las señales visuales pueden ser un modo de publicidad de un territorio a corto o largo plazo. La comunicación a corto plazo incluye la coloración o el comportamiento del animal, que sólo puede comunicarse cuando el residente está presente. Otros animales pueden utilizar señales visuales de mayor duración, como depósitos fecales o marcas en la vegetación o el suelo. El marcado visual del territorio a menudo se combina con otros modos de comunicación animal.
Algunos animales tienen "insignias" o elementos visuales prominentes para anunciar su territorio, a menudo en combinación con marcas olfativas o señales auditivas. Los petirrojos europeos machos se caracterizan por su comportamiento territorial muy agresivo. Atacan a otros machos que se desvían hacia sus territorios y se les ha observado atacando a otras aves pequeñas sin provocación aparente. Estos ataques a veces provocan muertes y representan hasta el 10% de las muertes de petirrojos adultos en algunas áreas. [23] El pecho rojo del pájaro (es decir, insignia) es muy visible cuando canta (marca vocal) en el límite de su territorio. El lémur de cola anillada ( Lemur catta ) anuncia su territorio con marcas de olor a orina. Cuando orina para marcar, mantiene su cola extremadamente distintiva en alto en el aire, agregando un componente visual al anuncio; cuando orina con fines eliminatorios, su cola sólo está ligeramente levantada. [24]
Los rinocerontes tienen mala visión pero pueden usar marcas visuales. Los rinocerontes blancos dominantes marcan su territorio con heces y orina (marca olfativa). [25] El estiércol se deposita en montones bien definidos. Puede haber entre 20 y 30 de estos montones para alertar a los rinocerontes que pasan de que se trata de territorio ocupado. Otros machos pueden depositar estiércol sobre los montones de otros y, posteriormente, el poste indicador se hace cada vez más grande. Un montón de estiércol de este tipo puede alcanzar hasta cinco metros de ancho y un metro de alto. [26] Después de defecar, los rinocerontes mayores de un solo cuerno se rascan las patas traseras en el estiércol. Al continuar caminando, "transportan" su propio olor por los senderos, estableciendo así un sendero marcado con olores. Otro método para marcar visualmente su territorio es limpiar sus cuernos en los arbustos o el suelo y raspar con las patas, aunque esto probablemente se combine con el olor del animal que marca. El macho territorial raspa marcas cada 30 m (98 pies) aproximadamente alrededor de los límites de su territorio.
Después de dejar una marca al orinar, algunos animales raspan o cavan el suelo cercano, dejando así una publicidad visual del territorio. Esto incluye perros domésticos .
Varias especies arañan o mastican árboles dejando una marca visual de su territorio. A veces esto se combina con frotar el árbol, lo que puede dejar mechones de pelo. Estos incluyen el lince canadiense ( Lynx canadensis ) [27] y el oso negro americano ( Ursus americanus ). [28] [29] Muchos animales tienen glándulas olfativas en sus patas o depositan pelaje durante el marcado de árboles, por lo que el marcado de árboles puede ser una combinación de publicidad visual y olfativa del territorio. El lémur de cola anillada macho tiene una adaptación especializada para ayudar a dejar marcas territoriales visuales y olfativas. En la parte interna del antebrazo (antebraquial) hay una glándula odorífera cubierta por un espolón . En un comportamiento llamado "marcado de espuelas", agarran el sustrato, generalmente un pequeño árbol joven, y arrastran la espuela sobre él, cortando la madera y esparciendo las secreciones de la glándula. Cuando están en el suelo, los lémures de cola anillada marcan preferentemente pequeños árboles jóvenes y, cuando están en lo alto de los árboles, suelen marcar pequeñas ramas verticales. [20]
Los gatos monteses europeos ( Felis silvestris ) depositan sus marcas fecales en las plantas con una gran visibilidad visual que mejora la eficacia visual de la señal. [30]
Muchos animales utilizan vocalizaciones para anunciar su territorio. Se trata de señales de corta duración que se transmiten sólo cuando el animal está presente, pero pueden viajar largas distancias y en hábitats variados. Ejemplos de animales que utilizan señales auditivas incluyen aves, ranas y cánidos.
Los lobos anuncian sus territorios a otras manadas mediante una combinación de marcas olfativas y aullidos. Bajo ciertas condiciones, los aullidos de los lobos se pueden escuchar en áreas de hasta 130 km 2 (50 millas cuadradas). [31] Cuando aúllan juntos, los lobos armonizan en lugar de corear la misma nota, creando así la ilusión de que hay más lobos de los que realmente hay. [32] Los lobos de diferentes ubicaciones geográficas pueden aullar de diferentes maneras: los aullidos de los lobos europeos son mucho más prolongados y melodiosos que los de los lobos norteamericanos, cuyos aullidos son más fuertes y tienen un mayor énfasis en la primera sílaba. [33]
Los animales utilizan una variedad de comportamientos para intimidar a los intrusos y defender sus territorios, pero sin involucrarse en peleas que son costosas en términos de energía y riesgo de lesiones. Esta es una agresión ritualizada . Dicha defensa frecuentemente implica una serie gradual de comportamientos o exhibiciones que incluyen gestos amenazantes (como vocalizaciones, extensión de alas o cubiertas branquiales, levantamiento y presentación de garras, movimiento de la cabeza, golpes de cola y cuerpo) y, finalmente, ataque directo.
Los territorios pueden estar en manos de un individuo, una pareja apareada o no, o un grupo. La territorialidad no siempre es una característica de comportamiento fija de una especie. Por ejemplo, los zorros rojos ( Vulpes vulpes ) establecen áreas de distribución estables dentro de áreas particulares o son itinerantes sin morada fija . [34] Los territorios pueden variar con el tiempo (temporada). Por ejemplo, los petirrojos europeos defienden territorios como parejas durante la temporada de reproducción pero como individuos durante el invierno. La disponibilidad de recursos puede provocar cambios en la territorialidad. Por ejemplo, algunos nectarívoros defienden territorios sólo durante las mañanas, cuando las plantas son más ricas en néctar. En las especies que no forman vínculos de pareja, los territorios masculinos y femeninos suelen ser independientes, es decir, los machos defienden territorios sólo contra otros machos y las hembras sólo contra otras hembras. En este caso, si la especie es poligínica , un territorio masculino probablemente contenga varios territorios femeninos, mientras que en algunas especies poliándricas como la jacana norteña , esta situación se invierte.
Los animales pueden utilizar varias estrategias para defender sus territorios.
El primer modelo de lucha de la teoría de juegos se conoce como juego halcón-paloma . Este modelo enfrenta una estrategia de halcón (siempre intenta herir a tu oponente y solo retirate de la competencia si recibes una herida) contra una estrategia de paloma (siempre usa una exhibición no dañina si el rival es otra paloma y siempre retírate si el rival es otra paloma). un halcón).
Otra estrategia utilizada en la defensa del territorio es la guerra de desgaste . En este modelo de agresión, dos concursantes compiten por un recurso persistiendo mientras acumulan costos constantemente durante el tiempo que dura la contienda. Estratégicamente, el juego es una subasta en la que el premio va para el jugador con la oferta más alta y cada jugador paga la oferta más baja del perdedor.
Algunos animales utilizan una estrategia denominada efecto querido enemigo , en la que dos animales territoriales vecinos se vuelven menos agresivos entre sí una vez que las fronteras territoriales están bien establecidas y se conocen entre sí, pero la agresión hacia animales desconocidos no se ve afectada. [35] Lo contrario de esto es el desagradable efecto vecino en el que un poseedor de territorio muestra una mayor agresión hacia los poseedores de territorios vecinos, pero una agresión no afectada hacia animales desconocidos o poseedores de territorios distantes. Estas estrategias contrastantes dependen de qué intruso (familiar o desconocido) representa la mayor amenaza para el propietario del territorio residente. [36]
En la defensa del territorio por grupos de animales, puede operar el altruismo recíproco mediante el cual el costo para el benefactor por ayudar a defender el territorio es menor que las ganancias para el beneficiario.
Un animal elige su territorio decidiendo qué parte de su área de distribución defenderá. Al seleccionar un territorio, el tamaño y la calidad juegan un papel crucial a la hora de determinar el hábitat de un animal. El tamaño del territorio generalmente tiende a no ser mayor de lo que el organismo necesita para sobrevivir, porque defender un territorio más grande implica mayores costos de energía, tiempo y riesgo de lesiones. Para algunos animales, el tamaño del territorio no es el aspecto más importante de la territorialidad, sino la calidad del territorio defendido.
Los ecologistas del comportamiento han argumentado que la distribución de alimentos determina si una especie es territorial o no; sin embargo, esta puede ser una perspectiva demasiado estrecha. Se pueden defender varios otros tipos de recursos, incluidos socios, parejas potenciales, crías, nidos o guaridas, áreas de exhibición o leks . La territorialidad surge cuando hay un recurso enfocado que proporciona suficiente para el individuo o grupo, dentro de un límite que es lo suficientemente pequeño como para ser defendido sin el gasto de un esfuerzo excesivo. La territorialidad suele ser más fuerte hacia sus congéneres , como se muestra en el caso del blenio de labios rojos . [37] Esto se debe a que los congéneres comparten exactamente el mismo conjunto de recursos.
Se pueden defender varios tipos de recursos en un territorio.
Alimentación: Los grandes carnívoros solitarios (o en parejas), como los osos y las aves rapaces más grandes , necesitan una extensa zona protegida para garantizar su suministro de alimentos. Esta territorialidad sólo se rompe cuando hay exceso de alimentos, por ejemplo cuando los osos grizzly se sienten atraídos por el salmón migratorio .
La territorialidad relacionada con los alimentos es menos probable en el caso de las aves insectívoras, donde el suministro de alimentos es abundante pero está distribuido de manera impredecible. Los vencejos rara vez defienden un área mayor que el nido. Por el contrario, otras aves insectívoras que ocupan territorios más restringidos, como la avefría herrera que anida en el suelo, pueden ser muy territoriales, especialmente en la temporada de reproducción durante la cual no sólo amenazan o atacan a muchos tipos de intrusos, sino que también tienen un comportamiento de exhibición estereotipado para disuadir a sus congéneres. compartiendo lugares de anidación vecinos.
La lapa búho ( Lottia gigantea ) es una lapa grande (hasta 8 cm de longitud). Vive en asociación con un área de aproximadamente 1.000 cm^2 de película de algas en la que se pueden ver sus marcas de pastoreo, mientras que el resto de la superficie de la roca suele estar libre de cualquier película visible. Estas áreas de película de algas representan los territorios de Lottia; dentro de ellos los animales hacen todo su pastoreo. Mantienen sus territorios libres de otros organismos ahuyentando a los intrusos: otras Lottia, lapas del género Acmaea, caracoles depredadores y organismos sésiles como anémonas y percebes. [38]
Nidos y crías: Muchas aves, particularmente aves marinas, anidan en comunidades densas pero, no obstante, son territoriales al defender su lugar de anidación dentro de la distancia que pueden alcanzar mientras meditan. Esto es necesario para evitar ataques de los vecinos a sus propios polluelos o al material de nidificación. Generalmente, la superposición resultante de la repulsión de corto alcance sobre la atracción de largo alcance conduce característicamente a la conocida separación aproximadamente hexagonal de los nidos. Se obtiene un espaciado hexagonal similar resultante del comportamiento territorial de lapas de jardinería como las especies de Scutellastra . [39] Defienden vigorosamente sus jardines de especies particulares de algas, que se extienden quizás entre 1 y 2 cm alrededor de la periferia de sus caparazones.
La araña de la hierba del desierto, Agelenopsis aperta , a menudo se involucra en peleas por su territorio y las arañas más combativas tienen los territorios más grandes. [40]
Algunas especies de pingüinos defienden sus nidos de intrusos que intentan robar los guijarros con los que está construido el nido. [5]
Oportunidades de apareamiento: El ratón rayado ( Rhabdomys pumilio ) vive en grupos con un solo macho reproductor y hasta 4 hembras reproductoras comunitarias por grupo. Los grupos suelen contener varios hijos (e hijas) adultos filopátricos que se cree que no se reproducen en su grupo natal y todos los miembros del grupo participan en la defensa territorial. Los machos defienden su territorio utilizando una desagradable estrategia vecinal. Los machos criadores que viven en grupo son casi cinco veces más agresivos con sus vecinos que con los extraños, lo que lleva a la predicción de que los vecinos son los competidores más importantes por la paternidad. Mediante un análisis de parentesco molecular se ha demostrado que el 28% de la descendencia es engendrada por machos vecinos y sólo el 7% por extraños. [41] En ciertas especies de mariposas, como la dama pintada australiana y la mariposa de madera moteada , el macho defiende territorios que las hembras receptivas probablemente atraviesen, como colinas soleadas y manchas solares en el suelo de un bosque. [42] [43]
La defensa del territorio en los machos del cachorrito abigarrado ( Cyprinodon variegatus ) depende de la presencia de hembras. Se produce una agresión reducida consistente con el efecto del enemigo querido entre vecinos de la misma especie en ausencia de hembras, pero la presencia de una hembra en el territorio de un macho instiga una agresión comparativamente mayor entre los vecinos. [44]
En la alondra ( Alauda arvensis ), las reproducciones de canciones de vecinos y extraños en tres períodos de la temporada de reproducción muestran que los vecinos son queridos enemigos a mitad de la temporada, cuando los territorios son estables, pero no al comienzo de la temporada de reproducción, durante asentamiento y formación de parejas, ni al final, cuando aumenta la densidad de aves por la presencia de aves jóvenes que se independizan. Por lo tanto, esta relación de territorialidad del querido enemigo no es un patrón fijo sino flexible que probablemente evolucione con las circunstancias sociales y ecológicas. [45]
Algunas especies de abejas también exhiben territorialidad para defender los lugares de apareamiento. Por ejemplo, en Euglossa imperialis , una especie de abeja no social, se ha observado que los machos forman ocasionalmente agregaciones de territorios ricos en fragancias, considerados leks. Estos leks tienen sólo una finalidad facultativa para esta especie, en la que cuanto más sitios ricos en fragancias haya, mayor será el número de territorios habitables. Dado que estos territorios están agregados, las hembras tienen una gran selección de machos con quienes potencialmente aparearse dentro de la agregación, lo que les da el poder de elegir pareja . [46] También se observa un comportamiento similar en la abeja orquídea Eulaema meriana . Los machos de esta especie de abejas muestran comportamientos alternativos de territorialidad y transitoriedad. Las abejas macho transitorias no defendían territorios, sino que volaban de un territorio a otro. Tampoco tuvieron contacto físico con los machos territoriales. Por otro lado, los machos territoriales patrullaban un área alrededor de un árbol y utilizaban el mismo territorio hasta por 49 días. También parecía que cedieron territorios a nuevos machos sin violencia. Los machos defienden territorios únicamente para aparearse y en estos territorios no se encuentran otros recursos como fragancias, nidos, materiales de construcción de nidos, néctar o polen. [47]
Aunque la mayoría de los territorios contienen múltiples recursos (potenciales), algunos territorios se defienden con un solo propósito. Los mirlos europeos pueden defender territorios de alimentación que están alejados de sus lugares de anidación, y en algunas especies que forman leks, por ejemplo en el kob de Uganda (un antílope pastando ) y la iguana marina, los machos defienden el sitio de lek que se utiliza sólo para aparearse.
Muchas especies demuestran politerritorialidad, refiriéndose al acto de reclamar o defender más de un territorio. En el papamoscas cerrojillo europeo ( Ficedula hipoleuca ), los investigadores afirman que los machos exhiben politerritorialidad para engañar a las hembras de la especie para que entablen relaciones poligínicas. Esta hipótesis, denominada hipótesis del engaño , afirma que los machos tienen territorios a distancias lo suficientemente grandes como para que las hembras sean incapaces de discernir a los machos que ya están apareados. La observación de que los machos viajaban largas distancias, desde 200 ma 3,5 km, para encontrar una segunda pareja respalda este argumento. [48] El debate sobre la politerritorialidad en esta especie puede iniciar investigaciones sobre la evolución y las razones de la politerritorialidad en otras especies no relacionadas.
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