El papamoscas cerrojillo europeo ( Ficedula hipoleuca ) es un pequeño ave paseriforme de la familia de los papamoscas del Viejo Mundo . Una de las cuatro especies de papamoscas blanco y negro del Paleártico occidental , se hibrida de forma limitada con el papamoscas de collar . [3] Se reproduce en la mayor parte de Europa y en todo el Paleártico occidental . Es migratorio e inverna principalmente en África tropical . [1] [4] Suele construir sus nidos en huecos de los robles. [5] Esta especie practica la poliginia , generalmente bigamia, y el macho viaja grandes distancias para adquirir una segunda pareja. El macho se apareará con la hembra secundaria y luego regresará con la hembra primaria para ayudar con aspectos de la crianza de los hijos, como la alimentación. [3] [6]
El papamoscas cerrojillo europeo es principalmente insectívoro , aunque su dieta también incluye otros artrópodos . Esta especie comúnmente se alimenta de arañas, hormigas, abejas y presas similares . [7]
El papamoscas cerrojillo europeo tiene una distribución y un tamaño de población muy amplio, por lo que es de menor preocupación según la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza (UICN). [1]
El papamoscas cerrojillo europeo es un papamoscas del Viejo Mundo , parte de una familia de pájaros cantores insectívoros que normalmente se alimentan lanzándose tras insectos. [8] La palabra latina ficedula significa "pequeño pájaro que come higos". El término hipoleuca proviene de dos raíces griegas, hupo , "abajo", y leukos , "blanco". [4]
La especie fue descrita en Fauna Svecica (1746) de Linneo , una obra que no era binomial y que, por tanto, no está disponible nomenclaturalmente. Posteriormente, en la décima edición de su Systema Naturae y la siguiente edición de Fauna Svecica (1761), Linneo confundió a este papamoscas con la curruca curruca y la tarabilla norteña . [9] Hasta este punto, el papamoscas cerrojillo europeo todavía carecía de un nombre binominal válido y adecuado. La especie fue finalmente nombrada Motacilla hipoleuca por el naturalista alemán Peter Simon Pallas en 1764. Sin embargo, describió esta especie de forma anónima en el apéndice de un catálogo de ventas de la colección de Adriaan Vroeg, conocida popularmente simplemente como "Adumbratiunculae" entre los ornitólogos. [10] La autoría de los Adumbratiunculae se atribuiría más tarde a Palas. [11] Dado el anonimato inicial de la publicación y la autoría inferida por evidencia externa, el Código Internacional de Nomenclatura Zoológica aboga por que el nombre de Pallas debería aparecer entre corchetes en el nombre de la especie. Por tanto, la forma correcta del nombre científico del papamoscas cerrojillo europeo es Ficedula hipoleuca ([Pallas], 1764). [9]
Ficedula hipoleuca tiene actualmente cuatro subespecies reconocidas: la nominada F. h. hipoleuca ([Pallas], 1764), F. h. speculigera (Bonaparte, 1850), F. h. iberiae (Witherby, 1928) y F. h. tomensis (Johansen, 1916). [9] La subespecie F. h. muscipeta (Bechstein, 1792) se considera actualmente sinónimo de F. h. hipoleuca , pero podría representar una subespecie distinta. El nombre F. h. atricapilla (Linnaeus, 1766) es un sinónimo subjetivo menor de F. h. hipoleuca ; y el nombre F. h. sibirica Khakhlov, 1915 no es válida, siendo la forma correcta F. h. tomensis (Johansen, 1916). [9]
Este es un ave de 12 a 13,5 centímetros (4,7 a 5,3 pulgadas) de largo. El macho reproductor es principalmente negro arriba y blanco abajo, con una gran mancha blanca en el ala, lados blancos de la cola y una pequeña mancha en la frente. La subespecie ibérica iberiae (conocida como papamoscas ibérico ) tiene una mancha frontal más grande y una grupa pálida. Los machos, hembras y juveniles no reproductores tienen el negro reemplazado por un marrón pálido, y pueden ser muy difíciles de distinguir de otros papamoscas de Ficedula , particularmente del papamoscas de collar , con el que esta especie se hibrida de forma limitada. [12]
El pico es negro y tiene la forma ancha pero puntiaguda típica de los insectívoros aéreos. Además de capturar insectos en vuelo, esta especie caza orugas entre el follaje del roble y captura bayas. Por lo tanto, es un migrante primaveral mucho más temprano que el papamoscas moteado , más aéreo , y su canto fuerte, rítmico y melodioso es característico de los bosques de robles en primavera.
Son aves de bosques caducifolios, parques y jardines, con preferencia por los robles . Construyen un nido abierto en el agujero de un árbol y se adaptarán fácilmente a una caja nido con frente abierto. Se ponen de 4 a 10 huevos. [5]
El papamoscas cerrojillo del Atlas , muy similar , de las montañas del noroeste de África , se clasificaba anteriormente como una subespecie del papamoscas cerrojillo europeo.
El papamoscas cerrojillo europeo tiene una distribución y un tamaño de población muy amplios y, por lo tanto, la UICN lo considera de menor preocupación. Esta especie ocupa áreas de muchos países diferentes de Europa y el norte de África , estando también presente en la parte asiática occidental de Rusia . Más específicamente, la subespecie nominada F. h. hipoleuca habita en el Reino Unido, Europa central y Escandinavia, F. h. speculigera habita en Marruecos, Argelia y Túnez, F. h. iberiae habita en la Península Ibérica, y F. h. tomensis en Europa del este y Rusia. [9] La especie se considera una especie errante en lugares de otros países de África y el sur de Asia , como Sudán y Afganistán . [1] Este papamoscas suele pasar el invierno en África tropical. [4] [9]
El papamoscas cerrojillo europeo es un ave terrestre, [1] que normalmente habita en bosques abiertos, bosques y ciudades. En 2005, se estimaba que la población europea tenía entre 3 y 7 millones de pares. [4]
El papamoscas cerrojillo europeo practica predominantemente un sistema de apareamiento mixto de monogamia y poligamia . Su sistema de apareamiento también ha sido descrito como poligamia sucesiva. [6] Dentro de este último sistema, los machos abandonan su territorio de origen una vez que sus parejas principales ponen sus primeros huevos. Luego, los machos crean un segundo territorio, presumiblemente para atraer a una hembra secundaria para reproducirse. Incluso cuando logran adquirir una segunda pareja, los machos normalmente regresan con la primera hembra para sustentarla exclusivamente a ella y a su descendencia. [3] Los machos a veces cuidarán de ambas parejas si los nidos de la hembra primaria y secundaria están muy juntos. El macho también puede cuidar de ambas parejas una vez que la descendencia de la hembra principal haya abandonado el nido . El pájaro macho no suele superar las dos parejas, practicando la bigamia . Sólo se han observado dos casos de triginia. [13]
El comportamiento de apareamiento de los machos tiene dos características clave: abandono de la hembra primaria y politerritorialidad . Los machos viajan grandes distancias, un promedio de 200 a 3500 metros (660 a 11,480 pies), para encontrar a su segunda pareja. Después de reproducirse con la hembra secundaria, los machos regresan con su primera pareja. Los machos de esta especie son politerritoriales; los machos adquirirán múltiples sitios de anidación para atraer a una hembra. Al reproducirse con esta primera hembra, el macho buscará más sitios de anidación, generalmente a cierta distancia del sitio de la hembra principal, para atraer a una segunda hembra para el apareamiento. Los machos que tienen más éxito en la poligamia suelen ser más grandes, mayores y con más experiencia en llegar antes a los sitios de apareamiento. [14]
El comportamiento femenino también ha sido estudiado en profundidad, sobre todo porque algunas hembras aceptan la poligamia mientras que otras son capaces de mantener relaciones monógamas. La primera mujer en una relación polígama no sufre mucho en comparación con las mujeres en situaciones monógamas. Estas hembras primarias obtienen un mayor éxito reproductivo porque pueden obtener ayuda a tiempo completo del macho una vez que regresa de su búsqueda de una segunda pareja. La segunda mujer, sin embargo, sufre a menudo de poligamia. Estas hembras tienen un 60% menos de descendencia que las hembras que mantienen una relación monógama. [15] Estos hallazgos son consistentes con el modelo de umbral de poligamia , que se muestra a la derecha. Además, la hembra secundaria pone una nidada más pequeña que es más probable que pueda criar sola.
Otro comportamiento relativamente frecuente en los papamoscas cerrojones europeos es la práctica de cópulas extraparejas (EPC). Por lo tanto, el macho que practica EPC tendrá un grupo de crías criadas exitosamente sin ninguna inversión parental de su parte. La hembra puede beneficiarse de la EPC si se considera que el segundo macho tiene genes superiores a los del macho original. Otro beneficio que añade EPC es que hay un aumento de la variabilidad genética . Sin embargo, las hembras no suelen ser muy acogedoras con el EPC. Una hembra que está siendo perseguida para una EPC permitirá pasivamente que el macho copule con ella o se resistirá y correrá el riesgo de sufrir lesiones debido a la agresión del macho. [dieciséis]
En un experimento realizado entre 1948 y 1964 en el bosque de Dean en Gloucestershire , se registraron cuidadosamente doscientas cincuenta cajas nido para determinar su ubicación y luego se analizó su habitabilidad. [17] La dispersión reproductiva media (la distancia entre nidos sucesivos) del papamoscas cerrojillo europeo varía de aproximadamente 52 a 133 metros (171 a 436 pies), siendo la distancia promedio entre los sitios de anidación de aproximadamente 45 metros (148 pies). Esta distancia normalmente dependía de la densidad reproductiva de cada año. El estudio encontró poca evidencia que sugiera una diferencia en la dispersión reproductiva entre años o entre machos monógamos y polígamos. Como resultado, se podrían combinar los datos de las distintas categorías. La dispersión reproductiva a través de distancias más largas podría resultar tanto en la fidelidad de la pareja como en el cambio de pareja, el último de los cuales ocurre mientras la pareja anterior todavía está viva o después de la muerte de la pareja. Se estudiaron las distancias de dispersión reproductiva de las aves que sobreviven más de tres temporadas reproductivas y los resultados mostraron que la fidelidad al sitio aumentó con más intentos reproductivos sucesivos . El mismo estudio a largo plazo también encontró que los papamoscas europeos más viejos, tanto machos como hembras, tenían más probabilidades de moverse distancias más cortas entre temporadas de reproducción que las aves más jóvenes. Cuando se observó que las parejas restablecían su vínculo de pareja, tendían a ocupar ciertas áreas cercanas al sitio de nido establecido en la temporada de reproducción anterior. Además, las hembras tenían menos probabilidades de regresar a un antiguo lugar de reproducción después de la muerte o el divorcio de su ex pareja. Cuando una pareja se divorcia, se ha observado que las hembras se alejan mayores distancias que los machos. Como resultado, las hembras que mantienen la misma pareja año tras año terminan recorriendo distancias más cortas en cada período de apareamiento que aquellas que se divorcian. El divorcio tiene poca influencia en la probabilidad de que los machos se alejen de su lugar de anidación original. El estudio encontró que los machos que mantienen la misma pareja no se mueven distancias significativamente menores que los machos que se divorcian. [17]
Dado que la mayoría de las especies de aves exhiben comportamientos de apareamiento monógamos, el comportamiento poligínico del papamoscas europeo ha suscitado muchas investigaciones. Hay tres hipótesis principales que buscan explicar por qué las hembras se asientan de forma polígama cuando esto reduce su aptitud general y su éxito reproductivo en comparación con una relación monógama. [18]
La primera hipótesis es la del "hijo sexy" , que afirma que aunque las hembras experimentan una pérdida reproductiva inicial en su primera generación, el éxito reproductivo de la segunda generación compensa la pérdida inicial. Se cree que la segunda generación de machos es privilegiada porque heredará de sus padres una mayor capacidad de apareamiento o atractivo y, por lo tanto, tendrá un gran éxito en conseguir pareja al madurar. Dado que se prevé que estos "hijos atractivos" tendrán un mayor éxito reproductivo, el éxito reproductivo de la hembra secundaria a su vez mejora. [19] Algunos investigadores, sin embargo, han refutado esta teoría, afirmando que la descendencia nacida de hembras secundarias padecía una nutrición deficiente, lo que resultaba en tarsos más cortos y pesos más bajos que la progenie de hembras primarias y monógamas. Estos rasgos fenotípicos contribuyen a un menor éxito en la adquisición de pareja, rechazando la hipótesis del "hijo sexy". [13]
La segunda hipótesis afirma que el engaño del papamoscas macho explica la elección de una hembra de aparearse con un macho ya apareado a pesar de la relativa disminución del éxito reproductivo. [14] El engaño surge de la politerritorialidad de los machos, lo que significa que los machos pueden engañar a las hembras mediante el uso de territorios separados. Esta hipótesis intenta describir por qué los machos han desarrollado un comportamiento politerritorial. Las largas distancias típicas entre los sitios de anidación sugieren que los machos adquieren múltiples sitios de anidación para facilitar el engaño de la hembra secundaria. [13] Un estudio demostró que las hembras abandonan al macho al descubrir que ya está apareado, siempre y cuando ella descubra este hecho antes de la temporada de puesta. [14] Sin embargo, otro experimento con papamoscas cerrojillo europeo en Noruega produjo resultados que refutan la hipótesis del engaño. [20] Las hembras secundarias en su estudio criaron nidadas más grandes que las hembras primarias. El estudio también mostró que el engaño no es una estrategia evolutivamente estable para los machos, porque las hembras secundarias notarían las visitas frecuentes a las hembras primarias y luego elegirían elegir otra pareja. Según la hipótesis del engaño, los machos ya apareados muestran un comportamiento politerritorial que aumenta sus posibilidades de conseguir otra pareja. Se demostró que los machos no apareados mostraban un comportamiento de apareamiento, que consistía principalmente en cantar, en el lugar de su nido. Por otro lado, los machos ya apareados necesitarían interrumpir su canto en sus territorios secundarios para poder regresar a su nido principal. Esto puede ocurrir tanto antes como después del momento de su segundo apareamiento. [21] Como resultado, disminuye la posibilidad de que las mujeres sean engañadas, lo que lleva a una estrategia evolutivamente inestable. [22]
La tercera hipótesis afirma que las hembras se conforman con la poliginia porque es difícil encontrar machos no apareados. [20] [23] Esta teoría supone que existe agresión entre hembras para encontrar pareja y afirma que la politerritorialidad en realidad ayuda a aliviar esta agresión, permitiendo a la segunda hembra un lugar para establecerse y reproducirse pacíficamente. [24] Aunque la hipótesis del engaño sugiere que los machos tienen más éxito en territorios secundarios más lejanos porque pueden ocultar su estado civil, la agresión entre mujeres sugiere que los machos ocupan territorios secundarios distantes para reducir la agresión entre las hembras primarias y secundarias. Las hembras primarias muestran agresividad e impiden que otras hembras se establezcan cerca del nido inicial para garantizar que adquieran el cuidado parental masculino . [25] En experimentos se observó que las hembras primarias visitaban el segundo territorio y se comportaban agresivamente hacia la hembra secundaria. El número de visitas de este tipo disminuyó al aumentar la distancia entre los nidos. También es importante que la hembra principal pueda detectar una hembra intrusa lo antes posible, porque cuanto más tiempo haya estado presente el intruso en un territorio, más difícil será desalojar a la hembra. Se sabe que las hembras de los papamoscas tienen la capacidad de identificar los cantos de sus propias parejas y comprobar si establecen un segundo territorio. También se demostró que el macho primario pasaba menos tiempo en los segundos territorios durante los períodos de incubación que antes de adquirir una pareja secundaria, especialmente con mayores distancias entre los dos territorios. [26] [27]
F. hipoleuca (moscas cerrojillo) y F. albicollis (moscas de collar) se están especializando entre sí, lo que proporciona evidencia de especiación por refuerzo (selección contra híbrido). [28] Las dos especies divergieron hace menos de dos millones de años, lo que se considera reciente en la escala temporal de la evolución. [29] Aún así, los híbridos de las dos especies ya sufren de baja fertilidad [30] [31] y disfunción metabólica. [32] También se creía que la selección sexual causa refuerzo y el papamoscas evolucionó con una coloración diferente en simpatría versus alopatría para prevenir la hibridación, aunque alguna evidencia sugiere competencia heteroespecífica en lugar de refuerzo como mecanismo subyacente. [33] Las pruebas de elección de apareamiento de las especies encuentran que las hembras de ambas especies eligen machos conespecíficos en simpatría , pero machos heteroespecíficos en alopatría [34] (ver preferencia de canción conespecífica ). Los patrones podrían sugerir mimetismo , impulsado por la competencia interespecífica ; [35] sin embargo, se ha detectado divergencia de canciones que muestra un patrón similar a las preferencias de apareamiento. [36]
También se realizaron estudios para examinar la cantidad de contribución que el papamoscas europeo macho brindaba al cuidado de sus padres , así como por qué algunas hembras eligen aparearse con machos apareados. [37] Cuando se compararon los machos monógamos mayores y más jóvenes, no hubo diferencias en la tasa de alimentación entre cada nido . Cuando se estudiaron las mujeres, los científicos descubrieron que las mujeres monógamas y primarias se beneficiaban significativamente más del hombre en términos de cuidado parental que las mujeres polígamas. El último grupo sólo pudo compensar parcialmente la ausencia de un macho, lo que llevó a que las hembras secundarias y las viudas criaran menos descendencia que las parejas monógamas. En el estudio, las diferencias en las parejas y en las cualidades de los territorios fueron escasas y, por lo tanto, no se tuvieron en cuenta, ya que no suponen ninguna ventaja para las hembras a la hora de elegir entre territorios pertenecientes a machos monógamos o ya apareados. Los resultados del estudio sugieren que los machos pueden controlar múltiples territorios y, por lo tanto, pueden engañar a las hembras para que acepten la poligamia, mientras que las hembras no tienen tiempo suficiente para descubrir el estado civil de los machos.
En términos del cuidado de los padres de los machos a las nidadas, la tasa de alimentación de incubación de los machos estuvo directamente relacionada con la condición física de los machos y se correlacionó negativamente con la temperatura ambiente. Las hembras apareadas polígamo también recibieron mucho menos alimento que las hembras apareadas monógamo, a pesar de no tener diferencias en las tasas de entrega de alimentos por parte del macho. La reducción en la tasa de entrega a las hembras apareadas poligínicamente tuvo un efecto negativo en su eficiencia de incubación, porque las hembras necesitaban pasar más tiempo fuera del nido para adquirir alimento. Esto también prolongó el período de incubación en comparación con las hembras monógamas. El comportamiento alimentario de los machos está relacionado con el valor reproductivo representado por los nidos, así como con los costos y beneficios de la alimentación durante la incubación. [38]
La dieta principal del papamoscas cerrojillo europeo son los insectos. De hecho, su nombre proviene de su costumbre de atrapar insectos voladores, pero también atrapan insectos o artrópodos de los troncos de los árboles, de las ramas o del suelo. [39] Los estudios han encontrado que la mayoría de las capturas de alimentos se realizaron desde el suelo. También se encontró que las presas en el aire fueron capturadas más durante la primera parte de la temporada (mayo a junio) que en la última parte (agosto a septiembre); la tendencia contraria apareció en las presas extraídas de los árboles. También hay muchas superposiciones en las técnicas de búsqueda de alimento con el papamoscas de collar , el papamoscas manchado y el colirrojo común . [7] [40]
La alimentación de cortejo , o alimentación de incubación, ocurre cuando el macho alimenta a la hembra en las etapas de apareamiento, puesta de huevos e incubación. Una interpretación de este comportamiento es que fortalece el vínculo de pareja entre compañeros. [41]
La dieta del papamoscas cerrojillo europeo se compone casi en su totalidad de insectos. Un estudio analizó el contenido del estómago de las aves durante la temporada de reproducción y encontró que las hormigas , las abejas , las avispas y los escarabajos constituían la dieta principal. [7] Las hormigas constituían aproximadamente el 25% de la dieta. [42] Los alimentos que se les da a los polluelos incluyen arañas , mariposas , polillas , moscas, mosquitos, hormigas, abejas, avispas y escarabajos. En el caso de los lepidópteros y los himenópteros , las larvas parecen consumirse más que los insectos adultos; lo contrario ocurre con otros órdenes de insectos. [40] También existe una variación entre las proporciones de larvas e insectos adultos entre diferentes hábitats. También se descubrió que los polluelos consumen más larvas de arañas, mariposas y polillas, mientras que los papamoscas adultos consumen más hormigas. [7]
En promedio, ha disminuido su población en un 25% en los últimos 25 años. Ha dejado de reproducirse en varias partes de su antiguo área de distribución dentro de Gran Bretaña . Es un criador muy raro e irregular en Irlanda , con sólo una o dos parejas registradas reproduciéndose en la mayoría de los años. [43] Los registros de su ubicación se pueden encontrar en esa Red Nacional de Biodiversidad . [44] En los Países Bajos ha disminuido en un 90% debido a la mala sincronización de los picos de cría. [45]
Se reproducen en bosques latifoliados de tierras altas. Esto significa que en Gran Bretaña están limitados debido a la geografía al norte y al oeste. Prefieren los bosques maduros de robles , pero también se reproducen en bosques maduros de fresnos y abedules de las tierras altas .
Requieren una visibilidad horizontal muy alta: poca abundancia de arbustos y sotobosque, pero con una alta proporción de musgo y hierba . El pastoreo debe gestionarse para mantener este carácter abierto, pero también permitir el reemplazo ocasional de árboles.
A veces utilizan bosques de coníferas maduros y abiertos donde se producen agujeros naturales para los árboles. Generalmente prefieren árboles que tienen huecos, es decir, árboles muertos o ramas muertas de árboles sanos. También les gustan los líquenes que crecen en los árboles.
La Comisión Forestal ofrece subvenciones en el marco de un plan denominado Subvención para la mejora de los bosques de Inglaterra (EWIG); al igual que el Plan de Gestión Ambiental de Natural England .
