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Diprotodonte

Diprotodon ( griego antiguo : "dos dientes frontales que sobresalen") es un género extinto de marsupial del Pleistoceno de Australia que contiene una especie , D. optatum . Los primeros hallazgos datan de hace entre 1,77 millones y 780.000 años, pero la mayoría de los especímenes datan de hace 110.000 años. Sus restos fueron desenterrados por primera vez en 1830 en las cuevas de Wellington , Nueva Gales del Sur , y los paleontólogos contemporáneos supusieron que pertenecían a rinocerontes , elefantes , hipopótamos o dugongos . Diprotodon fue descrito formalmentepor el naturalista inglés Richard Owen en 1838, y fue el primer mamífero fósil australiano nombrado, y llevó a Owen a convertirse en la principal autoridad de su tiempo en otros marsupiales y megafauna australiana , que eran enigmáticos para la ciencia europea.

Diprotodon es el marsupial más grande conocido que jamás haya existido; supera con creces el tamaño de sus parientes vivos más cercanos, los wombats y los koalas . Es miembro de la extinta familia Diprotodontidae , que incluye otros grandes herbívoros cuadrúpedos. Creció hasta 1,8 m (5 pies 11 pulgadas) en los hombros, más de 4 m (13 pies) de la cabeza a la cola, y posiblemente pesaba casi 3500 kg (7700 lb). Las hembras eran mucho más pequeñas que los machos. El diprotodon se sostenía sobre patas de elefante para viajar largas distancias y habitó la mayor parte de Australia. Los dígitos eran débiles; La mayor parte del peso probablemente recaía sobre las muñecas y los tobillos. Las patas traseras tenían un ángulo de 130° hacia adentro. Sus mandíbulas pueden haber producido una fuerte fuerza de mordida de 2.300 newtons (520 libras de fuerza) en los dientes incisivos largos y en constante crecimiento , y más de 11.000 newtons (2.500 lb f ) en el último molar . Unas mandíbulas tan poderosas le habrían permitido comer vegetación a granel, triturando y triturando materiales vegetales como ramitas, brotes y hojas de plantas leñosas con sus dientes bilofodontes .

Es el único marsupial y metateriano del que se sabe que realizó migraciones estacionales. Grandes manadas, generalmente de hembras, parecen haber marchado a través de una amplia gama de hábitats para encontrar comida y agua, caminando a alrededor de 6 km/h (3,7 mph). Es posible que el diprotodonte haya formado sociedades poligínicas , posiblemente utilizando sus poderosos incisivos para luchar por parejas o defenderse de los depredadores, como el carnívoro marsupial más grande conocido, Thylacoleo carnifex . Al ser un marsupial, la madre pudo haber criado a su joey en una bolsa sobre su vientre, probablemente con una de ellas mirando hacia atrás, como en los wombats.

El diprotodonte se extinguió hace unos 40.000 años durante el evento de extinción del Cuaternario , junto con todos los demás animales australianos de más de 100 kg (220 lb); La extinción posiblemente fue causada por condiciones de sequía extrema y la presión de depredación de los primeros aborígenes australianos , que habían coexistido con la megafauna durante aproximadamente 10.000 a 20.000 años. Hay poca evidencia directa de interacciones entre los aborígenes australianos y el Diprotodon , o cualquier megafauna de mamíferos del Pleistoceno. Algunos autores han conjeturado que el Diprotodon fue el origen de algunas figuras mitológicas aborígenes , en particular el bunyip , y de obras de arte rupestres aborígenes , pero estas ideas no se pueden confirmar.

Historia de la investigación

Reconstrucción temprana de Diprotodon por Alice B. Woodward , 1912

En 1830, el granjero George Ranken encontró un conjunto diverso de fósiles mientras exploraba las cuevas de Wellington , Nueva Gales del Sur , Australia. [2] Este fue el primer sitio importante de megafauna australiana extinta . Los restos de Diprotodon fueron excavados cuando Ranken regresó más tarde como parte de una expedición formal encabezada por el explorador mayor Thomas Mitchell . [3]

En el momento en que se descubrieron estos enormes fósiles, en general se pensaba que eran restos de rinocerontes, elefantes e hipopótamos. o dugongos. Los fósiles no fueron descritos formalmente hasta que Mitchell se los llevó en 1837 a su antiguo colega, el naturalista inglés Richard Owen , mientras estaba en Inglaterra publicando su diario. [3] En 1838, mientras estudiaba un trozo de mandíbula derecha con un incisivo , Owen comparó el diente con los de wombats e hipopótamos; le escribió a Mitchell designándolo como un nuevo género Diprotodon . Mitchell publicó la correspondencia en su diario. [4] Owen describió formalmente Diprotodon en el Volumen 2 sin mencionar una especie; en el Volumen 1, sin embargo, enumeró el nombre Diprotodon optatum , convirtiéndolo en la especie tipo . [5] Diprotodon significa "dos dientes frontales que sobresalen" en griego antiguo [3] y optatum en latín significa "deseo" o "deseo". [6] Fue el primer mamífero fósil australiano descrito. [a] [3] En 1844, Owen reemplazó el nombre D. optatum por " D. australis ". [8] Owen sólo utilizó una vez el nombre optatum y la aceptación de su aparente reemplazo " australis " históricamente ha variado ampliamente [5] pero ahora optatum es el estándar. [1]

En 1843, Mitchell recibió más fósiles de Diprotodon de Darling Downs recientemente colonizados y se los transmitió a Owen. Owen, después de haber interpretado los incisivos como colmillos, además de comparar el aplanamiento (compresión anteroposterior) del fémur con la condición de los elefantes y rinocerontes, y las crestas elevadas de los molares con las superficies rechinantes de los dientes de elefante, creía que Diprotodon era un elefante. relacionado o sinónimo de Mastodonte o Deinotherium . Más tarde ese año, formalmente sinonimizó Diprotodon con Deinotherium como Dinotherium Australe , [9] de lo que se retractó en 1844 después de que el naturalista alemán Ludwig Leichhardt señalara que los incisivos claramente pertenecen a un marsupial . [10] Owen todavía clasificó los molares de Wellington como Mastodon australis y continuó describiendo Diprotodon como probablemente elefantino. [8] En 1847, se recuperaron un cráneo y un esqueleto casi completos de Darling Downs, este último confirmando esta caracterización. [10] El enorme esqueleto atrajo a una gran audiencia mientras estaba en exhibición pública en Sydney . [b] Leichhardt creía que el animal era acuático y en 1844 dijo que aún podría estar vivo en un área tropical no descubierta más cerca del interior, pero a medida que avanzaba la exploración terrestre europea de Australia , se aseguró de que se había extinguido. [11] Más tarde, Owen se convirtió en la principal autoridad de la paleontología australiana de su tiempo, trabajando principalmente con marsupiales. [7]

Ilustración de un fósil de Diprotodon en el lecho seco del lago Callabonna

Se han desenterrado enormes conjuntos de fósiles de Diprotodon, en su mayoría completos, en lagos y lechos de ríos secos; [1] el conjunto más grande procedía del lago Callabonna , Australia del Sur . [12] Los fósiles fueron descubiertos aquí por primera vez por un ganadero aborigen que trabajaba en una propiedad de ovejas al este. Los propietarios, los hermanos Ragless, notificaron al Museo del Sur de Australia , que contrató al geólogo australiano Henry Hurst , quien informó sobre una enorme riqueza de material fósil y recibió un pago de £250 en 1893 para excavar el sitio. Hurst encontró hasta 360 individuos de Diprotodon en unos pocos acres; La excavación se reinició en la década de 1970 y se descubrieron más. El paleontólogo estadounidense Richard H. Tedford dijo que múltiples manadas de estos animales se habían quedado atrapados en el barro en diferentes momentos mientras cruzaban cuerpos de agua mientras los niveles de agua eran bajos durante las estaciones secas . [13]

Además de D. optatum , en el siglo XIX se erigieron varias otras especies, a menudo a partir de especímenes únicos, sobre la base de sutiles variaciones anatómicas. [1] Entre las variaciones estaba la diferencia de tamaño: los especímenes adultos de Diprotodon tienen dos rangos de tamaño distintos. En su revisión de 1975 sobre los mamíferos fósiles australianos, los paleontólogos australianos JA Mahoney y William David Lindsay Ride no atribuyeron esto al dimorfismo sexual porque los machos y las hembras de las especies modernas de wombat y koala (sus parientes vivos más cercanos) son esqueléticamente indistinguibles, [c] por lo que Supuso que lo mismo habría ocurrido con sus parientes extintos, incluido Diprotodon . [16] Estas otras especies son:

En 2008, el paleontólogo australiano Gilbert Price optó por reconocer solo una especie, D. optatum , basándose sobre todo en la falta de diferencias dentales entre estas supuestas especies, y dijo que era probable que Diprotodon fuera sexualmente dimórfico, siendo el macho probablemente la forma más grande. . [1]

Clasificación

Filogenia

Los parientes vivos más cercanos del Diprotodon son los wombats (izquierda) y los koalas (derecha).

Diprotodon es un marsupial del orden Diprotodontia , [d] suborden Vombatiformes (wombats y koalas) e infraorden Vombatomorphia (wombats y aliados). No está claro cómo se relacionan entre sí los diferentes grupos de vombatiformes porque los miembros más completamente conocidos (vivos o extintos) son excepcionalmente derivados (formas altamente especializadas que son bastante diferentes de su último ancestro común ). [24]

En 1872, el mamólogo estadounidense Theodore Gill erigió la superfamilia Diprotodontoidea y la familia Diprotodontidae para albergar a Diprotodon . [25] Posteriormente se agregaron nuevas especies a ambos grupos; en la década de 1960, se descubrieron los primeros diprotodontes que databan de antes del Plioceno , lo que aclaró mejor su relación entre sí. Debido a esto, en 1967, el paleontólogo estadounidense Ruben A. Stirton subdividió Diprotodontoidea en una familia, Diprotodontidae, con cuatro subfamilias ; Diprotodontinae (que contiene Diprotodon entre otros), Nototheriinae, Zygomaturinae y Palorchestinae. [26] En 1977, el paleontólogo australiano Michael Archer sinonimizó Nototheriinae con Diprotodontinae [27] y en 1978, Archer y el paleontólogo australiano Alan Bartholomai elevaron Palorchestinae al nivel de familia como Palorchestidae , dejando a Diprotodontoidea con las familias Diprotodontidae y Palorchestidae; y Diprotodontidae con las subfamilias Diprotodontinae y Zygomaturinae. [28]

A continuación se muestra el árbol genealógico de Diprotodontoidea según los paleontólogos australianos Karen H. Black y Brian Mackness, 1999 (arriba), [29] y el árbol genealógico de Vombatiformes según Beck et al. 2020 (abajo): [24]

Evolución

El diprotodonte puede haber evolucionado a partir de Euryzygoma (cráneo arriba). [30]

Diprotodontidae es la familia más diversa de Vombatomorphia; se adaptó mejor a los paisajes abiertos y secos que se extendieron durante las últimas decenas de millones de años que otros grupos del infraorden, vivos o extintos. [31] Se ha encontrado diprotodon en todos los estados australianos, lo que lo convierte en la megafauna australiana más extendida en el registro fósil. [e] [33] El vombatomorfo (y vombatiforme) más antiguo es Mukupirna , que fue identificado en 2020 a partir de depósitos del Oligoceno de la Formación Namba del sur de Australia que datan de hace 26 a 25 millones de años. El grupo probablemente evolucionó mucho antes; Mukupirna ya se diferenciaba como un pariente más cercano a los wombats que otros vombatiformes, y alcanzó un tamaño enorme de aproximadamente 150 kg (330 lb), mientras que el último ancestro común de los vombatiformes fue probablemente un pequeño, de 1 a 5,5 kg (2,2 a 12,1 lb). criatura. [24]

Tanto los diprotodontinos como los zigomaturinos fueron aparentemente bastante diversos entre el Oligoceno tardío y el Mioceno temprano , hace aproximadamente 23 millones de años, aunque se debaten las clasificaciones familiares y subfamiliares de los diprotodontoides de este período. En comparación con los zigomaturinos, los diprotodontinos eran raros durante el Mioceno, siendo el único género identificado Pyramios . [29] A finales del Mioceno , los diprotodontes se convirtieron en el orden marsupial más común en los sitios fósiles, un dominio que perdura hasta el día de hoy; En ese momento, los diprotodontos más prolíficos eran los diprotodontidos y los canguros. Los Diprotodontidae también comenzaron una tendencia al gigantismo , junto con varios otros marsupiales, probablemente en respuesta a los alimentos vegetales de menor calidad disponibles en un clima seco, lo que les obligaba a consumir mucho más. [34] [29] El gigantismo parece haber evolucionado de forma independiente seis veces entre los linajes vombatiformes. [24] La diversidad de diprotodontes regresó en el Plioceno; Diprotodontidae alcanzó su máxima diversidad con siete géneros, [29] coincidiendo con la expansión de los bosques abiertos. [34] En 1977, Archer dijo que Diprotodon evolucionó directamente a partir del más pequeño Euryzygoma , [27] que ha sido descubierto en depósitos del Plioceno del este de Australia que datan de hace 2,5 millones de años. [30]

En general, hay poca resolución sobre las edades de los yacimientos de fósiles australianos. Si bien la geocronología de Diprotodon es una de las mejores para la megafauna australiana, aún está incompleta y la mayoría de los restos no tienen fecha. [33] Price y la paleontóloga australiana Katarzyna Piper informaron sobre los fósiles de Diprotodon más antiguos, fechados indirectamente , de la Formación Nelson Bay en Nelson Bay, Nueva Gales del Sur , que datan de hace entre 1,77 millones y 780.000 años durante el Pleistoceno temprano . Estos restos son entre un 8% y un 17% más pequeños que los del Diprotodon del Pleistoceno tardío , pero por lo demás son indistinguibles. [f] [30] Los fósiles de Diprotodon más antiguos datados directamente provienen del sitio Boney Bite en Floraville, Nueva Gales del Sur ; fueron depositados hace aproximadamente 340.000 años durante el Pleistoceno medio basándose en la datación por serie U y la datación por luminiscencia de cuarzo y ortoclasa . Floraville es el único sitio identificado del Pleistoceno Medio en el norte tropical de Australia. [33] Más allá de estos, casi todo el material datado de Diprotodon proviene de Isótopo Marino Etapa 5 (MIS5) o más reciente, hace 110.000 años durante el Pleistoceno tardío . [30]

Descripción

Cráneo

Reconstrucciones de cráneo de diprotodonte que muestran los huesos del cráneo (izquierda) y los senos frontales (derecha)

El diprotodonte tiene un cráneo largo y estrecho. [35] Como otros marsupiales, la parte superior del cráneo de Diprotodon es plana o deprimida sobre la pequeña caja del cráneo y los senos del hueso frontal . [36] Como muchos otros vombatiformes gigantes, los senos frontales son extensos; en un espécimen de Bacchus Marsh , ocupan 2.675 cc (163,2 pulgadas cúbicas), aproximadamente el 25% del volumen del cráneo, mientras que el cerebro ocupa 477 cc (29,1 pulgadas cúbicas), sólo el 4% del volumen del cráneo. Los marsupiales tienden a tener proporciones de masa cerebro-cuerpo más pequeñas que los mamíferos placentarios , volviéndose más dispares cuanto más grande es el animal, lo que podría ser una respuesta a la necesidad de conservar energía porque el cerebro es un órgano caro en calorías o es proporcional a la masa materna. tasa metabólica, que es mucho menor en los marsupiales debido al período de gestación más corto. Los senos expandidos aumentan el área de superficie disponible para que se inserte el músculo temporal , que es importante para morder y masticar, para compensar una caja cerebral desinflada como resultado de un cerebro proporcionalmente más pequeño. [37] También pueden haber ayudado a disipar las tensiones producidas al morder más eficientemente a través del cráneo. [38]

El hueso occipital , la parte posterior del cráneo, tiene una inclinación de 45 grados hacia adelante, a diferencia de la mayoría de los marsupiales modernos, donde es vertical. La base del occipital está significativamente engrosada. Los cóndilos occipitales , un par de huesos que conectan el cráneo con la columna vertebral , son semicirculares y la mitad inferior es más estrecha que la superior. El borde interior, que forma el agujero magno por donde pasa la médula espinal , es delgado y está bien definido. El margen superior del agujero magno está algo aplanado en lugar de arqueado. El agujero se expande hacia la entrada, especialmente verticalmente, y recuerda más a un canal neural corto (el tubo que atraviesa un centro vertebral por donde pasa la médula espinal) que a un agujero magno. [39]

Una cresta sagital se extiende a lo largo de la línea media del cráneo desde el supraoccipital (la parte superior del hueso occipital) hasta la región entre los ojos en la parte superior de la cabeza. La órbita (cuenca del ojo) es pequeña y de forma verticalmente ovalada. Los huesos nasales se curvan ligeramente hacia arriba hasta cerca de su punto final, donde comienzan a curvarse hacia abajo, dándoles a los huesos un perfil en forma de S. Como muchos marsupiales, la mayor parte del tabique nasal está formado por hueso en lugar de cartílago . La nariz habría sido bastante móvil. La altura del cráneo desde la cima del hueso occipital hasta el final de los nasales es sorprendentemente casi uniforme; el final de las nasales es el punto más alto. El arco cigomático (pómulo) es fuerte y profundo como en los canguros, pero a diferencia de los de los koalas y los wombats, y se extiende desde el supraoccipital. [40]

Mandíbulas

Cráneo de diprotodonte en el Museo de Historia Natural de Londres

Al igual que en los canguros y los wombats, hay un espacio entre la articulación del paladar (techo de la boca) y el maxilar (mandíbula superior) detrás del último molar, que se llena con la placa pterigoidea medial . [41] Esta habría sido la inserción del músculo pterigoideo medial que participaba en el cierre de la mandíbula. Como muchos herbívoros , el músculo masetero , que también es responsable de cerrar la mandíbula, parece haber sido el músculo mandibular dominante. Un probable músculo temporal grande en comparación con el músculo pterigoideo lateral puede indicar que, a diferencia de los wombats, un rango limitado de movimiento de la mandíbula de lado a lado significa que Diprotodon habría sido mejor triturando alimentos en lugar de molerlos. La inserción del masetero se coloca hacia adelante, delante de las órbitas, lo que podría haber permitido un mejor control sobre los incisivos. La estrategia de masticación del Diprotodon parece alinearse más con los canguros que con los wombats: un poderoso crujido vertical fue seguido por un movimiento de trituración transversal. [42]

Como en otros marsupiales, la rama de la mandíbula , la porción que sube para conectarse con el cráneo, forma un ángulo hacia adentro. El proceso condiloide , que conecta la mandíbula con el cráneo, es similar al de un koala. La rama es recta y se extiende casi verticalmente, engrosándose a medida que se acerca al cuerpo de la mandíbula donde se encuentran los dientes. La profundidad del cuerpo de la mandíbula aumenta desde el último molar hasta el primero. La fuerte sínfisis mandibular , que fusiona las dos mitades de la mandíbula, comienza en el extremo anterior del tercer molar; [43] esto evitaría que cualquiera de las mitades de la mandíbula se moviera independientemente de la otra, a diferencia de los canguros que usan esta capacidad para controlar mejor sus incisivos. [42]

Dientes

molares del diprotodonte

La fórmula dental de Diprotodon es3.0.1.41.0.1.4. En cada mitad de cada mandíbula hay tres incisivos en la mandíbula superior y uno en la inferior; hay un premolar y cuatro molares en ambas mandíbulas pero no hay caninos . Un largo diastema (espacio) separa los incisivos de los molares. [44]

Los incisivos son escalpriformes (parecidos a cinceles). Al igual que los de los wombats y los roedores , los primeros incisivos de ambas mandíbulas crecieron continuamente durante toda la vida del animal pero los otros dos incisivos superiores no. Esta combinación no se ve en ningún marsupial vivo. La sección transversal de los incisivos superiores es circular. En un espécimen masculino antiguo, el primer incisivo superior mide 280 mm (11 pulgadas), de los cuales 220 mm (8,5 pulgadas) están dentro de la cavidad del diente; el segundo es de 100 mm (4 pulg.) y 25 mm (1 pulg.) está en el casquillo; y la parte expuesta del tercero es de 66 mm (2,6 pulgadas). El primer incisivo es convexo y se curva hacia afuera pero los otros dos son cóncavos. [45] El incisivo inferior tiene una leve curva hacia arriba, pero por lo demás es recto y tiene una sección transversal ovalada. En el mismo espécimen masculino, el incisivo inferior mide 250 mm (10 pulgadas), de los cuales 23 están dentro de la cavidad. [46]

Los premolares y molares son bilofodontos y cada uno tiene dos lofos (crestas) distintos. El premolar es triangular y aproximadamente la mitad del tamaño de los molares. [18] Al igual que en los canguros, los cuellos de los lofos están recubiertos de cemento . A diferencia de los canguros, no existe una cresta de conexión entre los lofos. Los picos de estos lofos tienen una gruesa capa de esmalte que se adelgaza hacia la base; esto podría desgastarse con el uso y exponer la capa de dentina y debajo de esa osteodentina. [47] Al igual que el primer premolar de otros marsupiales, el primer molar de Diprotodon y wombats es el único diente que se reemplaza . [48]

vértebras

Diprotodon tenía cinco vértebras cervicales (cuello). El atlas , el primer cervical (C1), presenta un par de cavidades profundas para la inserción de los cóndilos occipitales. Las diáfofisis del atlas, una proyección en ángulo hacia arriba a cada lado de la vértebra, son relativamente cortas y gruesas, y se parecen a las de los wombats y koalas. La superficie articular del eje (C2), la parte que se une a otra vértebra, es ligeramente cóncava en la parte anterior y plana en la parte posterior. Como en los canguros, el eje tiene una hipófisis subtriangular baja que se proyecta verticalmente desde la parte inferior de la vértebra y una odontoides proporcionalmente larga (una proyección del eje que encaja en el atlas), pero la columna neural, que proyecta verticalmente la parte superior de la vértebra, Es más delantero. Las cervicales restantes carecen de hipófisis. Como en los canguros, C3 y C4 tienen una columna neural más corta y más comprimida, que está sostenida por una cresta baja a lo largo de su línea media en la parte delantera y trasera. La espina neural de C5 es más estrecha pero más gruesa y está sostenida por crestas más fuertes pero más cortas. [49]

Esqueleto montado, Museos Victoria

El diprotodonte probablemente tenía 13 vértebras dorsales y 14 pares de costillas muy espaciadas . [50] Como muchos otros mamíferos, las dorsales inicialmente disminuyen en ancho y luego se expanden antes de conectarse a las vértebras lumbares . Inusualmente, las dorsales anteriores coinciden con las proporciones cortas de las cervicales y la superficie articular es plana. Al comienzo de la serie, la columna neural es ancha y angulada hacia adelante, y también está sostenida por una cresta baja a lo largo de su línea media en la parte delantera y trasera. En ejemplos posteriores, la columna neural está inclinada hacia atrás y se bifurca (se divide en dos). Entre los mamíferos, la bifurcación de la columna neural sólo se observa en elefantes y humanos, y sólo en algunas de las cervicales y no en las dorsales. En comparación con los de los wombats y los canguros, el arco neural es proporcionalmente más alto. Al igual que en los elefantes, las placas epifisarias (placas de crecimiento) y el arco neural, al que se une la columna neural, están anquilosados ​​—muy rígidos con respecto al centro vertebral— que servía para soportar el inmenso peso del animal. [51]

Como la mayoría de los marsupiales, Diprotodon probablemente tenía seis vértebras lumbares. [g] Conservan un arco neural proporcionalmente alto, pero no las diapófisis, aunque L1 puede conservar una pequeña protuberancia en un lado donde estaría una diapófisis en una vértebra dorsal; esto ha sido documentado en canguros y otros mamíferos. La longitud de cada vértebra aumenta a lo largo de la serie, por lo que es posible que la serie lumbar se haya inclinado hacia abajo. [53]

Como otros marsupiales, Diprotodon tenía dos vértebras sacras . La base de las espinas neurales de estos dos estaba osificada (fusionada) entre sí. [54]

Extremidades

Fajas

Las proporciones generales de la escápula (omóplato) se alinean más estrechamente con los vertebrados más basales, como los monotremas , las aves , los reptiles y los peces , en lugar de los marsupiales y los mamíferos placentarios . Es triangular y proporcionalmente estrecho, pero a diferencia de la mayoría de los mamíferos con una escápula triangular, el brazo se inserta en la parte superior de la escápula y la fosa subespinosa (la fosa , una depresión debajo de la columna de la escápula ) se vuelve más grande hacia la articulación del brazo en lugar de disminuir. La cavidad glenoidea donde se conecta el brazo tiene forma ovalada como en la mayoría de los mamíferos. [55]

A diferencia de otros marsupiales, los ilia , las grandes alas de la pelvis , son lameliformes (cortas y anchas, con una superficie plana en lugar de una fosa ilíaca ). Los ilia lamelliformes solo se han registrado en elefantes, perezosos y simios , aunque todos estos grupos tienen una serie de vértebras sacras mucho más largas, mientras que los marsupiales están restringidos a dos vértebras sacras. Los ilia proporcionaban fuertes inserciones musculares que probablemente estaban orientadas y utilizadas de manera muy similar a las de un elefante. La articulación sacroilíaca donde la pelvis se conecta con la columna está a 35 grados con respecto al eje longitudinal del ilion. Los isquiones , que forman parte de la cavidad de la cadera , son gruesos y redondeados hacia la cola, pero se estrechan y divergen hacia la cavidad, a diferencia de los canguros, donde los isquiones discurren casi paralelos entre sí. No estaban conectados a la vértebra. La cavidad de la cadera en sí es bien redondeada y casi hemisférica. [56]

Huesos largos

A diferencia de la mayoría de los marsupiales, el húmero de Diprotodon es casi recto en lugar de tener forma de S, y la tróclea del húmero en la articulación del codo no está perforada. Las crestas de las inserciones musculares están poco desarrolladas, lo que parece haber sido compensado por los poderosos antebrazos. De manera similar, los cóndilos donde se conectan el radio y el cúbito (los huesos del antebrazo) mantienen su forma redondeada y tienen un tamaño bastante similar, y recuerdan inusualmente a los cóndilos entre el fémur y la tibia y el peroné en la pata de un canguro. [57]

Diferentes vistas de un fémur de Diprotodon

Como los elefantes, el fémur de Diprotodon es recto y comprimido anteroposteriormente (desde la cabeza hasta la cola). Las paredes del fémur están prodigiosamente engrosadas, constriñendo fuertemente la cavidad medular donde se encuentra la médula ósea . El extremo proximal (la parte más cercana a la articulación de la cadera) es notablemente largo, ancho y profundo. La cabeza femoral se proyecta lejos del trocánter mayor . Como en los canguros, el trocánter mayor está dividido en dos lóbulos. El cuello femoral tiene aproximadamente el mismo diámetro que la cabeza femoral. Al igual que en los canguros, el cóndilo del peroné está excavado, pero el cóndilo de la tibia es redondeado y semiesférico. Como en muchos otros marsupiales, la tibia está torcida y el maléolo tibial (en el tobillo) está reducido. [58]

patas

Diprotodon tiene cinco dedos en cada pata. Al igual que otros caminantes plantígrados , donde las patas estaban apoyadas en el suelo, la muñeca y el tobillo habrían sido en gran medida rígidos e inflexibles. [59] [60] Los dígitos son proporcionalmente débiles, por lo que las patas probablemente tenían mucho acolchado. [35] De manera similar, los dígitos no parecen haber estado muy involucrados en la carga de peso. [60] [61]

La pata delantera era fuerte y la forma de los huesos de la muñeca es bastante similar a la de los canguros. Al igual que otros vombatiformes, los metacarpianos , que conectan los dedos con la muñeca, son muy similares a los de los canguros y sus aliados. [60] El hueso pisiforme agrandado ocupa la mitad de la superficie de articulación del cúbito. El quinto dígito de la pata delantera es el más grande. [59]

Los dedos de las patas traseras giran hacia adentro desde el tobillo en 130 grados. El segundo y tercer metatarsiano (los metatarsianos conectan los dedos del pie con el tobillo) están significativamente reducidos, lo que puede significar que estos dedos eran sindactilos (fusionados) como los de todos los diprotodontistas modernos. Los dígitos primero, cuarto y quinto están ampliados. Cada uno de los dedos tiene aproximadamente la misma longitud, excepto el quinto, que es mucho más grueso. [62]

Tamaño

Ilustración de 1896 de un Diprotodon y un cráneo humano.

Diprotodon es el marsupial más grande conocido que jamás haya existido. [30] En vida, el Diprotodon adulto podría haber alcanzado entre 160 y 180 cm (5 pies 3 pulgadas - 5 pies 11 pulgadas) en los hombros y 275 a 340 cm (9 a 11 pies) desde la cabeza hasta la cola. [63] Teniendo en cuenta los discos intervertebrales cartilaginosos , Diprotodon puede haber sido un 20% más largo que los esqueletos reconstruidos, superando los 400 cm (13 pies 1 pulgada). [64]

Mientras los investigadores formulaban ecuaciones predictivas de masa corporal para especies fósiles, los esfuerzos se limitaron en gran medida a los mamíferos euterios y no a los marsupiales. [64] La primera persona que intentó estimar el peso vivo del Diprotodon fue Peter Murray en su revisión de 1991 de la megafauna del Pleistoceno de Australia; Murray hizo una estimación de 1.150 kg (2.540 lb) utilizando mediciones craneales y dentales, que, según dijo, probablemente no era una cifra muy precisa. [65] Esto convirtió al Diprotodon en el herbívoro más grande de Australia. En 2001, el biólogo canadiense Gary Burness y sus colegas hicieron una regresión lineal entre los herbívoros y carnívoros más grandes, vivos o extintos, de todos los continentes (para Australia: Diprotodon , Varanus priscus y Thylacoleo carnifex ) frente al área de masa continental de su continente, y otra regresión entre la ingesta diaria de alimentos de los seres vivos frente a la masa continental de sus continentes. Calculó que las necesidades alimentarias de Diprotodon eran entre un 50% y un 60% menores de lo esperado para la masa continental de Australia, lo que creía que era el resultado de un metabolismo generalmente más bajo en los marsupiales en comparación con los placentarios (hasta un 20% menor) y una vegetación nutritiva más escasa que en otros continentes. El tamaño corporal máximo alcanzable tiene un límite mucho menor que el de otros continentes. [66]

En 2003, el paleontólogo australiano Stephen Wroe y sus colegas adoptaron un enfoque más sofisticado de la masa corporal que la estimación de Murray. Hicieron una regresión entre la circunferencia mínima de los fémures y los húmeros de 18 marsupiales cuadrúpedos y 32 placentarios frente a la masa corporal, y luego ingresaron 17 huesos largos de Diprotodon en su modelo predictivo. Los resultados oscilaron entre 2272 y 3417 kg (5009-7533 lb), para una media de 2786 kg (6142 lb), aunque Wroe dijo que reconstruir el peso de criaturas extintas que superaban con creces a sus homólogos vivos [h] es problemático. A modo de comparación, un bisonte americano que utilizaron en su estudio pesaba 1179 kg (2599 lb) y un hipopótamo pesaba 1950 kg (4300 lb). [64]

Paleobiología

Dieta

Escultura de diprotodonte en el Museo Australiano

Al igual que los megaherbívoros modernos, más evidentemente el elefante africano , la megafauna australiana del Pleistoceno probablemente tuvo un efecto profundo en la vegetación, limitando la expansión de la cubierta forestal y las plantas leñosas. [68] El análisis de isótopos de carbono sugiere que Diprotodon se alimentaba de una amplia gama de alimentos y, al igual que los canguros, consumía tanto C 3 (árboles, arbustos y pastos bien regados) como plantas C 4 (pastos áridos). [69] Los análisis de isótopos de carbono en Diprotodon excavados en el sitio de Cuddie Springs en unidades SU6 (posiblemente de 45.000 años) y SU9 (de 350.000 a 570.000 años) indican que Diprotodon adoptó una dieta estacional algo más variada a medida que el clima de Australia se secaba, pero cualquier cambio fue sutil. Por el contrario, los canguros y wombats contemporáneos experimentaron importantes cambios dietéticos o especializaciones hacia, respectivamente, plantas C 3 y C 4 . [70] El contenido intestinal fosilizado y no completamente digerido de un individuo de 53.000 años de antigüedad del lago Callabonna muestra que su última comida consistió en hojas tiernas, tallos y ramitas. [12]

Los molares de Diprotodon tienen una forma de bilofodonte simple. Los canguros utilizan sus dientes de bilofodonte para triturar plantas tiernas y bajas en fibra como navegador , así como hierba como pasto. Los canguros que pastan predominantemente tienen molares especializados para resistir la abrasividad de la hierba, pero tales adaptaciones no se exhiben en Diprotodon , que puede haber tenido una dieta mixta similar a la de un ualabí ramoneador . También puede haber masticado como los canguros, comenzando con un crujido vertical antes de triturar transversalmente, a diferencia de los wombats, que sólo trituran transversalmente. Al igual que muchos ungulados grandes (mamíferos con pezuñas), las mandíbulas del Diprotodon eran más adecuadas para triturar que triturar, lo que le habría permitido procesar la vegetación a granel. [42]

En 2016, los biólogos australianos Alana Sharpe y Thomas Rich estimaron la fuerza de mordida máxima posible de Diprotodon mediante análisis de elementos finitos . Calcularon 2.374 N (534 lb f ) en los incisivos y 4.118 a 11.134 N (926 a 2.503 lb f ) en toda la serie de molares. [38] Como referencia, el caimán americano puede producir fuerzas superiores a 9.500 N (2.100 lb f ). [71] Aunque probablemente sean sobreestimaciones, [i] las mandíbulas de Diprotodon eran excepcionalmente fuertes, lo que le habría permitido consumir una amplia gama de plantas, incluidas hierbas duras y fibrosas. [38]

Migración y socialidad

Una manada de Diprotodon realizaba migraciones estacionales a lo largo del río Condamine (arriba). [72]

En 2017, al medir la proporción de isótopos de estroncio ( 87 Sr/ 86 Sr) en varios puntos a lo largo del incisivo de Diprotodon QMF3452 de Darling Downs, y comparar esas proporciones con las proporciones de los sitios en esa región, Price y sus colegas determinaron que Diprotodon realizaba migraciones estacionales. , probablemente en busca de comida o abrevaderos. Este individuo parece haber estado siguiendo el río Condamine y, aunque aparentemente se mantuvo en Darling Downs durante los tres años que este diente estuvo creciendo, habría realizado anualmente un viaje de ida y vuelta de 200 km (120 millas) al noroeste-sureste. Esta caminata es paralela a las migraciones masivas de mamíferos de la actual África Oriental. [72]

Diprotodon es el único metateriano [j] identificado que migraba estacionalmente entre dos lugares. Se ha documentado que algunos marsupiales modernos, como el canguro rojo, migran cuando es necesario, pero no es un hecho estacional. Debido a que Diprotodon podía hacerlo, es probable que otra megafauna australiana del Pleistoceno también tuviera migraciones estacionales. [72]

Al parecer, los diprotodon se movían en grandes manadas. Las posibles manadas fosilizadas, que se desentierran con mayor frecuencia en el sureste de Australia, parecen ser en su mayoría o en su totalidad hembras y, en ocasiones, viajaban con juveniles. Esta segregación sexual se observa normalmente en especies polígamas ; Es una organización social común entre los megaherbívoros modernos que involucra una manada exclusivamente de hembras, salvo sus crías y el macho dominante, con el que la manada se reproduce exclusivamente. [1] De manera similar, el cráneo está adaptado para manejar tensiones mucho más altas que las que resultaron de la mordida sola, por lo que Diprotodon puede haber sometido sus dientes o mandíbulas a actividades más extenuantes que masticar, como luchar contra otros Diprotodon para aparearse o defenderse de los depredadores. , usando los incisivos. [38] Al igual que los canguros rojos y grises modernos, que también se segregan sexualmente, las manadas de solteros de Diprotodon parecen haber sido menos tolerantes a las condiciones de sequía que las manadas de hembras debido a su mayor tamaño y necesidades nutricionales. [1]

Paso

Huellas fósiles del sitio de la llanura volcánica victoriana : a) Protemnodon , b) Diprotodon pes, c) Diprotodon cubierto por un vómbatido , d) Thylacoleo

La locomoción de un animal extinto se puede inferir utilizando huellas fósiles , que rara vez se conservan en Australia durante el Cenozoico . Sólo se han identificado huellas de humanos, canguros, vómbatidos, Diprotodon y el diprotodonte Euowenia . [73] Se han encontrado huellas de Diprotodon en el lago Callabonna [74] y en los pastizales de la llanura volcánica victoriana . [61] [75] La impresión de la manus (pata delantera) del diprotodontide es semicircular y la pes (pata trasera) es reniforme (en forma de riñón). [61] Debido a los dígitos proporcionalmente pequeños, la mayor parte del peso recaía en el carpo y el tarso , los huesos que conectan respectivamente la muñeca y el tobillo. Los diprotodontinos parecen haber tenido un modo de andar mucho más erguido, una adaptación a los viajes de larga distancia similar a la de los elefantes, en lugar de la postura más extendida de los wombats y los zigomaturinos, aunque no hay huellas fósiles de estos últimos que verificar su postura de pie reconstruida. [73] [61]

En el lago Callabonna, el único Diprotodon responsable de las impresiones tenía una longitud de zancada promedio de 1500 mm (4 pies 11 pulgadas), un ancho de vía de 430 mm (1 pie 5 pulgadas) y unas dimensiones de vía de 295 mm × 202 mm (11,6 pulgadas × 8,0 pulgadas) de largo x ancho. La longitud gleno-acetabular (la distancia entre los hombros y la pelvis) podría haber sido de aproximadamente 1125 mm (3 pies 8 pulgadas); Suponiendo una altura de cadera de 900 mm (2 pies 11 pulgadas), el fabricante de estas orugas probablemente se movía a alrededor de 6,3 km/h (3,9 mph). [73]

El único Diprotodon responsable de las impresiones en la llanura volcánica tenía una longitud de zancada promedio de 1310 mm (4 pies 4 pulgadas), un ancho de vía de 660 mm (2 pies 2 pulgadas) y una longitud de pie de 450 mm (1 pie 6 pulgadas). . La longitud gleno-acetabular puede haber sido de aproximadamente 1080 mm (3 pies 7 pulgadas) y suponiendo una altura de cadera de 830 mm (2 pies 9 pulgadas), el fabricante de las huellas probablemente se movía a alrededor de 5,5 km/h (3,4 mph). . Su postura era mucho más extendida que el ejemplo de Callabonna, alineándose más con lo que se podría esperar de Zygomaturus . El animal pudo haber sido una hembra que llevaba un joey grande en su bolsa, y el peso adicional sobre el estómago alteraba su forma de andar. La primera vía continúa por 62,8 m (206 pies) en dirección sureste hacia un paleo-lago. El animal parece haber dudado mientras bajaba de la primera barra de arena en su camino con el pie derecho haciendo tres huellas superpuestas aquí mientras arrastraba los pies. La huella desaparece en un tramo de 20 m (66 pies) y reaparece mientras el animal aparentemente pisa sedimento húmedo. Otro rastro de diprotodontido aparece a 50 m (160 pies) de distancia, moviéndose hacia el sur, que pudo haber sido dejado por el mismo individuo. [61]

Historia de vida

La tasa metabólica de los marsupiales es aproximadamente un 30% menor que la de los placentarios debido a una temperatura corporal más baja de 34 a 36 °C (93 a 97 °F). Los marsupiales dan a luz en un punto anterior del desarrollo fetal y dependen de la lactancia para facilitar la mayor parte del desarrollo del joey; Debido a que el embarazo es mucho más costoso desde el punto de vista energético, invertir en la lactancia en lugar de una gestación más prolongada puede ser ventajoso en un clima altamente estacional e impredecible para minimizar los requerimientos nutricionales maternos. En consecuencia, los marsupiales no pueden soportar un tamaño de camada tan grande ni un tiempo generacional tan corto . [76]

Según la relación entre el tamaño del cuerpo femenino y la historia de vida de los canguros, una hembra de Diprotodon de 1000 kg (2200 lb) habría gestado durante seis a ocho semanas y habría dado a luz a un solo joey de 5 g (0,18 oz). Dado su enorme tamaño, es posible que Diprotodon no se hubiera sentado para dar a luz como lo hacen los marsupiales más pequeños, sino que posiblemente se hubiera puesto de pie. Al igual que los koalas y los wombats, es posible que la bolsa estuviera orientada hacia atrás para que la cría pudiera arrastrarse por el abdomen de su madre para entrar y adherirse a una tetina hasta que pudiera ver (quizás 260 días) y termorregularse . Habría abandonado definitivamente la bolsa después de 860 días y habría mamado hasta alcanzar los 270 kg (600 lb) después de cuatro o cinco años. [76]

En los canguros grandes, las hembras suelen alcanzar la madurez sexual y entran en celo poco después del destete, y los machos necesitan el doble de tiempo para alcanzar la madurez sexual. Un patrón similar podría haberse exhibido en Diprotodon . Suponiendo una esperanza de vida de hasta 50 años, una hembra de Diprotodon podría haber dado a luz ocho veces. [76]

Paleoecología

El diprotodon estuvo presente en todo el continente australiano en el Pleistoceno tardío, [33] especialmente después de MIS5 hace aproximadamente 110.000 años. [30] El inicio de la glaciación cuaternaria , con el continuo avance y retroceso de los glaciares en los polos, creó una variabilidad climática extrema en otros lugares. En Australia, los períodos interglaciares más cálidos y húmedos fueron recibidos por bosques y zonas boscosas; Los períodos glaciales más fríos y secos eran más propicios para la aparición de pastizales y desiertos. El continente se volvió progresivamente más seco a medida que los monzones asiáticos fueron perdiendo influencia sobre Australia: el vasto interior se había vuelto árido y arenoso hace 500.000 años; los megalagos que alguna vez fueron prominentes, especialmente durante los interglaciales en el noroeste de Australia, se secaron; y las selvas tropicales del este de Australia retrocedieron gradualmente. La aridez se ha acelerado en los últimos 100.000 años, especialmente después de hace 60.000 años con el aumento de El Niño-Oscilaciones del Sur . [34]

La distribución continental de Diprotodon indica que las manadas viajaban a través de casi cualquier hábitat, al igual que los elefantes africanos modernos al sur del Sahara . [1] Diprotodon era miembro de un conjunto diverso de megafauna que era endémica del Pleistoceno Australia; estos también incluían al tilacino , los canguros modernos, los estenurinos (canguros gigantes de cara corta), una diversidad de especies de koalas y wombats modernos y gigantes, [34] el Palorchestes parecido a un tapir , la tortuga gigante Meiolania y el pájaro gigante Genyornis . [77] Diprotodon coexistió con el diprotodonte Zygomaturus trilobus , que parece haber permanecido en los bosques, mientras que Diprotodon se alimentaba de los pastizales y bosques en expansión. Otros dipotodontidos contemporáneos ( Hulitherium , Z. nimborensia y Maokopia ) eran formas insulares restringidas a los bosques de Nueva Guinea. [34]

Depredación

Debido a su enorme tamaño, Diprotodon habría sido un duro adversario para los carnívoros nativos. Se enfrentó al depredador marsupial más grande conocido, Thylacoleo carnifex ; Si bien se han identificado restos de Diprotodon que fueron roídos o mordidos por T. carnifex , no está claro si el depredador marsupial de 100 a 130 kg (220 a 290 lb) era lo suficientemente poderoso como para matar a un animal que superaba los 2000 kg (4400 lb). El jaguar moderno , con la mitad del tamaño de T. carnifex , puede matar un toro de 500 kg (1100 lb), por lo que es posible que T. carnifex haya matado al pequeño Diprotodon . [78] Al igual que los canguros recientes con tilacinos o quolls , el Diprotodon juvenil puede haber estado en alto riesgo de depredación por T. carnifex ; En las mismas cuevas se han recuperado fósiles de Diprotodon juvenil. [79]

Los mayores depredadores de Australia eran los reptiles, sobre todo el cocodrilo de agua salada , los ya extintos cocodrilos Paludirex y Quinkana , y el lagarto gigante megalania ( Varanus priscus ). Con 7 m (23 pies) de longitud, la megalania fue el carnívoro más grande del Pleistoceno en Australia. [77]

Extinción

Como parte del evento de extinción del Cuaternario , el Diprotodon y todos los demás animales terrestres australianos que pesaban más de 100 kg (220 lb) se extinguieron. El momento y la causa exacta no están claros porque hay poca resolución sobre las edades de los yacimientos fósiles australianos. Desde su descubrimiento, la extinción de la megafauna australiana suele atribuirse al cambio climático o a la caza excesiva por parte de los primeros aborígenes australianos . [80] En 2001, el paleontólogo australiano Richard Roberts y sus colegas fecharon 28 sitios fósiles importantes en todo el continente y pudieron proporcionar una fecha precisa para la extinción de la megafauna. Descubrieron que la mayoría desapareció del registro fósil hace 80.000 años excepto Diprotodon ; el wombat gigante Phascolonus ; tilacoleo ; y los canguros de cara corta Procoptodon , Protemnodon y Simosthenurus fueron identificados en Ned's Gully, Queensland, y Kudjal Yolgah Cave, Australia Occidental, que fecharon hace 47.000 y 46.000 años respectivamente. Por lo tanto, toda la megafauna australiana se extinguió probablemente hace entre 50.000 y 41.000 años. También parece haber habido un conjunto diverso de megafauna justo antes de su extinción, y todas las poblaciones al menos en el oeste y el este de Australia se extinguieron aproximadamente al mismo tiempo. [81] A partir de 2021, todavía no hay evidencia sólida de que la megafauna haya sobrevivido hace aproximadamente 40.000 años; su última aparición, incluido Diprotodon , se registra en la mina South Walker Creek en el noreste hace unos 40.100 ± 1.700 años. [80]

En ese momento, Roberts et al. publicaron su artículo, la evidencia más temprana de actividad humana en Australia tenía 56 ± 4 mil años, lo que está cerca de la fecha calculada para la extinción de la megafauna; Plantearon la hipótesis de que la caza humana había erradicado la última megafauna en unos 10.000 años de coexistencia. Anteriormente se había culpado a la caza humana de la extinción de la megafauna de América del Norte y Nueva Zelanda . [81] En ese entonces, la actividad humana se consideraba generalmente como el principal impulsor de la extinción de la megafauna australiana, especialmente porque la megafauna había sobrevivido a múltiples períodos de sequía extrema durante los períodos glaciales. En ese momento, no parecía haber ninguna evidencia de un clima inusualmente extremo durante este período. [82] Debido a la lentitud de la reproducción de los marsupiales, incluso la caza limitada de megafauna puede haber debilitado gravemente a la población. [76] [83]

La práctica aborigen australiana de cultivar palos de fuego (arriba representa una caza de canguros ) puede estar implicada en la extinción de la megafauna. [84] [80]

En 2005, el geólogo estadounidense Gifford Miller observó que el fuego se volvió abruptamente más común hace unos 45.000 años; atribuyó este aumento a los agricultores aborígenes que utilizaban palos de fuego , quienes regularmente habrían iniciado quemas controladas para talar bosques y pastizales altamente productivos. Miller dijo que esto alteró radicalmente el paisaje vegetal y promulgó la extensión de los matorrales modernos resistentes al fuego a expensas de la megafauna. [84] [85] Estudios posteriores tuvieron dificultades para vincular firmemente las quemaduras controladas con un colapso ecológico importante. [82] [86] [87] La ​​frecuencia de los incendios también podría haber aumentado como consecuencia de la extinción de la megafauna porque el consumo total de las plantas cayó rápidamente, lo que llevó a una acumulación más rápida de combustible. [88]

En 2017, el refugio rocoso de Madjedbebe , ocupado por humanos en la costa norte de Australia, databa de hace unos 65.000 años, lo que, de ser correcto, significaría que los humanos y la megafauna habían coexistido durante más de 20.000 años. [89] Otros autores han considerado esta datación cuestionable. [90] En la década de 2010, se publicaron varios estudios ecológicos que respaldan las condiciones de sequía importantes que coincidieron con las extinciones finales de la megafauna. [91] [92] [93] [94] [95] Su desaparición puede haber sido el resultado de una combinación de cambio climático, caza humana y cambios de paisaje impulsados ​​por el hombre. [80]

Relevancia cultural

Evidencia fósil

A pesar del papel que se especula que tuvieron los primeros aborígenes australianos en la extinción del Diprotodon y otros mamíferos megafauna en Australia, hay poca evidencia de que los humanos los hayan utilizado en los 20.000 años de coexistencia. No se han encontrado fósiles de megafauna de mamíferos que sugieran carnicería o cocina humana. [k] [97]

En 1984, Gail Paton descubrió un incisivo Diprotodon superior derecho ( 2 I) con 28 marcas de corte visibles en Spring Creek, suroeste de Victoria; Ron Vanderwald y Richard Fullager estudiaron el incisivo, que estaba partido por la mitad longitudinalmente, aparentemente mientras el hueso aún estaba fresco, pero estaba pegado antes de que Vanderwald y Fullager pudieran inspeccionarlo. Cada pieza mide 40 cm (16 pulgadas) de largo. Las marcas están alineadas en línea recta y miden entre 0,91 y 4,1 mm (0,036 a 0,161 pulgadas) de largo, 0,14 a 0,8 mm (0,0055 a 0,0315 pulgadas) de ancho y 0,02 a 0,24 mm (0,00079 a 0,00945 pulgadas) de profundidad. . Determinaron que era inconsistente con las marcas de mordeduras de Thylacoleo o ratones carroñeros , y concluyeron que fue cortado por humanos con pedernal como sistema de conteo o un garabato aleatorio. [98] Este espécimen se convirtió en una de las pruebas más citadas de la interacción directa entre humanos y megafauna hasta que un nuevo análisis realizado en 2020 por la paleoantropóloga australiana Michelle Langley identificó al grabador como probablemente un quoll tigre . [97]

En 2016, el arqueólogo australiano Giles Hamm y sus colegas desenterraron un radio derecho parcial perteneciente a un Diprotodon joven en el refugio rocoso de Warratyi . Debido a que carece de daños causados ​​por carnívoros y el refugio rocoso está en una pared escarpada , es poco probable que Diprotodon haya escalado, dijeron que los humanos fueron responsables de llevar el hueso al sitio. [99]

Mitología

El diprotodon , poco después del descubrimiento, se asoció con el bunyip (arriba dibujado por J. Mcfarlane, 1890). [3]

Cuando se desenterraron los primeros fósiles masivos en Australia, no estaba claro qué animales podrían haber representado porque no había científicos serios en el continente. Los residentes locales supusieron que algunos podrían haber sido restos de rinocerontes o elefantes. Los colonos europeos, el más expresivo de los cuales fue el reverendo John Dunmore Lang, presentaron estos fósiles como evidencia de la narrativa del diluvio del Génesis . Los aborígenes australianos también intentaron encajar los hallazgos en sus propias ideas religiosas, asociando rápidamente al Diprotodon con el bunyip , un gran monstruo lacustre carnívoro. Muchos etnólogos y paleontólogos de la época creían que el bunyip era un recuerdo tribal de la pesada criatura gigante que probablemente frecuentaba las marismas, aunque en ese momento no estaba claro si el Diprotodon y otra megafauna todavía existían porque el continente australiano aún no había sido completamente explorado. por los europeos. La investigación científica sobre el bunyip fue estigmatizada después de que un supuesto cráneo de bunyip fuera sensacionalista en 1846 y se exhibiera en el Museo Australiano . Sin embargo, al año siguiente, Owen lo reconoció como el cráneo de un potro y se sorprendió de que la floreciente comunidad científica australiana pudiera haber cometido un error tan atroz. [3]

En 1892, el geólogo canadiense Henry Yorke Lyell Brown informó que los aborígenes australianos identificaron los fósiles de Diprotodon del lago Eyre como los de la serpiente arcoíris , que pensaba que era un pez gigante que habitaba en el fondo. Esta noción se popularizó un poco después de que el geólogo inglés John Walter Gregory , que creía que el dios era una criatura con cuernos y escamas, conjeturó que era una quimera de Diprotodon —que creía que tenía un cuerno— y un cocodrilo. Trabajadores posteriores continuaron informando sobre algún vínculo entre la Serpiente Arcoíris y el Diprotodon o los cocodrilos. [100]

Este tipo de suposiciones no son comprobables y requieren que las historias sobrevivan en la tradición oral durante decenas de miles de años. [100] Si la megafauna del Pleistoceno es la base de alguna mitología aborigen, no está claro si las historias se basaron en las criaturas cuando estaban vivas o si sus fósiles se descubrieron mucho después de su extinción. [101]

Representaciones de arte rupestre

Los aborígenes australianos decoraron cuevas con pinturas y dibujos de varias criaturas, pero las identidades de los sujetos a menudo no están claras. En 1907, el antropólogo australiano Herbert Basedow encontró petroglifos de huellas en Yunta Springs y Wilkindinna, Australia del Sur, que creía que eran de Diprotodon . En 1988, el historiador australiano Percy Trezise presentó lo que pensó que era una representación Quinkan de Diprotodon en el Primer Congreso de la Asociación Australiana de Investigación de Arte Rupestre. Ambas afirmaciones tienen sus defectos porque las representaciones presentan varias características que son inconsistentes con lo que se sabe sobre Diprotodon . A diferencia de las obras de arte más naturalistas de los primeros humanos europeos modernos , que son más fácilmente identificables como varios animales, las obras de arte aborígenes son mucho más estilísticas y en su mayoría no son interpretables por un extraño. Los sujetos de las pinturas aborígenes pueden ser seres mitológicos del Ensueño más que un sujeto corpóreo. [102] [103]

Ver también

Notas

  1. ^ Owen y otros naturalistas de la época usarían Diprotodon y otras criaturas extintas inusuales de la cueva de Wellington y el continente australiano para deconstruir los argumentos creacionistas progresistas que afirmaban que Dios creó ciertas formas para existir en ciertos entornos y períodos de tiempo, basándose en los fósiles. de animales modernos como las hienas y los rinocerontes, que sólo se encuentran en África pero que estaban siendo desenterrados en todos los demás continentes. Esto fue confundido por Diprotodon y más taxones de Owen porque no se encontraron en ningún otro lugar, y tampoco se encontraron animales más típicos en Australia, a pesar de la similitud del clima australiano con el de África. Owen no estaba de acuerdo con la teoría de la selección natural de Charles Darwin . [7]
  2. El espécimen fue recolectado por RB Turner en Kings Creek, Queensland , y llevado a Sydney en 1847 para ser vendido en una subasta. Leichhardt intentó comprarlo para el nuevo Museo Australiano , pero el empresario escocés Benjamin Boyd lo superó en £50. Después de ser examinado por Leichhardt, el geólogo inglés Reverendo William Branwhite Clarke y el curador William Sheridan Wall, fue enviado a Inglaterra, pero el barco naufragó frente a la costa de Sussex . Sólo se salvó el cráneo; Se lo llevaron a Owen. [10]
  3. ^ Debido a que los joeys se desarrollan principalmente fuera del útero de la madre, las hembras de los marsupiales no requieren las adaptaciones al esqueleto que los placentarios necesitan para sobrevivir a la gestación y el parto, lo que equivale a pocas o ninguna diferencia esquelética entre machos y hembras. [1] En los wombats modernos, la hembra puede ser ligeramente pero insignificantemente más grande que el macho. [14] En los koalas, los machos pueden ser un 50% más grandes que las hembras. [15]
  4. ^ En 1868, Owen clasificó todos los marsupiales (vivos o extintos) en los órdenes Polyprotodontia (caracterizado por múltiples pares de incisivos mandibulares ) o Diprotodontia (un solo par de incisivos mandibulares). El nombre Diprotodontia no deriva de Diprotodon . [22] Marsupialia se divide en varios órdenes, de los cuales Diprotodontia es el más grande. [23]
  5. ^ Esto no indica necesariamente su dominio entre la megafauna australiana porque los huesos de Diprotodon son enormes e increíblemente robustos y, por lo tanto, es mucho más probable que se fosilicen y sean descubiertos que los de otra megafauna. [32]
  6. ^ No estaban seguros de si era apropiado clasificar el material de Nelson Bay en una nueva especie según el tamaño y la diferencia temporal, por lo que tentativamente los designaron como D. ?optatum . [30]
  7. ^ Los wombats tienen cuatro vértebras lumbares y los koalas cinco. [52]
  8. ^ Un canguro rojo toro , el marsupial vivo más grande, puede pesar entre 22 y 85 kg (49 y 187 libras). [67]
  9. ^ El análisis de elementos finitos considera el módulo de sección del cráneo (la capacidad de un objeto para resistir la flexión), pero las propiedades materiales de los cráneos de marsupiales no están bien estudiadas. Sharpe y Rich utilizaron lo que consideraban un módulo de Young y una relación de Poisson típicos para el cráneo de un mamífero (respectivamente 20 GPa (2.900.000 psi) y 0,3) y asumieron de forma insegura que estas propiedades eran uniformes en todo el cráneo. Esto probablemente habría hecho que el cráneo modelo fuera más rígido que el real. [38]
  10. ^ Metatheria incluye marsupiales y todos los mamíferos therian más estrechamente relacionados con los marsupiales que con los placentarios.
  11. ^ La única evidencia directa potencial de interacción entre megafauna entre humanos y mamíferos (que aún no ha sido revisada) es un fragmento de tibia con una sola muesca que pertenece a Sthenurus o Protemnodon (canguros de cara corta), identificado en 1980 por el zoólogo australiano Michael Archer y sus colegas. en Mammoth Cave , Australia Occidental. [96]

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