Thylacoleo ("león de bolsa") es un género extinto de marsupiales carnívoros que vivieron en Australia desde finales del Plioceno hasta finales del Pleistoceno (hasta hace unos 40.000 años), a menudo conocidos como leones marsupiales . Fueron los miembros más grandes y últimos de la familia Thylacoleonidae , ocupando la posición de depredador máximo dentro de los ecosistemas australianos. La especie más grande y última, Thylacoleo carnifex , se acercaba al peso de una leona . El peso promedio estimado para la especie varía de 101 a 130 kg (223 a 287 lb). [1]
Los primeros fósiles de Thylacoleo , descubiertos por Thomas Mitchell , se encontraron en la década de 1830 en el valle de Wellington, en Nueva Gales del Sur, aunque no se reconocieron como tales en ese momento. El holotipo genérico, que consta de dientes rotos, mandíbulas y un cráneo, fue descubierto por un pastor, William Avery, cerca del lago Colungolac, a partir del cual Richard Owen describió la especie Thylacoleo carnifex . [2] No fue hasta 1966 que se encontró el primer esqueleto casi completo. Las únicas piezas que faltaban eran una pata y la cola. Actualmente, la llanura de Nullarbor , en Australia Occidental, sigue siendo el mayor yacimiento de hallazgos. Estos fósiles ahora se encuentran en el Museo Australiano. [3] [4]
El género fue publicado por primera vez en 1859, creado para describir la especie tipo Thylacoleo carnifex . El nuevo taxón se estableció a partir del examen de especímenes fósiles proporcionados a Richard Owen . La alianza familiar toma su nombre de esta descripción, los llamados leones marsupiales de Thylacoleonidae .
El nombre coloquial "león marsupial" alude al nombre del género, que recibió este nombre por su parecido superficial con el león placentario y su nicho ecológico como gran depredador.
Género: Thylacoleo ( Thylacopardus ): león marsupial de Australia que vivió hace unos 2 millones de años, durante el Plioceno tardío, y se extinguió hace unos 40.000 años, durante el Pleistoceno tardío . Se conocen tres especies:
Los fósiles de otros representantes de Thylacoleonidae, como Microleo y Wakaleo , datan del Oligoceno tardío, hace unos 24 millones de años. [9]
T. hilli fue descrito por Neville Pledge en un estudio publicado en los registros del Museo de Australia del Sur en 1977. El holotipo es un tercer premolar, descubierto en una cueva en Curramulka en Australia del Sur, que exhibe las características carnívoras del género y aproximadamente la mitad del tamaño de T. carnifex . Este diente fue recolectado por Alan Hill, un espeleólogo y miembro fundador del Cave Exploration Group de Australia del Sur, mientras examinaba un sitio conocido como "Town Cave" en 1956; el epíteto específico hilli honra al recolector del primer espécimen. [8] El material encontrado entre la fauna del río Bow en Nueva Gales del Sur, que data del Plioceno temprano , también se derivó a la especie en 1982. [10] Un fragmento de un incisivo, sin desgaste y solo diagnosticable para el género, se localizó en un sitio en Curramulka, cerca del sitio de Town Cave, y se derivó a la especie por la aparente correlación en tamaño en comparación con el más conocido T. carnifex . [11]
El león marsupial está clasificado en el orden Diprotodontia junto con muchos otros marsupiales conocidos como los canguros, las zarigüeyas y el koala . Además, está clasificado en su propia familia , Thylacoleonidae , de la que se reconocen tres géneros y 11 especies , todas extintas. El término león marsupial (con minúscula) se aplica a menudo a otros miembros de esta familia. Las características distintivas similares a las de las zarigüeyas llevaron a que Thylacoleo fuera considerado miembro de Phalangeroidea durante algunas décadas. Aunque algunos autores siguieron insinuando afinidades falangeroides por los tilacoleónidos tan recientemente como en la década de 1990, los caracteres craneales y de otro tipo generalmente han llevado a su inclusión dentro de los vombatiformes y como miembros madre del linaje wombat. [12] Los leones marsupiales y otros vombatiformes ecológica y morfológicamente diversos estuvieron alguna vez representados por más de 60 especies de formas carnívoras , herbívoras , terrestres y arbóreas que variaban en tamaño desde 3 kg hasta 2,5 toneladas. Solo dos familias representadas por cuatro especies herbívoras (koalas y tres especies de wombat) han sobrevivido hasta los tiempos modernos y se consideran los parientes vivos más cercanos del león marsupial. [13]
Se cree que los ancestros de los tilacoleónidos fueron herbívoros , algo inusual para los carnívoros. Son miembros de los Vombatiformes , un orden de marsupiales casi enteramente herbívoros, cuyos únicos representantes existentes son los koalas y los wombats , así como miembros extintos como los diprotodontidos y los palorquéstidos . [14] El grupo apareció por primera vez en el Oligoceno tardío . Los primeros tilacoleónidos como Microleo eran pequeños animales parecidos a las zarigüeyas, [15] y el grupo aumentó de tamaño durante el Mioceno , con representantes como el Wakaleo del tamaño de un leopardo . El género Thylacoleo apareció por primera vez durante el Plioceno , y representó el único género existente de la familia desde ese momento hasta el final del Pleistoceno . El representante más joven de Thylacoleo y los tilacoleónidos, T. carnifex , es el miembro más grande conocido de la familia. [14] Se cree que los primeros tilacoleónidos eran animales arbóreos (que vivían en los árboles), [16] mientras que se cree que Thylacoleo era terrestre con algunas capacidades para trepar. [17]
T. carnifex es el mamífero carnívoro más grande conocido que haya existido en Australia, y uno de los carnívoros metaterios más grandes conocidos (comparable a las especies Thylacosmilus y Borhyaena , pero más pequeño que Proborhyaena gigantea ). Los individuos medían hasta alrededor de 75 cm (30 pulgadas) de altura hasta los hombros y alrededor de 150 cm (59 pulgadas) de la cabeza a la cola. Las mediciones tomadas de varios especímenes muestran que tenían un peso promedio de 101 a 130 kg (223 a 287 lb), aunque los individuos de hasta 124-160 kg (273-353 lb) podrían no haber sido infrecuentes, y el peso más grande fue de 128-164 kg (282-362 lb). Esto lo haría comparable a las leonas y tigres hembras en tamaño general. [17] Las estimaciones del tamaño de T. carnifex basadas en restos dentales suelen ser dudosas, en contraste con las estimaciones basadas en la circunferencia ósea de las extremidades proximales. [18]
Al igual que otros tilacoleónidos, Thylacoleo tenía terceros premolares en forma de cuchilla en las mandíbulas superior e inferior, que funcionaban como dientes carnívoros , y estos dientes estaban presentes mucho más adelante en la mandíbula que en otros mamíferos. [19] [20] En comparación con los tilacoleónidos anteriores, los terceros premolares estaban considerablemente agrandados. [21] Thylacoleo también tenía un par proporcionalmente grande de primeros incisivos en las mandíbulas superior e inferior, que funcionaban de manera análoga a los dientes caninos de otros carnívoros . [19] [22] También tenían caninos verdaderos, pero servían de poco ya que eran rechonchos y no muy afilados. [23] En comparación con los tilacoleónidos anteriores, el número de molares era reducido. [21]
Libra por libra, el T. carnifex tenía la mordida más fuerte de todas las especies de mamíferos , vivas o extintas; un T. carnifex que pesaba 101 kg (223 lb) tenía una mordida comparable a la de un león africano de 250 kg , y la investigación sugiere que Thylacoleo podía cazar y capturar presas mucho más grandes que él. [20] Los animales más grandes que probablemente eran presas incluyen Diprotodon spp. y canguros gigantes . Parece improbable que Thylacoleo pudiera alcanzar una fuerza de mordida tan alta como un león moderno; sin embargo, esto podría haber sido posible si se toma en consideración el tamaño de su cerebro y cráneo. Los carnívoros suelen tener cerebros bastante grandes en comparación con los marsupiales herbívoros , lo que reduce la cantidad de hueso que se puede dedicar a mejorar la fuerza de la mordida. Sin embargo, se cree que Thylacoleo tenía inserciones musculares sustancialmente más fuertes y, por lo tanto, un cerebro más pequeño. [24] Algunos estudios posteriores cuestionaron la capacidad de los dientes caninos para dar una mordida mortal. [25]
Utilizando modelos 3D basados en tomografías computarizadas con rayos X , se descubrió que los leones marsupiales no podían utilizar la mordida prolongada y asfixiante típica de los grandes felinos actuales. En cambio, tenían una mordida extremadamente eficiente y única; los incisivos habrían sido utilizados para apuñalar y perforar la carne de sus presas, mientras que los carniceros más especializados aplastaban la tráquea , cortaban la médula espinal y laceraban los vasos sanguíneos principales, como la arteria carótida y la vena yugular . En comparación con un león africano que puede tardar 15 minutos en matar a una presa grande, el león marsupial podría matar a un animal grande en menos de un minuto. [ dudoso – discutir ] El cráneo estaba tan especializado para la caza mayor que era muy ineficiente para atrapar animales más pequeños, lo que posiblemente contribuyó a su extinción. [26] [27]
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Thylacoleo tenía extremidades anteriores muy móviles y poderosas que usaba para agarrar presas, y cada mano tenía una única garra en forma de gancho retráctil muy grande colocada sobre pulgares grandes semioponibles, que se sugiere que se usaban para asestar un golpe mortal. [25]
Las patas traseras tenían cuatro dedos funcionales, siendo el primer dedo mucho más reducido en tamaño, pero poseía una almohadilla rugosa similar a la de las zarigüeyas , que pudo haber ayudado a trepar. El descubrimiento en 2005 de un espécimen que incluía patas traseras completas proporcionó evidencia de que el león marsupial exhibía sindactilia (segundo y tercer dedo fusionados) como otros diprotodontes. [28]
Sus fuertes extremidades anteriores y garras retráctiles significan que Thylacoleo posiblemente trepaba a los árboles y tal vez llevaba cadáveres para quedarse con la presa para sí mismo (similar al leopardo actual). [29] La capacidad para trepar también les habría ayudado a salir de las cuevas, que por lo tanto podrían haber sido utilizadas como guaridas para criar a sus crías. [30] Los huesos de la cola especializados llamados cheurones fortalecían la cola, probablemente permitiendo que el animal la usara para sostenerse mientras se alzaba sobre sus patas traseras, lo que pudo haber hecho al trepar o atacar a una presa. [30]
La región lumbar es relativamente rígida y recta, lo que sugiere que la espalda baja era relativamente inflexible. [30]
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Cuando Richard Owen describió por primera vez a Thylacoleo , lo consideró un carnívoro, basándose en la morfología de su cráneo y dientes. [2] Sin embargo, otros anatomistas, como William Henry Flower , no estuvieron de acuerdo. Flower fue el primero en ubicar a Thylacoleo con los diprotodontes, notando que su cráneo y dientes estaban dispuestos más como los del koala y el wombat , y sugirió que era más probable que fuera un herbívoro. Owen no estuvo en desacuerdo con la ubicación de Flower de Thylacoleo con los diprotodontes, pero aún sostuvo que era un carnívoro, a pesar de su ascendencia herbívora. [31] Owen encontró poco apoyo en vida, a pesar de señalar las garras retráctiles de Thylacoleo , algo que solo se encuentra en los carnívoros mamíferos, [4] y su falta de capacidad para masticar material vegetal. [31] En 1911, un estudio de Spencer y Walcott afirmó que ciertas marcas en los huesos de la megafauna habían sido hechas por Thylacoleo , pero según Horton (1979) no eran lo suficientemente rigurosas, lo que resultó en que sus argumentos fueran fuertemente cuestionados por académicos posteriores, como Anderson (1929), y más tarde Gill (1951, 1952, 1954), dejando así la cuestión sin resolver. [32]
Además de la hipótesis más común de que era un depredador activo, a finales del siglo XIX y principios del XX existían otras teorías sobre la dieta y la alimentación de Thylacoleo , con hipótesis de que era un carroñero que llenaba el nicho ecológico de las hienas , [33] siendo un especialista en huevos de cocodrilo, [29] o incluso un comedor de melones. [34] Incluso en 1954, todavía se planteaban dudas sobre si en realidad era un hipercarnívoro. [25]
En 1981 se publicó otro artículo en el que se afirmaba que ciertos cortes en los huesos de grandes marsupiales habían sido causados por Thylacoleo . Este artículo de Horton y Wright pudo refutar argumentos anteriores de que dichas marcas eran resultado de la acción de los humanos, en gran medida señalando la presencia de marcas similares en el lado opuesto de muchos huesos. Llegaron a la conclusión de que era extremadamente improbable que los humanos hubieran hecho las marcas en cuestión, pero que, de ser así, "se habían propuesto producir únicamente marcas consistentes con las que produciría Thylacoleo ". [32] Desde entonces, ha surgido el consenso académico de que Thylacoleo era un depredador y un hipercarnívoro. [25]
Las proporciones de las extremidades del león marsupial y la distribución de la masa muscular indican que, aunque era un animal poderoso, no era un corredor particularmente rápido. Los paleontólogos conjeturan que era un depredador de emboscada , posiblemente saltando. [30] Las incisiones en los huesos del gran canguro extinto Macropus titan , y la morfología general de Thylacoleo sugieren que se alimentaba de manera similar a los guepardos modernos, utilizando sus afilados dientes para cortar la caja torácica de sus presas, accediendo así a los órganos internos. Es posible que hayan matado utilizando sus garras delanteras como armas punzantes o como una forma de agarrar a sus presas con estrangulamiento o asfixia. [32]
Al igual que muchos depredadores, probablemente también era un carroñero oportunista , que se alimentaba de carroña y ahuyentaba a los depredadores menos poderosos de sus presas. También puede haber compartido comportamientos exhibidos por marsupiales diprotodontes recientes como los canguros, como cavar agujeros poco profundos debajo de los árboles para reducir la temperatura corporal durante el día. [35]
Los fósiles traza en forma de marcas de garras y huesos de cuevas en Australia Occidental analizados por Gavin Prideaux et al. indican que los leones marsupiales también podían escalar paredes rocosas y probablemente criaban a sus crías en esas cuevas como una forma de protegerlas de posibles depredadores. [36]
El análisis de los hallazgos en la llanura de Nullabor sugiere que Thylacoleo carnifex habitó entornos abiertos y áridos similares a los que se encuentran en gran parte de Australia hoy en día. [37]
Un estudio de 1985 sugirió que Thylacoleo carnifex era un depredador superior que se alimentaba principalmente de presas de gran tamaño, que pueden haber incluido los grandes canguros Sthenurus , Procoptodon , Protemnodon , Macropus y Ostphranter , así como posiblemente el marsupial australiano más grande, el vombatoideo del tamaño de un rinoceronte Diprotodon . [38]
Se cree que Thylacoleo se extinguió hace unos 40.000 años como parte de las extinciones de la megafauna del Pleistoceno tardío , esencialmente de manera simultánea con la gran mayoría de la megafauna australiana . Se ha debatido la importancia relativa del cambio climático frente al impacto de los australianos indígenas recién llegados (que llegaron a Australia hace unos 50-60.000 años) en las extinciones. Hay evidencia limitada de interacción humana con la megafauna extinta en Australia. [39]
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