El virus de las alas deformadas ( DWV ) es un virus ARN , uno de los 22 virus conocidos que afectan a las abejas melíferas . Aunque infecta más comúnmente a la abeja melífera , Apis mellifera , también se ha documentado en otras especies de abejas, como Bombus terrestris , [1] lo que indica que puede tener una especificidad de hospedador más amplia de lo que se anticipó anteriormente. El virus se aisló por primera vez de una muestra de abejas melíferas sintomáticas de Japón a principios de la década de 1980 y actualmente se distribuye en todo el mundo. También se encuentra en cestas de polen y abejorros criados comercialmente. [2] Su principal vector en A. mellifera es elácaro Varroa . [3] Recibe su nombre de la que suele ser la deformidad más obvia que induce en el desarrollo de una pupa de abeja melífera, que son alas encogidas y deformadas, pero a menudo están presentes otras deformidades del desarrollo.
El genoma viral se publicó en 2006. [4] El genoma tiene una longitud de 10140 nucleótidos excluyendo la cola de poli(A) y contiene un único marco de lectura abierto grande que codifica una poliproteína de 328 kilo Dalton (kDA). El 5' de la secuencia codificante central es una secuencia líder no traducida (UTR) de 1144 nucleótidos. La secuencia codificante 3' es una región no traducida de 317 nucleótidos seguida de una cola de poli(A).
El genoma está compuesto por 29,5% de adenosina , 15,8% de citosina , 22,4% de guanina y 32,3% de uracilo . El análisis del uso de codones encontró 39,5% de uracilo y 26,8% de adenosina en la posición de la tercera base. Hay tres proteínas estructurales principales: VP1 (44 kDa), VP2 (32 kDa) y VP3 (28 kDa). Estas se encuentran en la sección N-terminal de la poliproteína. La parte C-terminal de la poliproteína contiene motivos de secuencia típicos de proteínas no estructurales de picornavirus bien caracterizadas: una helicasa de ARN, una proteasa 3C similar a la quimotripsina y una polimerasa de ARN dependiente de ARN.
La VP1 está codificada entre los codones 486 a 880 y la VP3 se encuentra entre los codones 913 y 1063. Los límites de la VP2 no están tan bien definidos, pero está codificada en el extremo 5' de la VP1. Puede haber una proteína pequeña (VP4) codificada entre los codones 464 y 486, pero no se ha confirmado que esta proteína esté presente en el genoma.
En el extremo 5' de VP2 se encuentra un péptido líder muy variable (proteína L). A pesar de ocupar el 7,3% de la poliproteína, es responsable del 26,2% al 33,3% de la variación encontrada entre los Iflaviridae. Puede estar involucrado en la inhibición de la traducción del ARNm dependiente de la caperuza del hospedador y en la estimulación de la actividad del sitio de entrada interno del ribosoma viral.
La VPg, una proteína pequeña (23 aminoácidos) común a muchos virus ARN, es responsable de estabilizar el extremo 5' del ARN genómico para la replicación y la traducción. Una posible VPg está presente entre las posiciones de nucleótidos 2093 y 2118, inmediatamente en el extremo 5' de la proteasa 3C. Aún no se ha confirmado la presencia de la proteína en el virón.
Los dominios de helicasa A, B y C se encuentran entre los codones 1460 y 1575. Los dominios de proteasa 3C abarcan los codones 2183 a 2327. Los ocho dominios RdRp habituales se encuentran entre los codones 2493 y 2828.
La estructura del genoma es
5'UTR-L-VP2-(VP4)-VP1-VP3-ARN helicasa-(VPg)-3C proteasa-ARN polimerasa dependiente de ARN-3'UTR
Las supuestas proteínas VP4 y VPg están marcadas aquí entre paréntesis. Si la VPg está presente en el genoma, una copia se unirá al extremo 5' del genoma de ARN.
El virión es una partícula icosaédrica de 30 nm que consta de un genoma de ARN monocatenario positivo y tres proteínas estructurales principales.
El virus se concentra en la cabeza y el abdomen de las abejas adultas infectadas, con concentraciones significativamente reducidas en el tórax. El genoma es detectable mediante reacción en cadena de polimerasa con transcriptasa inversa en la cabeza, el tórax, el abdomen y las alas de las abejas infectadas. Sólo las patas están libres de virus.
Se sospecha que el virus de las alas deformadas (DWV) causa las deformidades abdominales y en las alas que suelen encontrarse en las abejas adultas en colonias infestadas con ácaros Varroa . [3] Estos síntomas incluyen apéndices dañados, particularmente alas rechonchas e inútiles, abdomen acortado y redondeado, decoloración y parálisis de las patas y las alas. Las abejas sintomáticas tienen una esperanza de vida severamente reducida (menos de 48 horas por lo general) y generalmente son expulsadas de la colmena. Los síntomas están fuertemente correlacionados con títulos elevados de DWV, con títulos reducidos en abejas asintomáticas de las mismas colonias. [5] En ausencia de ácaros, se cree que el virus persiste en las poblaciones de abejas como una infección encubierta, transmitida oralmente entre adultos (abejas nodrizas) ya que el virus puede detectarse en secreciones hipofaríngeas (jalea real) y alimento de cría y también verticalmente a través de los ovarios de la reina y a través del esperma de zángano. El virus puede replicarse en el ácaro, pero esto no es seguro.
Los síntomas graves de las infecciones por DWV parecen estar asociados con la infestación de la colmena por Varroa destructor [3] y los estudios han demostrado que Varroa destructor alberga mayores niveles del virus que los que se encuentran incluso en abejas gravemente infectadas. Por lo tanto, V. destructor puede no solo ser un vector de concentración del virus, sino que también puede actuar como una incubadora replicante, magnificando y aumentando sus efectos sobre las abejas y sobre la colmena. Se ha demostrado que el ácaro Varroa hace que la frecuencia del virus de las alas deformadas aumente del 10 al 100 por ciento. Es el factor más importante en la diezmación de colonias de abejas en todo el mundo. [6] Se ha demostrado que la cepa DWV-B de este virus es particularmente virulenta y responsable de la mortalidad de las colonias durante el invierno. [7] En las regiones templadas, las abejas melíferas obreras adultas permanecen en la colmena rodeando a la reina hasta la primavera siguiente. Durante este período relativamente largo de varios meses, la carga viral puede aumentar en cada obrera hasta un nivel letal. Si demasiadas obreras mueren por infección de DWV durante el invierno, la colonia no podrá estabilizar la temperatura de la colmena y toda la colonia puede colapsar.
La combinación de ácaros y DWV puede causar inmunosupresión en las abejas y una mayor susceptibilidad a otros patógenos oportunistas y se ha considerado un factor significativo en el trastorno de colapso de colonias de abejas melíferas . [8]
El virus también puede transmitirse de la reina al huevo y en fuentes de alimento regurgitado, pero en ausencia de V. destructor esto no suele producir grandes cantidades de abejas deformadas.
También se ha informado de que la infección artificial de este virus provoca déficits específicos en la plasticidad conductual de las abejas. [9] Las abejas son más receptivas a los estímulos de sacarosa cuatro días después de la infección. Además, las abejas infectadas muestran un deterioro en un paradigma de aprendizaje asociativo durante la adquisición y en la prueba de retención de memoria 2 h y 24 horas después del entrenamiento. El rendimiento en paradigmas de aprendizaje no asociativo, como la habituación y la sensibilización, no se vio afectado por el virus.
Otro virus, el virus Kakugo , tiene una secuencia de ARN que es 98% similar a la del DWV. Se considera un subtipo de la especie DWV. [10] Se encuentra solo en los cuerpos en forma de hongo de las abejas agresivas guardianas. [11] Las abejas que se ven afectadas significativamente por el DWV también tienen títulos mensurables del virus en sus cabezas, mientras que las abejas que no presentan síntomas solo producen títulos en sus abdómenes o tórax.
