En biología evolutiva , el mimetismo es una semejanza evolucionada entre un organismo y otro objeto, a menudo un organismo de otra especie. El mimetismo puede evolucionar entre diferentes especies o entre individuos de la misma especie. A menudo, el mimetismo funciona para proteger a una especie de los depredadores, convirtiéndola en una adaptación antidepredadores . [1] El mimetismo evoluciona si un receptor (como un depredador) percibe la similitud entre un imitador (el organismo que tiene un parecido) y un modelo (el organismo al que se parece) y como resultado cambia su comportamiento de una manera que proporciona una ventaja selectiva para el imitador. [2] Las semejanzas que evolucionan en el mimetismo pueden ser visuales, acústicas, químicas, táctiles o eléctricas, o combinaciones de estas modalidades sensoriales. [2] [3] El mimetismo puede ser beneficioso para ambos organismos que comparten un parecido, en cuyo caso es una forma de mutualismo ; o el mimetismo puede ir en detrimento de uno, volviéndolo parásito o competitivo . La convergencia evolutiva entre grupos está impulsada por la acción selectiva de un receptor de señales o un engañado. [4] Las aves, por ejemplo, utilizan la vista para identificar insectos y mariposas sabrosos, [5] evitando al mismo tiempo los nocivos. Con el tiempo, los insectos sabrosos pueden evolucionar para parecerse a los nocivos, convirtiéndolos en imitadores y a los nocivos en modelos. En el caso del mutualismo, a veces se hace referencia a ambos grupos como "comimíticos". A menudo se piensa que los modelos deben ser más abundantes que las imitaciones, pero no es así. [6] El mimetismo puede involucrar a numerosas especies; Muchas especies inofensivas, como los sírfidos, son imitadores batesianos de especies fuertemente defendidas, como las avispas, mientras que muchas de estas especies bien defendidas forman anillos de mimetismo müllerianos , todos parecidos entre sí. El mimetismo entre especies de presa y sus depredadores a menudo involucra a tres o más especies. [7]
En su definición más amplia, el mimetismo puede incluir modelos no vivos. Los términos específicos mascarada y mimesis se utilizan a veces cuando los modelos son inanimados. [8] [3] [9] Por ejemplo, animales como las mantis florales , los saltamontes , las orugas de la polilla coma y geómetra se parecen a ramitas, cortezas, hojas, excrementos de pájaros o flores. [3] [6] [10] [11] Muchos animales tienen manchas oculares , que se supone que se parecen a los ojos de animales más grandes. Es posible que no se parezcan a los ojos de ningún organismo específico, y tampoco está claro si los animales responden a ellos como ojos. [12] Sin embargo, las manchas oculares son objeto de una rica literatura contemporánea. [13] [14] [15] El modelo suele ser otra especie, excepto en el automimetismo, donde los miembros de la especie imitan a otros miembros, u otras partes de sus propios cuerpos, y en el mimetismo intersexual, donde los miembros de un sexo imitan miembros del otro. [6]
El mimetismo puede resultar en una carrera armamentista evolutiva si el mimetismo afecta negativamente al modelo, y el modelo puede desarrollar una apariencia diferente a la del imitador. [6] p161 El mimetismo no debe confundirse con otras formas de evolución convergente que se producen cuando las especies llegan a parecerse entre sí adaptándose a estilos de vida similares que no tienen nada que ver con un receptor de señal común. Los imitadores pueden tener diferentes modelos para diferentes etapas del ciclo de vida , o pueden ser polimórficos , con diferentes individuos imitando diferentes modelos, como en las mariposas Heliconius . Los propios modelos pueden tener más de una imitación, aunque la selección dependiente de la frecuencia favorece la imitación cuando los modelos superan en número a las imitaciones. Los modelos tienden a ser organismos relativamente estrechamente relacionados, [16] pero también se conoce el mimetismo de especies muy diferentes. Los imitadores más conocidos son insectos, [3] aunque también se conocen muchos otros ejemplos, incluidos vertebrados . Las plantas y los hongos también pueden ser imitadores, aunque se han realizado menos investigaciones en esta área. [17] [18] [19] [20]
El uso de la palabra mimetismo data de 1637. Deriva del término griego mimetikos , "imitativo", a su vez de mimetos , adjetivo verbal de mimeisthai , "imitar". Originalmente utilizado para describir a las personas, "mimético" se utilizó en zoología desde 1851, "mimetismo" desde 1861. [21]
Se han descrito muchos tipos de mimetismo. A continuación se ofrece una descripción general de cada uno, destacando las similitudes y diferencias entre las distintas formas. La clasificación a menudo se basa en la función con respecto a la imitación (p. ej., evitar daño). Algunos casos pueden pertenecer a más de una clase, por ejemplo, el automimetismo y el mimetismo agresivo no son mutuamente excluyentes, ya que uno describe la relación de especie entre el modelo y el imitador, mientras que el otro describe la función del imitador (obtener alimento). La terminología utilizada no está exenta de debate y los intentos de aclararla han llevado a la inclusión de nuevos términos. El término "mascarada" se utiliza a veces cuando el modelo es inanimado pero se diferencia de "cripsis" en su sentido estricto [22] por la respuesta potencial del receptor de la señal. En cripsis se supone que el receptor no responde, mientras que un enmascarador confunde el sistema de reconocimiento del receptor que de otro modo buscaría al señalizador. En las otras formas de mimetismo, la señal no es filtrada por el sistema sensorial del receptor. [23] Estos no son mutuamente excluyentes y en la evolución de la apariencia de avispa, se ha argumentado que los insectos evolucionan para disfrazarse de avispas, ya que las avispas depredadoras no se atacan entre sí, pero este parecido mimético también disuade a los depredadores vertebrados. [24]
El mimetismo defensivo o protector tiene lugar cuando los organismos pueden evitar encuentros dañinos engañando a los enemigos para que los traten como otra cosa.
Los primeros tres casos que se analizan aquí implican el mimetismo de animales protegidos por una coloración de advertencia :
El cuarto caso, el mimetismo vaviloviano , donde las malas hierbas se parecen a los cultivos, involucra a los humanos como agentes de selección.
En el mimetismo batesiano, el imitador comparte señales similares al modelo, pero no tiene el atributo que lo hace no rentable para los depredadores (p. ej., desagradable). En otras palabras, un imitador batesiano es una oveja con piel de lobo . Lleva el nombre de Henry Walter Bates , un naturalista inglés cuyo trabajo sobre las mariposas en la selva amazónica (descrito en The Naturalist on the River Amazons ) fue pionero en este campo de estudio. [26] [27] Es menos probable que los imitadores sean descubiertos (por ejemplo, por los depredadores) cuando están en baja proporción con su modelo. Este fenómeno se llama selección negativa dependiente de la frecuencia y se aplica en la mayoría de las formas de mimetismo. El mimetismo batesiano sólo puede mantenerse si el daño causado al depredador al comerse un modelo supera el beneficio de comerse un imitador. La naturaleza del aprendizaje se inclina a favor de los imitadores, ya que un depredador que tiene una mala primera experiencia con un modelo tiende a evitar cualquier cosa que se le parezca durante mucho tiempo y no vuelve a tomar muestras pronto para ver si la experiencia inicial se ha cumplido. fue un falso negativo. Sin embargo, si los imitadores se vuelven más abundantes que los modelos, entonces aumenta la probabilidad de que un depredador joven tenga una primera experiencia con un imitador. Por lo tanto, es más probable que tales sistemas sean estables donde ocurren tanto el modelo como el imitador, y donde el modelo es más abundante que el imitador. [28] Este no es el caso del mimetismo mülleriano, que se describe a continuación.
Hay muchos imitadores batesianos en el orden Lepidoptera . El cónsul fabius y Eresia eunice imitan las desagradables mariposas Heliconius como H. ismenius . [29] Limenitis arthemis imita la cola de golondrina venenosa ( Battus philenor ). Varias polillas sabrosas producen clics ultrasónicos para imitar a las desagradables polillas tigre. [30] [31] [32] [33] Los pulpos del género Thaumoctopus (el pulpo mimético ) pueden alterar intencionalmente la forma y la coloración de su cuerpo para parecerse a peligrosas serpientes marinas o peces león . [34] En el Amazonas, el pájaro carpintero de casco ( Dryocopus galeatus ), una especie rara que vive en el bosque atlántico de Brasil, Paraguay y Argentina, tiene una cresta roja, un dorso negro y una parte inferior barrada similares a los de dos pájaros carpinteros más grandes: Dryocopus lineatus y Campephilus robustus . Este mimetismo reduce los ataques a Dryocopus galeatus por parte de otros animales. Los científicos habían creído erróneamente que D. galeatus era primo cercano de las otras dos especies, debido a la similitud visual y porque las tres especies viven en el mismo hábitat y comen alimentos similares. [35] El mimetismo batesiano también ocurre en el reino vegetal, como la enredadera camaleón , que adapta la forma y el color de sus hojas para que coincidan con los de la planta a la que trepa, de modo que sus hojas comestibles parecen ser las hojas menos deseables de su huésped. . [36]
El mimetismo mülleriano, llamado así por el naturalista alemán Fritz Müller , describe una situación en la que dos o más especies tienen señales de advertencia o aposemáticas similares y ambas comparten atributos genuinos contra la depredación (por ejemplo, ser desagradables). Al principio, Bates no podía explicar por qué esto era así: si ambos eran perjudiciales, ¿por qué uno necesitaba imitar al otro? Müller propuso la primera explicación y modelo matemático para este fenómeno: si un depredador común confunde dos especies, los individuos de ambas especies tienen más probabilidades de sobrevivir. [38] [39] Este tipo de mimetismo es único en varios aspectos. En primer lugar, tanto el imitador como el modelo se benefician de la interacción, lo que podría clasificarse como mutualismo . El receptor de la señal también se beneficia de este sistema, a pesar de ser engañado sobre la identidad de la especie, ya que es capaz de generalizar el patrón a encuentros potencialmente dañinos. La distinción entre imitación y modelo que es clara en el mimetismo batesiano también resulta confusa. Cuando una especie es escasa y otra abundante, se puede decir que la especie rara es la imitadora. Sin embargo, cuando ambos están presentes en cantidades similares, tiene más sentido hablar de cada uno como un cómico que de especies distintas 'imitadoras' y 'modelo', ya que sus señales de advertencia tienden a converger. [40] Además, las especies miméticas pueden existir en un continuo que va desde inofensivas hasta altamente nocivas, por lo que el mimetismo batesiano se clasifica suavemente hacia la convergencia mülleriana. [41] [42]
La mariposa monarca ( Danaus plexippus ) es miembro de un complejo mülleriano con la mariposa virrey ( Limenitis archippus ), compartiendo patrones de coloración y comportamiento de exhibición. El virrey tiene subespecies con coloración algo diferente, cada una de las cuales coincide estrechamente con la especie local de Danaus . Por ejemplo, en Florida , el binomio es el de la virrey y la mariposa reina , mientras que en México la virrey se asemeja a la mariposa soldado . Por tanto, el virrey está involucrado en tres pares müllerianos diferentes. [43] Durante mucho tiempo se creyó que este ejemplo era batesiano, con el virrey imitando al monarca, pero el virrey es en realidad más desagradable que la reina. [44] El género Morpho es apetecible, pero algunas especies (como M. amathonte ) son fuertes voladoras; a las aves, incluso a las especies que se especializan en atrapar mariposas en vuelo, les resulta difícil atraparlas. [45] La llamativa coloración azul compartida por la mayoría de las especies Morpho puede ser mülleriana, [29] o puede ser "aposematismo de búsqueda". [46] Dado que las mariposas Morpho son sexualmente dimórficas , la coloración iridiscente de los machos también puede estar relacionada con la selección sexual. El "complejo naranja" de especies de mariposas desagradables incluye las heliconiinas Agraulis vanillae , Dryadula phaetusa y Dryas iulia . [29] Al menos siete especies de milpiés de los géneros Apheloria y Brachoria ( Xystodesmidae ) forman un anillo de mimetismo mülleriano en el este de los Estados Unidos, en el que especies polimórficas no relacionadas convergen en patrones de color similares donde su rango se superpone. [47]
El mimetismo emsleyano [9] o mertensiano describe el caso inusual en el que una presa mortal imita a una especie menos peligrosa. Fue propuesto por primera vez por MG Emsley [48] como una posible explicación de cómo un depredador puede aprender a evitar un animal aposemático muy peligroso, como una serpiente coralina , cuando es muy probable que el depredador muera, lo que hace que el aprendizaje sea poco probable. La teoría fue desarrollada por el biólogo alemán Wolfgang Wickler [3] , quien le puso el nombre del herpetólogo alemán Robert Mertens . [49] [50] [51]
El escenario es inusual, ya que el modelo suele ser la especie más dañina. Pero si un depredador muere en su primer encuentro con una serpiente mortal, no tiene oportunidad de aprender a reconocer las señales de advertencia de la serpiente. Entonces, una serpiente extremadamente mortal no tendría ninguna ventaja en ser aposemática: cualquier depredador que la atacara moriría antes de que pudiera aprender a evitar la presa mortal, por lo que sería mejor que la serpiente estuviera camuflada para evitar los ataques por completo. Pero si el depredador aprendiera primero a evitar una serpiente menos mortífera que tuviera colores de advertencia, la especie mortal podría beneficiarse (ser atacada con menos frecuencia) imitando a la serpiente menos peligrosa. [50] [51]
Algunas subespecies de serpientes de leche inofensivas ( Lampropeltis triangulum ), las serpientes de coral falsas moderadamente tóxicas (género Erythrolamprus ) y las serpientes de coral mortales (género Micrurus ) tienen un color de fondo rojo con anillos negros y blancos/amarillos. En este sistema, tanto las serpientes de leche como las mortales serpientes de coral son imitaciones, mientras que las falsas serpientes de coral son el modelo. [48]
En el mimetismo wasmanniano , el imitador se asemeja a un modelo con el que vive en un nido o colonia. La mayoría de los modelos aquí son insectos sociales como hormigas, termitas, abejas y avispas. [52]
El mimetismo vaviloviano se encuentra en las malas hierbas que llegan a compartir características con una planta domesticada mediante selección artificial . [9] Lleva el nombre del botánico y genetista ruso Nikolai Vavilov . [53] La selección contra la maleza puede ocurrir ya sea matando la maleza manualmente o separando sus semillas de las del cultivo mediante aventamiento .
El mimetismo vaviloviano presenta un ejemplo de selección no intencional (o más bien "antiintencional") por parte del hombre . Los escardadores no quieren seleccionar malas hierbas y sus semillas que se parecen cada vez más a plantas cultivadas, pero no hay otra opción. Por ejemplo, la hierba de corral temprana, Echinochloa oryzoides , es una maleza en los campos de arroz y tiene un aspecto similar al arroz; sus semillas a menudo se mezclan con arroz y se han vuelto difíciles de separar debido al mimetismo vaviloviano. [54] Los imitadores vavilovianos pueden llegar a ser domesticados, como en el caso del centeno en el trigo; Vavilov llamó a estos cultivos de malezas cultivos secundarios . [53]
El mimetismo vaviloviano puede clasificarse como mimetismo defensivo , en el sentido de que la maleza imita a una especie protegida. Esto tiene una gran similitud con el mimetismo batesiano en el sentido de que la hierba no comparte las propiedades que dan protección al modelo, y tanto el modelo como el engañado (en este caso las personas) se ven perjudicados por su presencia. Sin embargo, existen algunas diferencias clave; en el mimetismo batesiano , el modelo y el receptor de la señal son enemigos (el depredador se comería la especie protegida si pudiera), mientras que aquí el cultivo y sus cultivadores humanos están en una relación mutualista: el cultivo se beneficia al ser dispersado y protegido por la gente, a pesar de siendo comido por ellos. De hecho, la única "protección" relevante del cultivo aquí es su utilidad para los humanos. En segundo lugar, la hierba no se come, sino que simplemente se destruye. La única motivación para matar la maleza es su efecto sobre el rendimiento de los cultivos. Finalmente, este tipo de mimetismo no ocurre en ecosistemas no alterados por el hombre.
El mimetismo gilbertiano involucra sólo dos especies. El huésped potencial (o presa) ahuyenta a su parásito (o depredador) imitándolo, lo contrario del mimetismo agresivo huésped-parásito. Fue acuñado por Pasteur como una frase para sistemas de mimetismo tan raros, [9] y lleva el nombre del ecologista estadounidense Lawrence E. Gilbert . [55]
El mimetismo gilbertiano ocurre en el género Passiflora . Las hojas de esta planta contienen toxinas que ahuyentan a los animales herbívoros. Sin embargo, algunas larvas de mariposa Heliconius han desarrollado enzimas que descomponen estas toxinas, lo que les permite especializarse en este género. Esto ha creado una mayor presión de selección sobre las plantas hospedantes, que han desarrollado estípulas que imitan los huevos maduros de Heliconius cerca del punto de eclosión. Estas mariposas tienden a evitar poner huevos cerca de los existentes, lo que ayuda a evitar la competencia intraespecífica de explotación entre orugas: aquellas que ponen huevos en hojas vacías brindan a sus crías una mayor probabilidad de supervivencia. La mayoría de las larvas de Heliconius son caníbales , lo que significa que en las hojas los huevos más viejos eclosionan primero y se comen a los recién llegados. Por lo tanto, parece que tales plantas han desarrollado huevos ficticios bajo la presión de selección de estos enemigos herbívoros que pastan. Además, los huevos señuelo también son nectarios , lo que atrae como defensa adicional a los depredadores de las orugas, como hormigas y avispas. [dieciséis]
El mimetismo broweriano, [9] que lleva el nombre de Lincoln P. Brower y Jane Van Zandt Brower, [56] [57] es una forma postulada de automimetismo ; donde el modelo pertenece a la misma especie que el imitador. Este es el análogo del mimetismo batesiano dentro de una sola especie y ocurre cuando existe un espectro de palatabilidad dentro de una población. Los ejemplos incluyen la monarca y la reina de la subfamilia Danainae , que se alimentan de especies de algodoncillo de diversa toxicidad. Estas especies almacenan toxinas de su planta huésped, que se mantienen incluso en forma adulta ( imago ). Como los niveles de toxina varían según la dieta durante la etapa larvaria, algunos individuos son más tóxicos que otros. Por lo tanto, los organismos menos apetecibles imitan a individuos más peligrosos, con su semejanza ya perfeccionada.
Esto no es siempre el caso, sin embargo. En las especies sexualmente dimórficas, un sexo puede representar una mayor amenaza que el otro, lo que podría imitar al sexo protegido. La evidencia de esta posibilidad la proporciona el comportamiento de un mono de Gabón , que comía regularmente polillas macho del género Anaphe , pero dejó de hacerlo inmediatamente después de probar una hembra nociva. [58]
El mimetismo agresivo se encuentra en depredadores o parásitos que comparten algunas de las características de una especie inofensiva, lo que les permite evitar la detección por parte de su presa o huésped ; esto puede compararse con la historia del lobo con piel de oveja , siempre y cuando se entienda que no está implicada ninguna intención engañosa consciente. El imitador puede parecerse a la presa o al propio huésped, o a otro organismo que sea neutral o beneficioso para el receptor de la señal. En esta clase de mimetismo, el modelo puede verse afectado negativamente, positivamente o no verse afectado en absoluto. Así como los parásitos pueden ser tratados como una forma de depredador, [59] el mimetismo huésped-parásito se trata aquí como una subclase de mimetismo agresivo.
La imitación puede tener un significado particular para las presas engañadas. Uno de esos casos es el de las arañas , entre las cuales el mimetismo agresivo es bastante común tanto para atraer a sus presas como para disfrazar a los depredadores que se acercan sigilosamente. [60] Un caso es el tejedor de orbes dorados ( Nephila clavipes ), que teje una llamativa red de color dorado en áreas bien iluminadas. Los experimentos muestran que las abejas pueden asociar las telarañas con el peligro cuando el pigmento amarillo no está presente, como ocurre en áreas menos iluminadas donde la telaraña es mucho más difícil de ver. También aprendieron y evitaron otros colores, pero las abejas parecían menos capaces de asociar eficazmente las redes pigmentadas de amarillo con el peligro. Sin embargo, el amarillo es el color de muchas flores que contienen néctar, por lo que quizás no valga la pena evitar el amarillo. Otra forma de mimetismo se basa no en el color sino en el patrón. Especies como el argiope plateado ( Argiope argentata ) emplean patrones prominentes en el medio de sus redes, como zigzags. Estos pueden reflejar la luz ultravioleta e imitar el patrón que se observa en muchas flores conocidas como guías de néctar . Las arañas cambian su red día a día, lo que puede explicarse por la capacidad de las abejas para recordar los patrones de su red. Las abejas son capaces de asociar un determinado patrón con una ubicación espacial, lo que significa que la araña debe crear un nuevo patrón con regularidad o sufrir una disminución en la captura de sus presas. [61]
Otro caso es cuando los machos son atraídos hacia lo que parece ser una hembra sexualmente receptiva . El modelo en esta situación es de la misma especie que el incauto. A partir de la década de 1960, la investigación de James E. Lloyd sobre luciérnagas hembras del género Photuris reveló que emiten las mismas señales luminosas que las hembras del género Photinus utilizan como señal de apareamiento. [62] Investigaciones adicionales demostraron que las luciérnagas macho de varios géneros diferentes se sienten atraídas por estas " mujeres fatales " y posteriormente son capturadas y devoradas. Las señales femeninas se basan en las recibidas del macho, teniendo cada hembra un repertorio de señales que coinciden con el retraso y la duración de la hembra de la especie correspondiente. Este mimetismo puede haber evolucionado a partir de señales de no apareamiento que se han modificado para la depredación. [63]
El saltamontes listroscelino Chlorobalius leucoviridis del interior de Australia es capaz de atraer cigarras macho de la tribu Cicadettini imitando los clics de respuesta específicos de la especie de las cigarras hembra sexualmente receptivas. Este ejemplo de mimetismo acústico agresivo es similar al caso de la luciérnaga Photuris en que el mimetismo del depredador es notablemente versátil: los experimentos de reproducción muestran que C. leucoviridis es capaz de atraer machos de muchas especies de cigarras, incluidas las cigarras de otros continentes, a pesar de que las cigarras se aparean. las señales son específicas de cada especie. [64]
Algunas plantas carnívoras también pueden aumentar su tasa de captura mediante el mimetismo. [sesenta y cinco]
Sin embargo, atraer no es una condición necesaria, ya que el depredador todavía tiene una ventaja significativa simplemente por no ser identificado como tal. Pueden parecerse a un simbionte mutualista o a una especie de poca relevancia para la presa.
Un caso de esta última situación es una especie de pez limpiador y su imitador, aunque en este ejemplo el modelo está en gran desventaja por la presencia del imitador. Los peces limpiadores son aliados de muchas otras especies, lo que les permite comer sus parásitos y piel muerta. Algunos permiten que el limpiador se aventure dentro de su cuerpo para cazar estos parásitos. Sin embargo, una especie de limpiador, el lábrido limpiador de raya azul ( Labroides dimidiatus ), es el modelo desconocido de una especie mimética, el blenio dientes de sable ( Aspidontus taeniatus ). Este lábrido reside en los arrecifes de coral de los océanos Índico y Pacífico , y es reconocido por otros peces que luego se dejan limpiar. Su impostor, una especie de blenino , vive en el Océano Índico —y no sólo se parece a él en términos de tamaño y coloración , sino que incluso imita el "baile" del limpiador. Después de engañar a su presa para que baje la guardia, la muerde y le arranca un trozo de aleta antes de huir. Los peces pastados de esta manera pronto aprenden a distinguir la imitación del modelo, pero debido a que la similitud entre los dos es cercana, también se vuelven mucho más cautelosos con el modelo, por lo que ambos se ven afectados. Debido a la capacidad de las víctimas para discriminar entre enemigos y ayudantes, los blenios han desarrollado una gran similitud, hasta el nivel regional. [66]
Otro ejemplo interesante que no requiere ningún tipo de señuelo es el halcón de cola zonal , que se parece al buitre . Vuela entre los buitres, rompiendo repentinamente la formación y emboscando a su presa. [67] Aquí la presencia del halcón no tiene ningún significado evidente para los buitres, ya que no los afecta ni negativa ni positivamente.
Los parásitos también pueden ser imitadores agresivos, aunque la situación es algo diferente de las descritas anteriormente. Algunos depredadores tienen una característica que atrae a sus presas; Los parásitos también pueden imitar a las presas naturales de sus huéspedes, pero ellos mismos se los comen, lo que constituye un camino hacia su huésped. Leucochloridium , un género de platelmintos , madura en el sistema digestivo de los pájaros cantores y sus huevos salen del ave en las heces . Luego son absorbidos por Succinea , un caracol terrestre. Los huevos se desarrollan en este huésped intermediario y luego deben encontrar un ave adecuada para madurar. Dado que las aves huésped no comen caracoles, el esporocisto tiene otra estrategia para llegar al intestino de su huésped. Tienen colores brillantes y se mueven de forma pulsante. Un saco de esporocistos pulsa en los tallos oculares del caracol, [69] [70] llegando a parecerse a una comida irresistible para un pájaro cantor. De esta manera, puede cerrar la brecha entre los huéspedes, permitiéndole completar su ciclo de vida. [3] Un nematodo ( Myrmeconema neotropicum ) cambia el color del abdomen de las obreras de la hormiga del dosel Cephalotes atratus para que parezca los frutos maduros de Hyeronima alchorneoides . También cambia el comportamiento de la hormiga de modo que el gáster (parte trasera) se mantiene elevado. Es de suponer que esto aumenta las posibilidades de que los pájaros se coman la hormiga. Otras hormigas recogen los excrementos de los pájaros y los alimentan a sus crías, lo que ayuda a propagar el nematodo. [71]
En un caso inusual, las larvas de planidio de algunos escarabajos del género Meloe forman un grupo y producen una feromona que imita el atrayente sexual de su especie de abeja huésped . Cuando llega una abeja macho e intenta aparearse con la masa de larvas, éstas trepan a su abdomen. De allí se transfieren a una abeja hembra y de allí al nido de abejas para parasitar a las larvas de abeja. [72]
El mimetismo huésped-parásito es un sistema de dos especies en el que un parásito imita a su propio huésped. Los cucos son un ejemplo canónico de parasitismo de cría , una forma de parasitismo en la que la madre hace que su descendencia críe a otro individuo involuntario, a menudo de una especie diferente, reduciendo la inversión parental de la madre biológica en el proceso. La capacidad de poner huevos que imiten a los huevos del huésped es la adaptación clave . La adaptación a diferentes huéspedes se hereda por línea femenina en las llamadas gentes (gens, singular). Los casos de parasitismo de cría intraespecífico , en los que una hembra descansa en el nido de un conespecífico, como lo ilustra el pato ojo dorado ( Bucephala clangula ), [73] no representan un caso de mimetismo. Un mecanismo diferente es el mimetismo químico, como se ve en la mariposa parásita Phengaris rebeli , que parasita a la especie de hormiga Myrmica schencki liberando sustancias químicas que engañan a las hormigas obreras haciéndoles creer que las larvas de oruga son larvas de hormiga, y permiten que las larvas de P. rebeli sean llevado directamente al nido de M. schencki . [74] Los abejorros parásitos (cuco) (anteriormente Psithyrus , ahora incluidos en Bombus ) se parecen a sus huéspedes más de lo que se esperaría por casualidad, al menos en áreas como Europa donde la coespeciación parásito-hospedador es común. Sin embargo, esto se puede explicar como un mimetismo mülleriano, en lugar de requerir la coloración del parásito para engañar al huésped y constituir así un mimetismo agresivo. [75]
El mimetismo reproductivo ocurre cuando las acciones del engañado ayudan directamente en la reproducción del imitador . Esto es común en plantas con flores engañosas que no brindan la recompensa que parecen ofrecer y puede ocurrir en las luciérnagas de Papúa Nueva Guinea, en las que P. tarsalis utiliza la señal de Pteroptyx effulgens para formar agregaciones para atraer a las hembras. [76] Otras formas de mimetismo tienen un componente reproductivo, como el mimetismo vaviloviano que involucra semillas, el mimetismo vocal en aves, [77] [78] [79] y el mimetismo agresivo y batesiano en sistemas parásito-hospedador de cría. [80]
El mimetismo panadero, que lleva el nombre de Herbert G. Baker , [81] es una forma de automimetismo en el que las flores femeninas imitan las flores masculinas de su propia especie, engañando a los polinizadores para obtener una recompensa. Este mimetismo reproductivo puede no ser evidente ya que los miembros de la misma especie aún pueden exhibir cierto grado de dimorfismo sexual . Es común en muchas especies de Caricaceae . [82]
El mimetismo dodsoniano, que lleva el nombre de Calaway H. Dodson , es una forma de mimetismo floral reproductivo en el que el modelo pertenece a una especie diferente a la del imitador. [83] Al proporcionar señales sensoriales similares a las de la flor modelo, puede atraer a sus polinizadores. Al igual que las imitaciones de Baker, no se proporciona néctar. Epidendrum ibaguense ( Orchidaceae ) se parece a las flores de Lantana camara y Asclepias curassavica , y es polinizada por mariposas monarca y quizás colibríes . [84] Se observan casos similares en algunas otras especies de la misma familia. Sin embargo, es posible que las especies miméticas todavía tengan sus propios polinizadores. Por ejemplo, también se sabe que un escarabajo lamelicornio , que generalmente poliniza flores de Cistus de colores correspondientes , ayuda en la polinización de especies de Ophrys que normalmente son polinizadas por abejas. [85]
La pseudocopulación ocurre cuando una flor imita a una hembra de cierta especie de insecto , induciendo a los machos a intentar copular con la flor. Esto es muy parecido al mimetismo agresivo de las luciérnagas descrito anteriormente, pero con un resultado más benigno para el polinizador. Esta forma de mimetismo se ha denominado mimetismo pouyanniano , [9] en honor a Maurice-Alexandre Pouyanne , quien describió por primera vez el fenómeno. [86] [87] Es más común en las orquídeas, que imitan a las hembras del orden Hymenoptera (generalmente abejas y avispas), y puede representar alrededor del 60% de las polinizaciones. [88] Dependiendo de la morfología de la flor, un saco polínico llamado polinio está adherido a la cabeza o al abdomen del macho. Luego, esto se transfiere al estigma de la siguiente flor que el macho intenta inseminar, lo que resulta en la polinización. El mimetismo visual es el signo más evidente de este engaño para los humanos, pero el aspecto visual puede ser menor o inexistente. Son los sentidos del tacto y del olfato los más importantes, por lo que se trata, al menos en parte, de un mimetismo químico . [88]
Las plantas con flores, a veces junto con hongos, imitan recompensas que atraen a los insectos. [89] Algunas "plantas engañosas" imitan la fuente de alimento de un polinizador, con estructuras florales que se asemejan a frutas. [90] [91]
En un caso complejo, el mimetismo floral es inducido por el hongo discomiceto Monilinia vaccinii-corymbosi . [92] Este hongo patógeno vegetal infecta las hojas de los arándanos , provocando que secreten azúcares, imitando de hecho el néctar de las flores. A simple vista, las hojas no parecen flores, pero aun así atraen insectos polinizadores como las abejas mediante una señal ultravioleta. Este caso es inusual, ya que el hongo se beneficia del engaño pero son las hojas las que actúan como imitadores, resultando perjudicadas en el proceso. Es similar al mimetismo huésped-parásito, pero el huésped no recibe la señal. Tiene algo en común con el automimetismo, pero la planta no se beneficia del mimetismo y se requiere la acción del patógeno para producirlo. [92]
El mimetismo intersexual ocurre cuando los individuos de un sexo en una especie imitan a miembros del sexo opuesto para facilitar el apareamiento furtivo . Un ejemplo son las tres formas masculinas del isópodo marino Paracerceis sculpta . Los machos alfa son los más grandes y protegen un harén de hembras. Los machos beta imitan a las hembras y logran entrar en el harén de las hembras sin ser detectados por los machos alfa, lo que les permite aparearse. Los machos gamma son los machos más pequeños y imitan a los juveniles. Esto también les permite aparearse con las hembras sin que los machos alfa los detecten. [93] De manera similar, entre los lagartos comunes de manchas laterales , algunos machos imitan la coloración amarilla de la garganta e incluso el comportamiento de rechazo de apareamiento del otro sexo para aparearse furtivamente con hembras cautelosas. Estos machos se ven y se comportan como hembras poco receptivas. Esta estrategia es efectiva contra los machos "usurpadores" con gargantas anaranjadas, pero ineficaz contra los machos "guardianes" de garganta azul, que los ahuyentan. [94] [95] Las hienas manchadas hembras tienen pseudopenes que las hacen parecer machos. [96]
El automimetismo o mimetismo intraespecífico se produce dentro de una sola especie. Una forma de tal mimetismo es cuando una parte del cuerpo de un organismo se parece a otra. Por ejemplo, las colas de algunas serpientes se parecen a sus cabezas; se mueven hacia atrás cuando se ven amenazados y presentan la cola al depredador, mejorando sus posibilidades de escapar sin sufrir daños fatales. Algunos peces tienen manchas oculares cerca de la cola y, cuando se alarman levemente, nadan lentamente hacia atrás, presentando la cola como una cabeza. Algunos insectos, como algunas mariposas licenidas , tienen patrones de cola y apéndices de diversos grados de sofisticación que promueven ataques en la parte trasera en lugar de en la cabeza. Varias especies de búho pigmeo tienen "ojos falsos" en la parte posterior de la cabeza, lo que engaña a los depredadores para que reaccionen como si fueran objeto de una mirada agresiva. [97]
Algunos escritores utilizan el término "automimetismo" cuando el imitador imita otras formas dentro de la misma especie. Por ejemplo, en una especie donde los machos imitan a las hembras o viceversa, esto puede ser un ejemplo de mimetismo sexual en la teoría de juegos evolutivos . Se encuentran ejemplos en algunas especies de aves, peces y lagartos. [98] Se conocen estrategias bastante elaboradas en este sentido, como el conocido mimetismo de "tijeras, papel, piedra" en Uta stansburiana , [99] pero hay ejemplos cualitativamente diferentes en muchas otras especies, como algunos Platysaurus . [100]
Muchas especies de insectos son tóxicas o desagradables cuando se alimentan de ciertas plantas que contienen sustancias químicas de determinadas clases, pero no cuando se alimentan de plantas que carecen de esas sustancias químicas. Por ejemplo, algunas especies de la subfamilia Danainae se alimentan de varias especies de Asclepiadoideae de la familia Apocynaceae , lo que las vuelve venenosas y eméticas para la mayoría de los depredadores. Estos insectos frecuentemente tienen colores y patrones aposemáticos . Sin embargo, cuando se alimentan de plantas inocuas, son inofensivas y nutritivas, pero es poco probable que un ave que una vez haya probado un espécimen tóxico coma especímenes inofensivos que tengan la misma coloración aposemática. Cuando se considera un mimetismo de miembros tóxicos de la misma especie, esto también puede verse como automimetismo. [101]
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Muchos insectos tienen "colas" filamentosas en los extremos de sus alas y patrones de marcas en las propias alas. Estos se combinan para crear una "cabeza falsa". Esto desvía a depredadores como pájaros y arañas saltarinas ( Salticidae ). Ejemplos espectaculares se dan en las mariposas con rachas de pelo ; cuando se posan sobre una ramita o una flor, comúnmente lo hacen boca abajo y mueven sus alas traseras repetidamente, provocando movimientos similares a antenas de las "colas" de sus alas. Los estudios sobre daños en el alerón trasero respaldan la hipótesis de que esta estrategia es eficaz para desviar los ataques de la cabeza del insecto. [102] [103]
Es ampliamente aceptado que el mimetismo evoluciona como una adaptación positiva. Sin embargo, el lepidopterista y novelista Vladimir Nabokov argumentó que aunque la selección natural podría estabilizar una forma "mimética", no sería necesario crearla. [104]
El modelo más ampliamente aceptado utilizado para explicar la evolución del mimetismo en las mariposas es la hipótesis de los dos pasos. El primer paso implica la mutación de genes modificadores que regulan un complejo grupo de genes vinculados que provocan grandes cambios en la morfología. El segundo paso consiste en selecciones de genes con efectos fenotípicos más pequeños , creando una semejanza cada vez mayor. Este modelo está respaldado por evidencia empírica que sugiere que unas pocas mutaciones puntuales causan grandes efectos fenotípicos, mientras que muchas otras producen efectos más pequeños. Algunos elementos reguladores colaboran para formar un supergén para el desarrollo de patrones de color de las mariposas. El modelo está respaldado por simulaciones computacionales de genética de poblaciones . [105] El mimetismo batesiano en Papilio polytes está controlado por el gen del doble sexo . [106]
Algunas imitaciones son imperfectas. La selección natural lleva el mimetismo sólo lo suficiente como para engañar a los depredadores. Por ejemplo, cuando los depredadores evitan una imitación que se parece imperfectamente a una serpiente coralina, la imitación está suficientemente protegida. [107] [108] [109]
La evolución convergente es una explicación alternativa de por qué organismos como los peces de los arrecifes de coral [110] [111] y los invertebrados marinos bentónicos como las esponjas y los nudibranquios han llegado a parecerse entre sí. [112]
Los virreyes son tan desagradables como las monarcas y significativamente más desagradables que las reinas de poblaciones representativas de Florida.
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