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Parasitismo

Un pez parásito , el isópodo Cymothoa exigua , que reemplaza la lengua de un Lithognathus

El parasitismo es una relación estrecha entre especies , donde un organismo, el parásito, vive sobre o dentro de otro organismo, el huésped , causándole algún daño, y está adaptado estructuralmente a esta forma de vida. [1] El entomólogo EO Wilson caracterizó a los parásitos como "depredadores que comen presas en unidades de menos de una". [2] Los parásitos incluyen protozoos unicelulares como los agentes de la malaria , la enfermedad del sueño y la disentería amebiana ; animales como anquilostomas , piojos , mosquitos y murciélagos vampiros ; hongos tales como el hongo de la miel y los agentes de la tiña ; y plantas como el muérdago , la cuscuta y las retamas .

Hay seis estrategias parasitarias principales de explotación de animales huéspedes, a saber, la castración parasitaria , el parasitismo de transmisión directa (por contacto), el parasitismo de transmisión trófica (al ser comido), el parasitismo transmitido por vectores , el parasitoidismo y la micropredación. Un eje importante de clasificación se refiere a la invasividad: un endoparásito vive dentro del cuerpo del huésped; un ectoparásito vive afuera, en la superficie del huésped.

Al igual que la depredación, el parasitismo es un tipo de interacción consumidor-recurso , [3] pero a diferencia de los depredadores , los parásitos, con excepción de los parasitoides, suelen ser mucho más pequeños que sus huéspedes, no los matan y, a menudo, viven dentro o sobre sus huéspedes durante un período prolongado. Los parásitos de los animales están altamente especializados y se reproducen a un ritmo más rápido que sus huéspedes. Los ejemplos clásicos incluyen interacciones entre huéspedes vertebrados y tenias , trematodos , las especies de Plasmodium que causan la malaria y pulgas .

Los parásitos reducen la aptitud del huésped por patología general o especializada , desde la castración parasitaria hasta la modificación del comportamiento del huésped. Los parásitos aumentan su propia aptitud al explotar a los huéspedes para obtener los recursos necesarios para su supervivencia, en particular alimentándose de ellos y utilizando huéspedes intermedios (secundarios) para ayudar en su transmisión de un huésped definitivo (primario) a otro. Aunque el parasitismo es a menudo inequívoco, es parte de un espectro de interacciones entre especies , que se clasifican a través del parasitoidismo en depredación, a través de la evolución en mutualismo y, en algunos hongos, hasta llegar a ser saprofitos .

La gente conoce parásitos como lombrices intestinales y tenias desde el antiguo Egipto , Grecia y Roma . A principios de los tiempos modernos , Antonie van Leeuwenhoek observó Giardia lamblia en su microscopio en 1681, mientras que Francesco Redi describió parásitos internos y externos, incluidos trematodos del hígado de oveja y garrapatas . La parasitología moderna se desarrolló en el siglo XIX. En la cultura humana, el parasitismo tiene connotaciones negativas. Estos fueron explotados con efectos satíricos en el poema de 1733 de Jonathan Swift "On Poetry: A Rhapsody", comparando a los poetas con "alimañas" hiperparasitarias . En ficción, la novela de terror gótica Drácula de Bram Stoker de 1897 y sus muchas adaptaciones posteriores presentaban un parásito bebedor de sangre . La película Alien de Ridley Scott de 1979 fue una de las muchas obras de ciencia ficción que presentaban una especie alienígena parásita. [4]

Etimología

Utilizada por primera vez en inglés en 1539, la palabra parásito proviene del francés medieval parásito , del latín parasitus , de la latinización del griego παράσιτος ( parasitos ), "el que come en la mesa de otro" [5] y de παρά ( para ), "al lado de, por" [6] + σῖτος ( sitos ), "trigo", de ahí "comida". [7] El término relacionado parasitismo aparece en inglés desde 1611. [8]

Estrategias evolutivas

Conceptos básicos

La cabeza (escólex) de la tenia Taenia solium , un parásito intestinal , tiene ganchos y ventosas para adherirse a su huésped .

El parasitismo es una especie de simbiosis , una interacción biológica estrecha y persistente a largo plazo entre un parásito y su huésped. A diferencia de los saprótrofos , los parásitos se alimentan de huéspedes vivos, aunque algunos hongos parásitos, por ejemplo, pueden continuar alimentándose de huéspedes que han matado. A diferencia del comensalismo y el mutualismo , la relación parasitaria perjudica al huésped, ya sea alimentándose de él o, como en el caso de los parásitos intestinales, consumiendo parte de su alimento. Debido a que los parásitos interactúan con otras especies, pueden actuar fácilmente como vectores de patógenos y causar enfermedades . [9] [10] [11] La depredación no es, por definición, una simbiosis, ya que la interacción es breve, pero el entomólogo EO Wilson ha caracterizado a los parásitos como "depredadores que comen presas en unidades de menos de una". [2]

Dentro de ese alcance hay muchas estrategias posibles. Los taxónomos clasifican a los parásitos en una variedad de esquemas superpuestos, basándose en sus interacciones con sus huéspedes y en sus ciclos de vida , que a veces son muy complejos. Un parásito obligado depende completamente del huésped para completar su ciclo de vida, mientras que un parásito facultativo no. Los ciclos de vida de los parásitos que involucran a un solo huésped se denominan "directos"; aquellos que tienen un huésped definitivo (donde el parásito se reproduce sexualmente) y al menos un huésped intermediario se denominan "indirectos". [12] [13] Un endoparásito vive dentro del cuerpo del huésped; un ectoparásito vive afuera, en la superficie del huésped. [14] Los mesoparásitos, como algunos copépodos , por ejemplo, entran por una abertura en el cuerpo del huésped y permanecen parcialmente incrustados allí. [15] Algunos parásitos pueden ser generalistas y se alimentan de una amplia gama de huéspedes, pero muchos parásitos, y la mayoría de los protozoos y helmintos que parasitan a los animales, son especialistas y extremadamente específicos del huésped. [14] Una de las primeras divisiones básicas y funcionales de los parásitos distinguía microparásitos y macroparásitos. A cada uno de ellos se le asignó un modelo matemático para analizar los movimientos poblacionales de los grupos huésped-parásito. [16] Los microorganismos y virus que pueden reproducirse y completar su ciclo de vida dentro del huésped se conocen como microparásitos. Los macroparásitos son organismos multicelulares que se reproducen y completan su ciclo de vida fuera del huésped o en el cuerpo del huésped. [16] [17]

Gran parte del pensamiento sobre los tipos de parasitismo se ha centrado en los parásitos de los animales terrestres, como los helmintos. Quienes se encuentran en otros entornos y con otros anfitriones suelen tener estrategias análogas. Por ejemplo, la anguila chata es probablemente un endoparásito facultativo (es decir, es semiparásito) que de manera oportunista excava y se alimenta de peces enfermos y moribundos. [18] Los insectos herbívoros, como las cochinillas , los pulgones y las orugas , se parecen mucho a los ectoparásitos y atacan plantas mucho más grandes; Sirven como vectores de bacterias, hongos y virus que causan enfermedades en las plantas . Como las cochinillas hembra no pueden moverse, son parásitos obligados, adheridos permanentemente a sus huéspedes. [dieciséis]

Las señales sensoriales que emplea un parásito para identificar y acercarse a un huésped potencial se conocen como "señales del huésped". Tales señales pueden incluir, por ejemplo, vibración, [19] dióxido de carbono exhalado , olores de la piel, firmas visuales y térmicas, y humedad. [20] Las plantas parásitas pueden utilizar, por ejemplo, la luz, la fisioquímica del huésped y volátiles para reconocer huéspedes potenciales. [21]

Principales estrategias

Hay seis estrategias parasitarias principales : la castración parasitaria ; parasitismo de transmisión directa; parasitismo de transmisión trófica; parasitismo transmitido por vectores ; parasitoidismo ; y microdepredación. Estos se aplican a parásitos cuyos huéspedes son tanto plantas como animales. [16] [22] Estas estrategias representan picos adaptativos ; Son posibles estrategias intermedias, pero organismos de muchos grupos diferentes han convergido consistentemente en estos seis, que son evolutivamente estables. [22]

Se puede obtener una perspectiva sobre las opciones evolutivas considerando cuatro preguntas clave: el efecto sobre la aptitud de los huéspedes de un parásito; el número de huéspedes que tienen por etapa de vida; si se impide que el huésped se reproduzca; y si el efecto depende de la intensidad (número de parásitos por huésped). De este análisis surgen las principales estrategias evolutivas del parasitismo, junto con la depredación. [23]

Castradores parásitos

El castrador parásito Sacculina carcini (resaltado) adherido a su cangrejo huésped

Los castradores parásitos destruyen parcial o completamente la capacidad de reproducción de su huésped, desviando la energía que se habría destinado a la reproducción hacia el crecimiento del huésped y del parásito, provocando a veces gigantismo en el huésped. Los demás sistemas del huésped permanecen intactos, lo que le permite sobrevivir y sustentar al parásito. [22] [24] Los crustáceos parásitos como los del género especializado de percebes Sacculina causan específicamente daños a las gónadas de sus muchas especies [25] de cangrejos huéspedes . En el caso de Sacculina , los testículos de más de dos tercios de sus cangrejos huéspedes se degeneran lo suficiente como para que estos cangrejos machos desarrollen características sexuales secundarias femeninas , como abdomen más ancho, garras más pequeñas y apéndices para agarrar huevos. Varias especies de helmintos castran a sus huéspedes (como insectos y caracoles). Esto puede suceder directamente, ya sea mecánicamente al alimentarse de sus gónadas o al secretar una sustancia química que destruye las células reproductivas; o indirectamente, ya sea secretando una hormona o desviando nutrientes. Por ejemplo, el trematodo Zoogonus lasius , cuyos esporocistos carecen de boca, castra químicamente al caracol marino intermareal Tritia obsoleta , desarrollándose en su gónada y matando sus células reproductoras. [24] [26]

Transmisión directa

Los piojos humanos son ectoparásitos obligados de transmisión directa

Los parásitos de transmisión directa, que no requieren un vector para llegar a sus huéspedes, incluyen parásitos de vertebrados terrestres como piojos y ácaros; parásitos marinos tales como copépodos y anfípodos ciámidos ; monogeneos ; y muchas especies de nematodos, hongos, protozoos, bacterias y virus. Ya sean endoparásitos o ectoparásitos, cada uno tiene una única especie huésped. Dentro de esa especie, la mayoría de los individuos están libres o casi libres de parásitos, mientras que una minoría porta una gran cantidad de parásitos; esto se conoce como distribución agregada . [22]

Transmitido tróficamente

Clonorchis sinensis , la duela hepática china, se transmite tróficamente

Los parásitos de transmisión trófica se transmiten al ser comidos por un huésped. Incluyen trematodos (todos excepto los esquistosomas ), cestodos , acantocéfalos , pentastómidos , muchos nematodos y muchos protozoos como el Toxoplasma . [22] Tienen ciclos de vida complejos que involucran huéspedes de dos o más especies. En sus etapas juveniles infectan y a menudo se enquistan en el huésped intermediario. Cuando el animal huésped intermedio es devorado por un depredador, el huésped definitivo, el parásito sobrevive al proceso de digestión y madura hasta convertirse en adulto; algunos viven como parásitos intestinales . Muchos parásitos transmitidos tróficamente modifican el comportamiento de sus huéspedes intermediarios, aumentando sus posibilidades de ser devorados por un depredador. Al igual que con los parásitos transmitidos directamente, la distribución de los parásitos transmitidos tróficamente entre los individuos hospedadores es agregada. [22] La coinfección por múltiples parásitos es común. [27] La ​​autoinfección , donde (por excepción) todo el ciclo de vida del parásito tiene lugar en un único huésped primario, a veces puede ocurrir en helmintos como Strongyloides stercoralis . [28]

Transmitido por vectores

El endoparásito protozoario Trypanosoma transmitido por vectores entre los glóbulos rojos humanos

Los parásitos transmitidos por vectores dependen de un tercero, un huésped intermediario, donde el parásito no se reproduce sexualmente, [14] para transportarlos de un huésped definitivo a otro. [22] Estos parásitos son microorganismos, concretamente protozoos , bacterias o virus , a menudo patógenos intracelulares (causantes de enfermedades). [22] Sus vectores son en su mayoría artrópodos hematófagos como pulgas, piojos, garrapatas y mosquitos. [22] [29] Por ejemplo, la garrapata del venado Ixodes scapularis actúa como vector de enfermedades como la enfermedad de Lyme , la babesiosis y la anaplasmosis . [30] Los endoparásitos protozoarios, como los parásitos de la malaria del género Plasmodium y los parásitos de la enfermedad del sueño del género Trypanosoma , tienen etapas infecciosas en la sangre del huésped que son transportadas a nuevos huéspedes por insectos que pican. [31]

parasitoides

Los parasitoides son insectos que tarde o temprano matan a sus huéspedes, acercando su relación a la depredación. [32] La mayoría de los parasitoides son avispas parasitoides u otros himenópteros ; otros incluyen dípteros como las moscas fóridas . Se pueden dividir en dos grupos, idiobiontes y koinobiontes, que se diferencian en el trato que dan a sus huéspedes. [33]

Los parasitoides idiobiontes pican a sus presas, a menudo grandes, al capturarlas, matándolas directamente o paralizándolas inmediatamente. Luego, la presa inmovilizada es llevada a un nido, a veces junto a otras presas si no es lo suficientemente grande para soportar un parasitoide durante todo su desarrollo. Se pone un huevo encima de la presa y luego se sella el nido. El parasitoide se desarrolla rápidamente a través de sus etapas de larva y pupa, alimentándose de las provisiones que le quedan. [33]

Los parasitoides koinobiontes , que incluyen moscas y avispas, ponen sus huevos dentro de huéspedes jóvenes, generalmente larvas. Se les permite seguir creciendo, por lo que el huésped y el parasitoide se desarrollan juntos durante un período prolongado, que finaliza cuando los parasitoides emergen como adultos, dejando a la presa muerta, devorada desde el interior. Algunos koinobiontes regulan el desarrollo de su huésped, por ejemplo impidiéndole que se convierta en pupa o haciéndolo mudar cuando el parasitoide está listo para mudar. Pueden hacerlo produciendo hormonas que imitan las hormonas de muda del huésped ( ecdisteroides ) o regulando el sistema endocrino del huésped. [33]

Microdepredadores

Los mosquitos son microdepredadores e importantes vectores de enfermedades.

Un microdepredador ataca a más de un huésped, reduciendo la aptitud de cada huésped al menos en una pequeña cantidad, y solo está en contacto con un huésped de manera intermitente. Este comportamiento hace que los microdepredadores sean adecuados como vectores, ya que pueden pasar parásitos más pequeños de un huésped a otro. [22] [34] [23] La mayoría de los microdepredadores son hematófagos y se alimentan de sangre. Incluyen anélidos como las sanguijuelas , crustáceos como los branquiuros y los isópodos gnatíidos , varios dípteros como los mosquitos y las moscas tsetsé , otros artrópodos como las pulgas y las garrapatas, vertebrados como las lampreas y mamíferos como los murciélagos vampiros . [22]

Estrategias de transmisión

Ciclo de vida de Entamoeba histolytica , un protozoo parásito anaeróbico transmitido por vía fecal-oral

Los parásitos utilizan una variedad de métodos para infectar a los huéspedes animales, incluido el contacto físico, la ruta fecal-oral , etapas infecciosas de vida libre y vectores, que se adaptan a sus diferentes huéspedes, ciclos de vida y contextos ecológicos. [35] En la tabla se dan ejemplos para ilustrar algunas de las muchas combinaciones posibles.

Variaciones

Entre las muchas variaciones de las estrategias parasitarias se encuentran el hiperparasitismo, [37] el parasitismo social, [38] el parasitismo de cría, [39] el cleptoparasitismo, [40] el parasitismo sexual, [41] y el adelfoparasitismo. [42]

hiperparasitismo

Los hiperparásitos se alimentan de otro parásito, como lo ejemplifican los protozoos que viven en parásitos helmintos, [37] o parasitoides facultativos u obligados cuyos huéspedes son parásitos convencionales o parasitoides. [22] [33] También se producen niveles de parasitismo más allá del secundario, especialmente entre los parasitoides facultativos. En los sistemas de agallas del roble , puede haber hasta cinco niveles de parasitismo. [43]

Los hiperparásitos pueden controlar las poblaciones de sus huéspedes y se utilizan con este fin en la agricultura y, hasta cierto punto, en la medicina . Los efectos de control se pueden ver en la forma en que el virus CHV1 ayuda a controlar el daño que el tizón del castaño , Cryphonectria parasitica , causa a los castaños americanos , y en la forma en que los bacteriófagos pueden limitar las infecciones bacterianas. Es probable, aunque poco investigado, que la mayoría de los microparásitos patógenos tengan hiperparásitos que pueden resultar muy útiles tanto en la agricultura como en la medicina. [44]

parasitismo social

Los parásitos sociales aprovechan las interacciones interespecíficas entre miembros de animales eusociales como hormigas , termitas y abejorros . Los ejemplos incluyen la gran mariposa azul, Phengaris arion , cuyas larvas emplean el mimetismo de las hormigas para parasitar a ciertas hormigas, [38] Bombus bohemicus , un abejorro que invade las colmenas de otras abejas y se hace cargo de la reproducción mientras sus crías son criadas por obreras anfitrionas, y Melipona. scutellaris , una abeja eusocial cuyas reinas vírgenes escapan de las obreras asesinas e invaden otra colonia sin reina. [45] Un ejemplo extremo de parasitismo social interespecífico se encuentra en la hormiga Tetramorium inquilinum , un parásito obligado que vive exclusivamente en el lomo de otras hormigas Tetramorium . [46] Carlo Emery propuso por primera vez un mecanismo para la evolución del parasitismo social en 1909. [47] Ahora conocida como " regla de Emery ", establece que los parásitos sociales tienden a estar estrechamente relacionados con sus huéspedes, estando a menudo en el mismo género. [48] ​​[49] [50]

El parasitismo social intraespecífico ocurre en la lactancia parasitaria, donde algunas crías toman leche de hembras no emparentadas. En los capuchinos con cabeza de cuña , las hembras de mayor rango a veces toman leche de hembras de menor rango sin ninguna reciprocidad. [51]

parasitismo de cría

En el parasitismo de cría , los anfitriones actúan como padres mientras crían a las crías como si fueran propias. Los parásitos de cría incluyen aves de diferentes familias, como los tordos , los Whydahs , los cucos y los patos de cabeza negra . Estos no construyen nidos propios, sino que dejan sus huevos en nidos de otras especies . Los huevos de algunos parásitos de cría imitan a los de sus huéspedes, mientras que algunos huevos de tordo tienen cáscaras duras, lo que hace que sea difícil para los huéspedes matarlos mediante perforación, ambos mecanismos implican una selección por parte de los huéspedes contra los huevos parásitos. [39] [52] [53] La hembra adulta del cuco europeo imita aún más a un depredador, el gavilán europeo , dándole tiempo para poner sus huevos en el nido del huésped sin ser observada. [54]

Cleptoparasitismo

En el cleptoparasitismo (del griego κλέπτης ( kleptēs ), "ladrón"), los parásitos roban los alimentos recolectados por el huésped. El parasitismo suele afectar a parientes cercanos, ya sea dentro de la misma especie o entre especies del mismo género o familia. Por ejemplo, los numerosos linajes de abejas cuco ponen sus huevos en los nidos de otras abejas de la misma familia. [40] El cleptoparasitismo es poco común en general, pero notorio en las aves; algunas, como las skúas, están especializadas en piratear comida de otras aves marinas, persiguiéndolas implacablemente hasta que arrojan su captura. [55]

parasitismo sexual

Se observa un enfoque único en algunas especies de rape , como Ceratias holboelli , donde los machos se reducen a pequeños parásitos sexuales , totalmente dependientes de las hembras de su propia especie para sobrevivir, adheridos permanentemente debajo del cuerpo de la hembra e incapaces de valerse por sí mismos. . La hembra alimenta al macho y lo protege de los depredadores, mientras que el macho no le devuelve nada excepto el esperma que la hembra necesita para producir la siguiente generación. [41]

Adelfoparasitismo

El adelfoparasitismo (del griego ἀδελφός ( adelphós ), hermano [56] ), también conocido como parasitismo entre hermanos, ocurre cuando la especie huésped está estrechamente relacionada con el parásito, a menudo en la misma familia o género. [42] En el parasitoide de la mosca negra de los cítricos, Encarsia perplexa , las hembras no apareadas pueden poner huevos haploides en las larvas completamente desarrolladas de su propia especie, produciendo descendencia masculina, [57] mientras que el gusano marino Bonellia viridis tiene una estrategia reproductiva similar, aunque las larvas son planctónicos. [58]

Ilustraciones

Se ilustran ejemplos de las principales variantes de estrategias.

rango taxonómico

El parasitismo tiene una gama taxonómica extremadamente amplia, que incluye animales, plantas, hongos, protozoos, bacterias y virus. [59]

animales

El parasitismo está muy extendido en el reino animal [63] y ha evolucionado independientemente de las formas de vida libre cientos de veces. [22] Muchos tipos de helmintos , incluidos trematodos y cestodos, tienen ciclos de vida completos que involucran a dos o más huéspedes. Con diferencia, el grupo más grande son las avispas parasitoides de los himenópteros. [22] Los filos y clases con el mayor número de especies parásitas se enumeran en la tabla. Las cifras son estimaciones mínimas conservadoras. Las columnas de Endo y Ectoparasitismo se refieren al huésped definitivo, como se documenta en las columnas de Vertebrados e Invertebrados. [60]

Plantas

Cuscuta (una cuscuta), un holoparásito del tallo, en una acacia

Un hemiparásito o parásito parcial como el muérdago obtiene algunos de sus nutrientes de otra planta viva, mientras que un holoparásito como la cuscuta obtiene todos sus nutrientes de otra planta. [64] Las plantas parásitas representan aproximadamente el uno por ciento de las angiospermas y se encuentran en casi todos los biomas del mundo. [65] [66] [67] Todas estas plantas tienen raíces modificadas, haustorios , que penetran en las plantas hospedantes y las conectan al sistema conductor, ya sea el xilema , el floema o ambos. Esto les proporciona la capacidad de extraer agua y nutrientes del huésped. Una planta parásita se clasifica según dónde se adhiere al huésped, ya sea el tallo o la raíz, y la cantidad de nutrientes que requiere. Dado que los holoparásitos no tienen clorofila y, por lo tanto, no pueden producir alimento por sí mismos mediante la fotosíntesis , siempre son parásitos obligados y obtienen todo su alimento de sus huéspedes. [66] Algunas plantas parásitas pueden localizar sus plantas hospedantes detectando sustancias químicas en el aire o el suelo emitidas por los brotes o raíces hospedantes , respectivamente. Se conocen alrededor de 4.500 especies de plantas parásitas en aproximadamente 20 familias de plantas con flores . [68] [66]

Las especies de Orobanchaceae (escoba) se encuentran entre las plantas más destructivas económicamente. Se estima que las especies de Striga (hierba bruja) cuestan miles de millones de dólares al año en pérdidas de rendimiento de los cultivos, infestando más de 50 millones de hectáreas de tierras cultivadas sólo en el África subsahariana. Striga infecta tanto pastos como cereales, incluidos el maíz , el arroz y el sorgo , que se encuentran entre los cultivos alimentarios más importantes del mundo. Orobanche también amenaza una amplia gama de otros cultivos importantes, incluidos guisantes , garbanzos , tomates , zanahorias y variedades de repollo . La pérdida de rendimiento de Orobanche puede ser total; A pesar de una extensa investigación, ningún método de control ha sido completamente exitoso. [69]

Muchas plantas y hongos intercambian carbono y nutrientes en relaciones mutualistas de micorrizas . Sin embargo, unas 400 especies de plantas micoheterótrofas , en su mayoría en los trópicos, hacen trampa al tomar carbono de un hongo en lugar de intercambiarlo por minerales. Tienen raíces muy reducidas, ya que no necesitan absorber agua del suelo; sus tallos son delgados con pocos haces vasculares , y sus hojas están reducidas a pequeñas escamas, pues no realizan la fotosíntesis. Sus semillas son muy pequeñas y numerosas, por lo que parecen depender de ser infectadas por un hongo adecuado poco después de germinar. [70]

El hongo de la miel, Armillaria mellea , es un parásito de los árboles y un saprófito que se alimenta de los árboles que ha matado.

Hongos

Los hongos parásitos obtienen parte o la totalidad de sus necesidades nutricionales de plantas, otros hongos o animales.

Los hongos fitopatógenos se clasifican en tres categorías según su modo de nutrición: biotrofos, hemibiotrofos y necrótrofos. Los hongos biotróficos obtienen nutrientes de células vegetales vivas y, durante el curso de la infección, colonizan su planta huésped de tal manera que la mantienen viva durante un tiempo lo más largo posible. [71] Un ejemplo bien conocido de patógeno biotrófico es Ustilago maydis , agente causante de la enfermedad del carbón del maíz. Los patógenos necrotróficos, por otro lado, matan las células huésped y se alimentan de forma saprofita , como por ejemplo los hongos de la miel del género Armillaria que colonizan las raíces . [72] Los patógenos hemibiotróficos comienzan a colonizar a sus huéspedes como biotrofos y posteriormente matan las células del huésped y se alimentan como necrótrofos, un fenómeno denominado cambio de biotrofia-necrotrofia. [73]

Los hongos patógenos son agentes causantes bien conocidos de enfermedades tanto en animales como en humanos. Se estima que las infecciones por hongos ( micosis ) matan a 1,6 millones de personas cada año. [74] Un ejemplo de un potente patógeno animal fúngico son los microsporidios : hongos parásitos intracelulares obligados que afectan en gran medida a los insectos, pero que también pueden afectar a los vertebrados, incluidos los humanos, causando la infección intestinal microsporidiosis . [75]

Borrelia burgdorferi , la bacteria que causa la enfermedad de Lyme , es transmitida por las garrapatas Ixodes .

Protozoos

Los protozoos como Plasmodium , Trypanosoma y Entamoeba [76] son ​​endoparásitos. Causan enfermedades graves en los vertebrados, incluidos los humanos (en estos ejemplos, malaria, enfermedad del sueño y disentería amebiana ) y tienen ciclos de vida complejos. [31]

bacterias

Muchas bacterias son parásitas, aunque generalmente se las considera patógenos que causan enfermedades. [77] Las bacterias parásitas son extremadamente diversas e infectan a sus huéspedes por diversas rutas. Por poner algunos ejemplos, Bacillus anthracis , causante del ántrax , se transmite por contacto con animales domésticos infectados ; sus esporas , que pueden sobrevivir durante años fuera del cuerpo, pueden ingresar al huésped a través de una abrasión o pueden ser inhaladas. La borrelia , causante de la enfermedad de Lyme y de la fiebre recurrente , se transmite por vectores, las garrapatas del género Ixodes , desde los reservorios de la enfermedad en animales como los ciervos . Campylobacter jejuni , una causa de gastroenteritis , se transmite por vía fecal-oral de los animales, al comer aves de corral insuficientemente cocidas o por agua contaminada. Haemophilus influenzae , un agente de meningitis bacteriana e infecciones del tracto respiratorio como la influenza y la bronquitis , se transmite por contacto con gotitas. Treponema pallidum , la causa de la sífilis , se transmite mediante la actividad sexual . [78]

El fago T4 de las enterobacterias es un virus bacteriófago . Infecta a su huésped, Escherichia coli , inyectando su ADN a través de su cola, que se adhiere a la superficie de la bacteria.

Virus

Los virus son parásitos intracelulares obligados, caracterizados por una función biológica extremadamente limitada, hasta el punto de que, si bien son evidentemente capaces de infectar a todos los demás organismos, desde bacterias y arqueas hasta animales, plantas y hongos, no está claro si ellos mismos pueden describirse como seres vivos. . Pueden ser virus de ARN o de ADN que constan de una hebra simple o doble de material genético ( ARN o ADN , respectivamente), cubiertos por una cubierta proteica y, a veces, por una envoltura lipídica . Por lo tanto, carecen de toda la maquinaria habitual de la célula , como las enzimas , y dependen completamente de la capacidad de la célula huésped para replicar el ADN y sintetizar proteínas. La mayoría de los virus son bacteriófagos que infectan bacterias. [79] [80] [81] [82]

Ecología evolutiva

Restauración de un tiranosaurio con agujeros posiblemente causados ​​por un parásito similar a Trichomonas

El parasitismo es un aspecto importante de la ecología evolutiva; por ejemplo, casi todos los animales de vida libre albergan al menos una especie de parásito. Los vertebrados, el grupo mejor estudiado, albergan entre 75.000 y 300.000 especies de helmintos y un número incontable de microorganismos parásitos. En promedio, una especie de mamífero alberga cuatro especies de nematodos, dos de trematodos y dos de cestodos. [83] Los humanos tenemos 342 especies de parásitos helmintos y 70 especies de parásitos protozoarios. [84] Unas tres cuartas partes de los enlaces en las redes alimentarias incluyen un parásito, importante para regular el número de huéspedes. Quizás el 40 por ciento de las especies descritas sean parásitas. [83]

Registro fósil

El parasitismo es difícil de demostrar a partir del registro fósil , pero los agujeros en las mandíbulas de varios especímenes de Tyrannosaurus pueden haber sido causados ​​por parásitos similares a Trichomonas . [85] Saurophthirus , la pulga del Cretácico Inferior , parasitaba a los pterosaurios . [86] [87] Se encontraron huevos que pertenecían a gusanos nematodos y probablemente quistes de protozoos en el coprolito de fitosaurio del Triásico Tardío . Este raro hallazgo en Tailandia revela más sobre la ecología de los parásitos prehistóricos. [88]

Coevolución

A medida que los huéspedes y los parásitos evolucionan juntos, sus relaciones a menudo cambian. Cuando un parásito tiene una relación exclusiva con un huésped, la selección hace que la relación se vuelva más benigna, incluso mutualista, ya que el parásito puede reproducirse por más tiempo si su huésped vive más tiempo. [89] Pero cuando los parásitos compiten, la selección favorece al parásito que se reproduce más rápido, lo que lleva a una mayor virulencia. Por tanto, existen diversas posibilidades en la coevolución huésped-parásito . [90]

La epidemiología evolutiva analiza cómo los parásitos se propagan y evolucionan, mientras que la medicina darwiniana aplica un pensamiento evolutivo similar a enfermedades no parasitarias como el cáncer y las enfermedades autoinmunes . [91]

Coevolución favoreciendo el mutualismo

Bacteria Wolbachia dentro de una célula de insecto

La coevolución a largo plazo a veces conduce a una relación relativamente estable que tiende al comensalismo o al mutualismo , ya que, en igualdad de condiciones, al parásito le conviene evolutivamente que su huésped prospere. Un parásito puede evolucionar para volverse menos dañino para su huésped o un huésped puede evolucionar para hacer frente a la presencia inevitable de un parásito, hasta el punto de que la ausencia del parásito causa daño al huésped. Por ejemplo, aunque los animales parasitados por gusanos suelen resultar claramente perjudicados, dichas infecciones también pueden reducir la prevalencia y los efectos de los trastornos autoinmunes en los huéspedes animales, incluidos los humanos. [89] En un ejemplo más extremo, algunos gusanos nematodos no pueden reproducirse, o incluso sobrevivir, sin la infección por la bacteria Wolbachia . [92]

Lynn Margulis y otros han argumentado, siguiendo el libro Mutual Aid: A Factor of Evolution de Peter Kropotkin de 1902 , que la selección natural impulsa las relaciones desde el parasitismo hasta el mutualismo cuando los recursos son limitados. Este proceso puede haber estado involucrado en la simbiogénesis que formó los eucariotas a partir de una relación intracelular entre arqueas y bacterias, aunque la secuencia de eventos permanece en gran medida indefinida. [93] [94]

La competencia favorece la virulencia

Se puede esperar que la competencia entre parásitos favorezca una reproducción más rápida y, por lo tanto, parásitos más virulentos , mediante selección natural . [90] [95]

Los biólogos sospecharon durante mucho tiempo que los flamencos y los patos coespeciaban con sus piojos parásitos , que eran similares en las dos familias. La coespeciación se produjo, pero dio lugar a flamencos y zampullines , con un cambio posterior de los piojos de los flamencos a los patos.

Entre las bacterias parásitas que matan insectos de los géneros Photorhabdus y Xenorhabdus , la virulencia dependía de la potencia relativa de las toxinas antimicrobianas ( bacteriocinas ) producidas por las dos cepas involucradas. Cuando sólo una bacteria podía matar a la otra, la otra cepa quedaba excluida de la competencia. Pero cuando las orugas fueron infectadas con bacterias que tenían toxinas capaces de matar a la otra cepa, ninguna cepa fue excluida y su virulencia fue menor que cuando el insecto fue infectado por una sola cepa. [90]

Cospeciación

Un parásito a veces sufre coespeciación con su huésped, lo que da como resultado el patrón descrito en la regla de Fahrenholz , según la cual las filogenias del huésped y del parásito llegan a reflejarse entre sí. [96]

Un ejemplo es el del virus espumoso de los simios (SFV) y sus huéspedes primates. Se descubrió que las filogenias de la polimerasa SFV y la subunidad II del citocromo c oxidasa mitocondrial de primates africanos y asiáticos eran estrechamente congruentes en el orden de ramificación y los tiempos de divergencia, lo que implica que los virus espumosos de los simios coespeciaron con los primates del Viejo Mundo durante al menos 30 millones de años. [97]

La presunción de una historia evolutiva compartida entre parásitos y huéspedes puede ayudar a dilucidar cómo se relacionan los taxones de huéspedes. Por ejemplo, ha habido una disputa sobre si los flamencos están más estrechamente relacionados con las cigüeñas o los patos . El hecho de que los flamencos compartieran parásitos con patos y gansos se tomó inicialmente como evidencia de que estos grupos estaban más estrechamente relacionados entre sí que cualquiera de ellos con las cigüeñas. Sin embargo, eventos evolutivos como la duplicación o la extinción de especies de parásitos (sin eventos similares en la filogenia del huésped) a menudo erosionan las similitudes entre las filogenias del huésped y del parásito. En el caso de los flamencos, tienen piojos similares a los de los zampullines . Los flamencos y los somormujos tienen un ancestro común, lo que implica coespeciación de aves y piojos en estos grupos. Los piojos de los flamencos cambiaron de huésped a los patos, creando una situación que había confundido a los biólogos. [98]

El protozoo Toxoplasma gondii facilita su transmisión al inducir cambios de comportamiento en ratas mediante la infección de neuronas de su sistema nervioso central .

Los parásitos infectan a huéspedes simpátricos (aquellos dentro de su misma área geográfica) de manera más efectiva, como se ha demostrado con los trematodos digenéticos que infectan a los caracoles de lago. [99] Esto está en línea con la hipótesis de la Reina Roja , que afirma que las interacciones entre especies conducen a una selección natural constante para la coadaptación. Los parásitos rastrean los fenotipos de los huéspedes locales comunes, por lo que son menos infecciosos para los huéspedes alopátricos , aquellos de diferentes regiones geográficas. [99]

Modificar el comportamiento del host


Algunos parásitos modifican el comportamiento del huésped para aumentar su transmisión entre huéspedes, a menudo en relación con el depredador y la presa ( el parásito aumenta la transmisión trófica ). Por ejemplo, en la marisma costera de California , la duela Euhaplorchis californiensis reduce la capacidad de su huésped killis para evitar a los depredadores. [100] Este parásito madura en las garcetas , que tienen más probabilidades de alimentarse de killis infectados que de peces no infectados. Otro ejemplo es el protozoo Toxoplasma gondii , un parásito que madura en los gatos pero que puede ser transportado por muchos otros mamíferos . Las ratas no infectadas evitan los olores de los gatos, pero las ratas infectadas con T. gondii se sienten atraídas por este olor, lo que puede aumentar la transmisión a los huéspedes felinos. [101] El parásito de la malaria modifica el olor de la piel de sus huéspedes humanos, aumentando su atractivo para los mosquitos y, por lo tanto, mejorando las posibilidades de que el parásito se transmita. [36] La araña Cyclosa argenteoalba a menudo tiene larvas de avispa parasitoides adheridas que alteran su comportamiento de construcción de redes. En lugar de producir sus habituales redes pegajosas en forma de espiral, hicieron redes simplificadas cuando los parásitos estaban adheridos. Este comportamiento manipulado duró más y fue más prominente cuanto más tiempo permanecían los parásitos en las arañas. [102]

Pérdida de rasgos: la chinche Cimex lectularius no vuela, como muchos ectoparásitos de insectos.

pérdida de rasgo

Los parásitos pueden explotar a sus huéspedes para realizar una serie de funciones que de otro modo tendrían que realizar por sí mismos. Los parásitos que pierden esas funciones tienen una ventaja selectiva, ya que pueden desviar recursos hacia la reproducción. Muchos insectos ectoparásitos, incluidas las chinches , las chinches , los piojos y las pulgas , han perdido su capacidad de volar y dependen de sus huéspedes para su transporte. [103] La pérdida de rasgos en general está muy extendida entre los parásitos. [104] Un ejemplo extremo es el mixosporeo Henneguya zschokkei , un ectoparásito de los peces y el único animal conocido que ha perdido la capacidad de respirar aeróbicamente: sus células carecen de mitocondrias . [105]

Defensas del huésped

Los huéspedes han desarrollado una variedad de medidas defensivas contra sus parásitos, incluidas barreras físicas como la piel de los vertebrados, [106] el sistema inmunológico de los mamíferos, [107] insectos que eliminan activamente los parásitos, [108] y sustancias químicas defensivas en las plantas. [109]

El biólogo evolutivo WD Hamilton sugirió que la reproducción sexual podría haber evolucionado para ayudar a derrotar a múltiples parásitos al permitir la recombinación genética , la mezcla de genes para crear combinaciones variadas. Hamilton demostró mediante modelos matemáticos que la reproducción sexual sería evolutivamente estable en diferentes situaciones y que las predicciones de la teoría coincidían con la ecología real de la reproducción sexual. [110] [111] Sin embargo, puede haber una compensación entre la inmunocompetencia y las características sexuales secundarias de los huéspedes vertebrados machos reproductores , como el plumaje de los pavos reales y las melenas de los leones . Esto se debe a que la hormona masculina testosterona estimula el crecimiento de caracteres sexuales secundarios, favoreciendo a estos machos en la selección sexual , al precio de reducir sus defensas inmunitarias. [112]

Vertebrados

La piel seca de vertebrados como el lagarto de cuernos cortos impide la entrada de muchos parásitos.

La barrera física de la piel dura, a menudo seca e impermeable , de reptiles, aves y mamíferos impide que los microorganismos invasores entren en el cuerpo. La piel humana también secreta sebo , que es tóxico para la mayoría de los microorganismos. [106] Por otro lado, parásitos más grandes, como los trematodos, detectan sustancias químicas producidas por la piel para localizar a sus huéspedes cuando ingresan al agua. La saliva y las lágrimas de los vertebrados contienen lisozima , una enzima que degrada las paredes celulares de las bacterias invasoras. [106] Si el organismo pasa por la boca, el estómago con su ácido clorhídrico , tóxico para la mayoría de los microorganismos, es la siguiente línea de defensa. [106] Algunos parásitos intestinales tienen una capa exterior gruesa y resistente que se digiere lentamente o no se digiere en absoluto, lo que permite que el parásito pase vivo a través del estómago, momento en el que ingresa al intestino y comienza la siguiente etapa de su vida. Una vez dentro del cuerpo, los parásitos deben superar las proteínas séricas del sistema inmunológico y los receptores de reconocimiento de patrones , intracelulares y celulares, que activan los linfocitos del sistema inmunológico adaptativo, como las células T y las células B productoras de anticuerpos . Estos tienen receptores que reconocen los parásitos. [107]

insectos

Mancha foliar en roble . La propagación del hongo parásito está limitada por sustancias químicas defensivas producidas por el árbol, lo que da como resultado parches circulares de tejido dañado.

Los insectos suelen adaptar sus nidos para reducir el parasitismo. Por ejemplo, una de las razones clave por las que la avispa Polistes canadensis anida en múltiples panales , en lugar de construir un solo panal como gran parte del resto de su género, es evitar la infestación por polillas tineidas . La polilla tineida pone sus huevos dentro de los nidos de avispas y luego estos huevos se convierten en larvas que pueden excavar de una celda a otra y alimentarse de las pupas de las avispas. Las avispas adultas intentan eliminar y matar los huevos y larvas de polilla masticando los bordes de las células, cubriendo las células con una secreción oral que le da al nido una apariencia de color marrón oscuro. [108]

Plantas

Las plantas responden al ataque de los parásitos con una serie de defensas químicas, como la polifenol oxidasa , bajo el control de las vías de señalización insensibles al ácido jasmónico (JA) y al ácido salicílico (SA). [109] [113] Las diferentes vías bioquímicas se activan mediante diferentes ataques, y las dos vías pueden interactuar positiva o negativamente. En general, las plantas pueden iniciar una respuesta específica o inespecífica. [114] [113] Las respuestas específicas implican el reconocimiento de un parásito por parte de los receptores celulares de la planta, lo que lleva a una respuesta fuerte pero localizada: se producen sustancias químicas defensivas alrededor del área donde se detectó el parásito, bloqueando su propagación y evitando desperdiciar la producción defensiva donde no es necesario. [114] Las respuestas defensivas no específicas son sistémicas, lo que significa que las respuestas no se limitan a un área de la planta, sino que se extienden por toda la planta, lo que las hace costosas en energía. Son eficaces contra una amplia gama de parásitos. [114] Cuando son dañadas, como por las orugas de los lepidópteros , las hojas de las plantas, incluido el maíz y el algodón , liberan mayores cantidades de sustancias químicas volátiles, como los terpenos , que indican que están siendo atacadas; Un efecto de esto es atraer avispas parasitoides, que a su vez atacan a las orugas. [115]

Biología y conservación

Ecología y parasitología.

Salvar de la extinción al cóndor de California fue un proyecto exitoso aunque muy costoso, pero su ectoparásito , el piojo Colpocephalum californici , se extinguió.

El parasitismo y la evolución de los parásitos fueron hasta el siglo XXI estudiados por parasitólogos , en una ciencia dominada por la medicina, más que por ecólogos o biólogos evolucionistas . Aunque las interacciones parásito-huésped fueron claramente ecológicas e importantes en la evolución, la historia de la parasitología provocó lo que el ecologista evolutivo Robert Poulin llamó una "adquisición del parasitismo por parte de los parasitólogos", lo que llevó a los ecologistas a ignorar el área. En su opinión, esto fue "desafortunado", ya que los parásitos son "agentes omnipresentes de la selección natural" y fuerzas importantes en la evolución y la ecología. [116] En su opinión, la división de larga data entre las ciencias limitó el intercambio de ideas, con conferencias y revistas separadas. Los lenguajes técnicos de la ecología y la parasitología a veces implican significados diferentes para las mismas palabras. También hubo diferencias filosóficas: Poulin señala que, influidos por la medicina, "muchos parasitólogos aceptaron que la evolución conducía a una disminución de la virulencia del parásito, mientras que la teoría evolutiva moderna habría predicho una mayor variedad de resultados". [116]

Sus complejas relaciones hacen que los parásitos sean difíciles de ubicar en las redes alimentarias: un trematodo con múltiples huéspedes para las distintas etapas de su ciclo de vida ocuparía muchas posiciones en una red alimentaria simultáneamente y establecería bucles de flujo de energía, lo que confundiría el análisis. Además, dado que casi todos los animales tienen (múltiples) parásitos, los parásitos ocuparían los niveles superiores de cada red alimentaria. [84]

Los parásitos pueden desempeñar un papel en la proliferación de especies no nativas. Por ejemplo, los cangrejos verdes invasores se ven mínimamente afectados por los trematodos nativos en la costa del Atlántico oriental. Esto les ayuda a superar a los cangrejos nativos como el cangrejo Atlántico y el cangrejo Jonás . [117]

La parasitología ecológica puede ser importante en los intentos de control, como durante la campaña de erradicación del gusano de Guinea . Aunque el parásito fue erradicado en todos los países excepto en cuatro, el gusano comenzó a utilizar ranas como huésped intermediario antes de infectar a los perros, lo que hizo que el control fuera más difícil de lo que hubiera sido si se hubieran comprendido mejor las relaciones. [118]

Justificación de la conservación

Aunque en general se considera que los parásitos son dañinos, la erradicación de todos los parásitos no sería beneficiosa. Los parásitos representan al menos la mitad de la diversidad de la vida; desempeñan importantes funciones ecológicas; y sin parásitos, los organismos podrían tender a la reproducción asexual, disminuyendo la diversidad de rasgos provocados por la reproducción sexual. [119] Los parásitos brindan una oportunidad para la transferencia de material genético entre especies, facilitando el cambio evolutivo. [120] Muchos parásitos requieren múltiples huéspedes de diferentes especies para completar sus ciclos de vida y dependen de depredador-presa u otras interacciones ecológicas estables para pasar de un huésped a otro. La presencia de parásitos indica, por tanto, que un ecosistema está sano. [121]

Un ectoparásito, el piojo del cóndor de California, Colpocephalum californici , se convirtió en un tema de conservación muy conocido. En Estados Unidos se llevó a cabo un importante y muy costoso programa de cría en cautividad para rescatar al cóndor de California . Albergaba un piojo que sólo vivía en él. Los piojos encontrados fueron "eliminados deliberadamente" durante el programa, para mantener a los cóndores en la mejor salud posible. El resultado fue que una especie, el cóndor, se salvó y regresó a la naturaleza, mientras que otra especie, el parásito, se extinguió. [122]

Aunque los parásitos suelen omitirse en las representaciones de las redes alimentarias , normalmente ocupan la primera posición. Los parásitos pueden funcionar como especies clave , reduciendo el dominio de competidores superiores y permitiendo que especies competidoras coexistan. [84] [123] [124]

Los parásitos se distribuyen de manera muy desigual entre sus huéspedes: la mayoría de los huéspedes no tienen parásitos y unos pocos hospedadores albergan a la mayor parte de la población de parásitos. Esta distribución dificulta el muestreo y requiere un uso cuidadoso de las estadísticas.

Ecología cuantitativa

Una sola especie de parásito generalmente tiene una distribución agregada entre los animales hospedadores, lo que significa que la mayoría de los hospedadores portan pocos parásitos, mientras que unos pocos hospedadores portan la gran mayoría de los individuos parásitos. Esto plantea problemas considerables para los estudiantes de ecología de parásitos, ya que invalida las estadísticas paramétricas comúnmente utilizadas por los biólogos. Varios autores recomiendan la transformación logarítmica de los datos antes de la aplicación de pruebas paramétricas o el uso de estadísticas no paramétricas , pero esto puede generar más problemas, por lo que la parasitología cuantitativa se basa en métodos bioestadísticos más avanzados. [125]

Historia

Antiguo

Los parásitos humanos , incluidos los nematodos, la lombriz de Guinea , los oxiuros y las tenias, se mencionan en registros de papiros egipcios desde el 3000 a. C. en adelante; el papiro de Ebers describe la anquilostomiasis . En la antigua Grecia , los parásitos, incluido el gusano de la vejiga, se describen en el Corpus hipocrático , mientras que el dramaturgo cómico Aristófanes llamaba a las tenias "granizo". Los médicos romanos Celso y Galeno documentaron los nematodos Ascaris lumbricoides y Enterobius vermicularis . [126]

Medieval

Una placa de Osservazioni intorno agli animali viventi che si trovano negli animali viventi (Observaciones sobre animales vivos encontrados dentro de animales vivos) de Francesco Redi , 1684

En su Canon de Medicina , completado en 1025, el médico persa Avicena registró parásitos humanos y animales, incluidos nematodos, oxiuros, gusanos de Guinea y tenias. [126]

En su libro de 1397 Traité de l'état, science et pratique de l'art de la Bergerie (Relato del estado, ciencia y práctica del arte de pastorear), Jehan de Brie  [fr] escribió la primera descripción de un endoparásito trematodo. , la duela del hígado de oveja Fasciola hepatica . [127] [128]

Moderno temprano

En el período moderno temprano , el libro de Francesco Redi de 1668, Esperienze Intorno alla Generazione degl'Insetti ( Experiencias de la generación de insectos ), describía explícitamente ectoparásitos y endoparásitos, ilustrando garrapatas , larvas de moscas nasales de ciervo y duela del hígado de oveja. . [129] Redi señaló que los parásitos se desarrollan a partir de huevos, lo que contradice la teoría de la generación espontánea . [130] En su libro de 1684 Osservazioni intorno agli animali viventi che si trovano negli animali viventi ( Observaciones sobre animales vivos encontrados en animales vivos ), Redi describió e ilustró más de 100 parásitos, incluido el gran gusano redondo en humanos que causa la ascariasis . [129] Redi fue el primero en nombrar como parásitos los quistes de Echinococcus granulosus observados en perros y ovejas; un siglo después, en 1760, Peter Simon Pallas sugirió correctamente que se trataba de larvas de tenias. [126]

En 1681, Antonie van Leeuwenhoek observó e ilustró el parásito protozoario Giardia lamblia y lo vinculó con "sus propias heces blandas". Este fue el primer parásito protozoario de humanos visto bajo un microscopio. [126] Unos años más tarde, en 1687, los biólogos italianos Giovanni Cosimo Bonomo y Diacinto Cestoni describieron la sarna como causada por el ácaro parásito Sarcoptes scabiei , marcándola como la primera enfermedad de los seres humanos con un agente causal microscópico conocido. [131]

Ronald Ross ganó el Premio Nobel en 1902 por demostrar que el parásito de la malaria se transmite por mosquitos. Esta página de cuaderno de 1897 registra sus primeras observaciones del parásito en los mosquitos.

parasitología

La parasitología moderna se desarrolló en el siglo XIX con observaciones y experimentos precisos realizados por muchos investigadores y médicos; [127] el término se utilizó por primera vez en 1870. [132] En 1828, James Annersley describió la amebiasis , infecciones protozoarias de los intestinos y el hígado, aunque el patógeno, Entamoeba histolytica , no fue descubierto hasta 1873 por Friedrich Lösch. James Paget descubrió el nematodo intestinal Trichinella espiralis en humanos en 1835. James McConnell describió la duela hepática humana, Clonorchis sinensis , en 1875. [126] Algernon Thomas y Rudolf Leuckart hicieron de forma independiente el primer descubrimiento del ciclo de vida de un trematodo, la oveja. duela hepática, mediante experimento realizado en 1881-1883. [127] En 1877, Patrick Manson descubrió el ciclo de vida de los gusanos filariales que causan la elefantiasis transmitida por mosquitos. Manson predijo además que el parásito de la malaria , Plasmodium , tenía un mosquito vector y convenció a Ronald Ross para que investigara. Ross confirmó que la predicción era correcta en 1897-1898. Al mismo tiempo, Giovanni Battista Grassi y otros describieron las etapas del ciclo de vida del parásito de la malaria en los mosquitos Anopheles . Ross recibió de manera controvertida el premio Nobel de 1902 por su trabajo, mientras que Grassi no. [126] En 1903, David Bruce identificó el parásito protozoario y la mosca tsetsé vector de la tripanosomiasis africana . [133]

Vacuna

Dada la importancia de la malaria, con unos 220 millones de personas infectadas anualmente, se han hecho muchos intentos para interrumpir su transmisión. Se han probado varios métodos de profilaxis contra la malaria , incluido el uso de medicamentos antipalúdicos para matar los parásitos en la sangre, la erradicación de sus mosquitos vectores con insecticidas organoclorados y otros , y el desarrollo de una vacuna contra la malaria . Todos estos han resultado problemáticos, con resistencia a los medicamentos , resistencia a los insecticidas entre los mosquitos y fracasos repetidos de las vacunas a medida que el parásito muta. [134] La primera y hasta 2015 la única vacuna autorizada para cualquier enfermedad parasitaria de los seres humanos es la RTS,S para la malaria por Plasmodium falciparum . [135]

Control biológico

Encarsia formosa , ampliamente utilizada en horticultura de invernadero , fue uno de los primeros agentes de control biológico desarrollados. [136]

Varios grupos de parásitos, incluidos patógenos microbianos y avispas parasitoides, se han utilizado como agentes de control biológico en agricultura y horticultura . [137] [138]

Resistencia

Poulin observa que el uso profiláctico generalizado de fármacos antihelmínticos en ovejas y bovinos domésticos constituye un experimento mundial no controlado en la evolución de la historia de vida de sus parásitos. Los resultados dependen de si los medicamentos disminuyen las posibilidades de que una larva de helminto llegue a la edad adulta. De ser así, se puede esperar que la selección natural favorezca la producción de óvulos a una edad más temprana. Si, por el contrario, los fármacos afectan principalmente a gusanos parásitos adultos , la selección podría provocar un retraso en la madurez y un aumento de la virulencia . Estos cambios parecen estar en marcha: el nematodo Teladorsagia circumcincta está cambiando su tamaño adulto y su tasa de reproducción en respuesta a los fármacos. [139]

Relevancia cultural

"Un viejo parásito en una nueva forma": una caricatura de Punch de 1881 de Edward Linley Sambourne compara un polisón de crinoleta con el exoesqueleto de un insecto parásito

tiempos clasicos

En la época clásica , el concepto de parásito no era estrictamente peyorativo: el parasitus era un papel aceptado en la sociedad romana , en el que una persona podía vivir de la hospitalidad de los demás, a cambio de "adulación, servicios sencillos y voluntad de ayudar". soportar la humillación". [140] [141]

Sociedad

El parasitismo tiene un sentido despectivo en el uso popular. Según el inmunólogo John Playfair, [142]

En el habla cotidiana, el término "parásito" está cargado de significado despectivo. Un parásito es un vagabundo, un especulador perezoso, una carga para la sociedad. [142]

El clérigo satírico Jonathan Swift alude al hiperparasitismo en su poema de 1733 "Sobre la poesía: una rapsodia", comparando a los poetas con "alimañas" que "bromean y pellizcan a sus enemigos": [143]

Las alimañas sólo molestan y pellizcan
a sus enemigos por una pulgada de ventaja.
Así lo observan los naturalistas: una pulga
tiene pulgas más pequeñas que se aprovechan de ella;

Y estos tienen pulgas más pequeñas que los pican.
Y así continúa hasta el infinito .
Así, cada poeta, en su especie,
es mordido por el que viene detrás:

Un estudio de 2022 examinó la denominación de unas 3.000 especies de parásitos descubiertas en las dos décadas anteriores. De los que llevaban nombres de científicos, más del 80% llevaban nombres de hombres, mientras que alrededor de un tercio de los autores de artículos sobre parásitos eran mujeres. El estudio encontró que el porcentaje de especies de parásitos con nombres de familiares o amigos del autor aumentó considerablemente en el mismo período. [144]

Ficción

Parasitismo ficticio: óleo Parásitos de Katrin Alvarez, 2011

En la novela de terror gótica de Bram Stoker de 1897, Drácula , y sus numerosas adaptaciones cinematográficas , el epónimo Conde Drácula es un parásito bebedor de sangre (un vampiro). La crítica Laura Otis sostiene que, como "ladrón, seductor, creador e imitador, Drácula es el parásito supremo. El objetivo del vampirismo es chupar la sangre de otras personas, vivir a expensas de otras personas". [145]

Las especies alienígenas parásitas repugnantes y aterradoras están muy extendidas en la ciencia ficción , [146] [147] como, por ejemplo, en la película Alien de Ridley Scott de 1979 . [148] [149] En una escena, un xenomorfo sale disparado del pecho de un hombre muerto, con sangre saliendo a chorros bajo alta presión asistida por petardos explosivos . Se utilizaron órganos animales para reforzar el efecto de choque. La escena fue filmada en una sola toma y la reacción de sorpresa de los actores fue genuina. [4] [150]

Ver también

Notas

  1. ^ Los parásitos de transmisión trófica se transmiten a su huésped definitivo, un depredador, cuando se come a su huésped intermedio. Estos parásitos a menudo modifican el comportamiento de sus huéspedes intermediarios, haciendo que se comporten de una manera que los haga propensos a ser comidos, por ejemplo trepando a un punto visible: esto hace que los parásitos se transmitan a costa de la vida del huésped intermedio.
  2. ^ El lobo es un depredador social que caza en manadas; El puma es un depredador solitario que caza solo. Ninguna estrategia se considera convencionalmente parasitaria. [23]

Referencias

  1. ^ Poulin 2007, págs. 4-5.
  2. ^ ab Wilson, Edward O. (2014). El significado de la existencia humana . WW Norton & Company. pag. 112.ISBN _ 978-0-87140-480-0. Los parásitos, en una frase, son depredadores que comen presas en unidades de menos de una. Los parásitos tolerables son aquellos que han evolucionado para asegurar su propia supervivencia y reproducción pero al mismo tiempo con un dolor y un coste mínimos para el huésped.
  3. ^ Getz, WM (2011). "Las redes de transformación de biomasa proporcionan un enfoque unificado para la modelización de recursos del consumidor". Cartas de Ecología . 14 (2): 113-124. Código Bib : 2011EcolL..14..113G. doi :10.1111/j.1461-0248.2010.01566.x. PMC 3032891 . PMID  21199247. 
  4. ^ ab "La realización de la escena Chestburster de Alien". El guardián . 13 de octubre de 2009. Archivado desde el original el 30 de abril de 2010 . Consultado el 29 de mayo de 2010 .
  5. ^ παράσιτος, Liddell, Henry George; Scott, Robert, Un léxico griego-inglés , en la biblioteca digital Perseus
  6. ^ παρά, Henry George Liddell, Robert Scott, Un léxico griego-inglés , en la biblioteca digital Perseus
  7. ^ σῖτος, Liddell, Henry George; Scott, Robert, Un léxico griego-inglés , en la biblioteca digital Perseus
  8. ^ σιτισμός, Liddell, Henry George; Scott, Robert, Un léxico griego-inglés , en la biblioteca digital Perseus
  9. ^ Descripción general de la parasitología. Sociedad Australiana de Parasitología y Consejo Australiano de Investigación/Consejo Nacional de Investigación Médica y de Salud) Red de Investigación en Parasitología. Julio de 2010. ISBN 978-1-8649999-1-4. El parasitismo es una forma de simbiosis, una relación íntima entre dos especies diferentes. Existe una interacción bioquímica entre huésped y parásito; es decir, se reconocen entre sí, en última instancia a nivel molecular, y se estimula a los tejidos del huésped para que reaccionen de alguna manera. Esto explica por qué el parasitismo puede provocar enfermedades, pero no siempre.
  10. ^ Suzuki, Sayaki U.; Sasaki, Akira (2019). "Estabilidades ecológicas y evolutivas del biotrofismo, necrotrofismo y saprotrofismo" (PDF) . El naturalista americano . 194 (1): 90-103. doi :10.1086/703485. ISSN  0003-0147. PMID  31251653. S2CID  133349792. Archivado (PDF) desde el original el 6 de marzo de 2020.
  11. ^ Rozsa, L.; Garay, J. (2023). "Definiciones de parasitismo, considerando sus efectos potencialmente opuestos en diferentes niveles de organización jerárquica". Parasitología . 150 (9): 761–768. doi :10.1017/S0031182023000598. PMC 10478066 . PMID  37458178. 
  12. ^ "Una clasificación de nematodos parásitos de animales". plpnemweb.ucdavis.edu . Archivado desde el original el 6 de octubre de 2017 . Consultado el 25 de febrero de 2016 .
  13. ^ García, LS (1999). "Clasificación de parásitos humanos, vectores y organismos similares". Enfermedades Infecciosas Clínicas . 29 (4): 734–746. doi : 10.1086/520425 . PMID  10589879.
  14. ^ abc Descripción general de la parasitología. Sociedad Australiana de Parasitología y Consejo Australiano de Investigación/Consejo Nacional de Investigación Médica y de Salud) Red de Investigación en Parasitología. Julio de 2010. ISBN 978-1-8649999-1-4.
  15. ^ Vecchione, Anna; Aznar, Francisco Javier (2008). "El copépodo mesoparásito Pennella balaenopterae y su importancia como indicador visible del estado de salud en delfines (Delphinidae): una revisión" (PDF) . Revista de animales marinos y su ecología . 7 (1): 4-11. Archivado desde el original (PDF) el 10 de abril de 2018 . Consultado el 11 de abril de 2018 .
  16. ^ abcd Poulin, Robert (2011). Rollinson, D.; Hay, SI (eds.). "Los muchos caminos hacia el parasitismo: una historia de convergencia". Avances en Parasitología . Prensa académica. 74 : 27–28. doi :10.1016/B978-0-12-385897-9.00001-X. ISBN 978-0-12-385897-9. PMID  21295676.
  17. ^ "Parasitismo | La enciclopedia de ecología y gestión ambiental". Ciencia de Blackwell . Consultado el 8 de abril de 2018 .
  18. ^ Caira, JN; Benz, GW; Boručinska, J.; Kohler, NE (1997). "Anguilas pugnosa, Simenchelys parasiticus (Synaphobranchidae) del corazón de un marrajo dientuso, Isurus oxyrinchus (Lamnidae)". Biología ambiental de los peces . 49 : 139-144. doi :10.1023/a:1007398609346. S2CID  37865366.
  19. ^ Lawrence, PO (1981). "Vibración del huésped: una señal de la ubicación del huésped por parte del parásito Biosteres longicaudatus ". Ecología . 48 (2): 249–251. Código bibliográfico : 1981Oecol..48..249L. doi :10.1007/BF00347971. PMID  28309807. S2CID  6182657.
  20. ^ Cardé, RT (2015). "Integración de múltiples señales: cómo las hembras de los mosquitos localizan a un huésped humano". Biología actual . 25 (18): R793–R795. doi : 10.1016/j.cub.2015.07.057 . PMID  26394099. Icono de acceso abierto
  21. ^ Randle, CP; Cañón, antes de Cristo; Fausto, AL; et al. (2018). "Las señales del huésped median el crecimiento y el establecimiento del muérdago de roble (Phoradendron leucarpum, Viscaceae), una planta parásita aérea". Castañea . 83 (2): 249–262. doi :10.2179/18-173. S2CID  92178009.
  22. ^ abcdefghijklmno Poulin, Robert ; Randhawa, Haseeb S. (febrero de 2015). "Evolución del parasitismo en líneas convergentes: de la ecología a la genómica". Parasitología . 142 (Suplemento 1): T6 – S15. doi :10.1017/S0031182013001674. PMC 4413784 . PMID  24229807.  Icono de acceso abierto
  23. ^ abcd Lafferty, KD; Kuris, AM (2002). «Estrategias tróficas, diversidad animal y tamaño corporal» (PDF) . Tendencias en Ecología y Evolución . 17 (11): 507–513. doi :10.1016/s0169-5347(02)02615-0. Archivado desde el original (PDF) el 3 de octubre de 2019.
  24. ^ ab Poulin 2007, pág. 111.
  25. ^ Elumalai, V.; Viswanathan, C.; Pravinkumar, M.; Raffi, SM (2013). "Infestación de percebes parásitos Sacculina spp. En cangrejos marinos comerciales". Revista de Enfermedades Parasitarias . 38 (3): 337–339. doi :10.1007/s12639-013-0247-z. PMC 4087306 . PMID  25035598. 
  26. ^ Cheng, Thomas C. (2012). Parasitología General. Ciencia Elsevier. págs. 13-15. ISBN 978-0-323-14010-2.
  27. ^ Cox, FE (2001). "Infecciones concomitantes, parásitos y respuestas inmunes" (PDF) . Parasitología . 122. Suplemento: S23–38. doi :10.1017/s003118200001698x. PMID  11442193. S2CID  150432. Archivado (PDF) desde el original el 2 de diciembre de 2017.
  28. ^ "Parásitos helmintos". Sociedad Australiana de Parasitología . Consultado el 9 de octubre de 2017 .
  29. ^ "Infecciones parasitarias patógenas". PEOI . Consultado el 18 de julio de 2013 .
  30. ^ Steere, AC (julio de 2001). "Enfermedad de Lyme". Revista de Medicina de Nueva Inglaterra . 345 (2): 115-125. doi :10.1056/NEJM200107123450207. PMID  11450660.
  31. ^ ab Pollitt, Laura C.; MacGregor, Paula; Mateos, Keith; Reece, Sarah E. (2011). "Malaria y transmisión tripanosómica: ¿diferentes parásitos, mismas reglas?". Tendencias en Parasitología . 27 (5): 197–203. doi :10.1016/j.pt.2011.01.004. PMC 3087881 . PMID  21345732. 
  32. ^ Stevens, Alison NP (2010). "Depredación, herbivoría y parasitismo". Conocimiento de la educación de la naturaleza . 3 (10): 36 . Consultado el 12 de febrero de 2018 . La depredación, la herbivoría y el parasitismo existen a lo largo de un continuo de gravedad en términos del grado en que afectan negativamente la aptitud de un organismo. ... En la mayoría de las situaciones, los parásitos no matan a sus huéspedes. Sin embargo, se produce una excepción con los parasitoides, que desdibujan la línea entre parasitismo y depredación.
  33. ^ abcd Gullan, PJ; Cranston, PS (2010). Los insectos: un esquema de entomología (4ª ed.). Wiley. págs. 308, 365–367, 375, 440–441. ISBN 978-1-118-84615-5.
  34. ^ Wilson, Anthony J.; et al. (Marzo de 2017). "¿Qué es un vector?". Transacciones Filosóficas de la Royal Society B: Ciencias Biológicas . 372 (1719): 20160085. doi :10.1098/rstb.2016.0085. PMC 5352812 . PMID  28289253. 
  35. ^ ab Godfrey, Stephanie S. (diciembre de 2013). "Redes y ecología de la transmisión de parásitos: un marco para la parasitología de la vida silvestre". Fauna silvestre . 2 : 235–245. doi :10.1016/j.ijppaw.2013.09.001. PMC 3862525 . PMID  24533342. 
  36. ^ ab de Boer, Jetske G.; Robinson, Ailie; Poderes, Stephen J.; Hamburguesas, Saskia LGE; Caulfield, John C.; Birkett, Michael A.; Smallegang, Renate C.; van Genderen, Perry JJ; Bousema, Teun; Sauerwein, Robert W.; Pickett, John A.; Tomado, Willem; Logan, James G. (agosto de 2017). "Los olores de los participantes infectados por Plasmodium falciparum influyen en las interacciones mosquito-huésped". Informes científicos . 7 (1): 9283. Código bibliográfico : 2017NatSR...7.9283D. doi :10.1038/s41598-017-08978-9. PMC 5570919 . PMID  28839251. 
  37. ^ ab Dissanaike, AS (1957). "Sobre protozoos hiperparasitarios en helmintos, con algunas observaciones sobre Nosema helminthorum Moniez, 1887". Revista de Helmintología . 31 (1–2): 47–64. doi :10.1017/s0022149x00033290. PMID  13429025. S2CID  35487084.
  38. ^ ab Thomas, JA; Schönrogge, K.; Bonelli, S.; Barbero, F.; Balletto, E. (2010). "Corrupción de las señales acústicas de las hormigas por parásitos sociales miméticos: las mariposas Maculinea alcanzan un estatus elevado en las sociedades anfitrionas al imitar la acústica de las hormigas reina". Comun Integr Biol . 3 (2): 169-171. doi :10.4161/cib.3.2.10603. PMC 2889977 . PMID  20585513. 
  39. ^ ab Payne, RB (1997). "Parasitismo de cría de aves". En Clayton, DH; Moore, J. (eds.). Evolución huésped-parásito: principios generales y modelos aviares . Prensa de la Universidad de Oxford. págs. 338–369. ISBN 978-0198548928.
  40. ^ ab Slater, Peter JB; Rosenblatt, Jay S.; Snowdon, Charles T.; Roper, Timothy J.; Brockmann, H. Jane ; Naguib, Marc (30 de enero de 2005). Avances en el estudio del comportamiento. Prensa académica. pag. 365.ISBN _ 978-0-08-049015-1.
  41. ^ ab Pietsch, Theodore W. (25 de agosto de 2005). "Dimorfismo, parasitismo y sexo revisados: modos de reproducción entre rape ceratioides de aguas profundas (Teleostei: Lophiiformes)". Investigación Ictiológica . 52 (3): 207–236. doi :10.1007/s10228-005-0286-2. S2CID  24768783.
  42. ^ ab Rochat, Jacques; Gutiérrez, Andrew Paul (mayo de 2001). "Regulación de la escama del olivo mediada por el clima por dos parasitoides". Revista de Ecología Animal . 70 (3): 476–490. Código Bib : 2001JAnEc..70..476R. doi : 10.1046/j.1365-2656.2001.00505.x . S2CID  73607283.
  43. ^ Torcido, RR (1961). "Sobre la biología de los habitantes de las agallas del roble de Cynipidae (Hymenoptera) en Gran Bretaña". Transacciones de la Sociedad de Entomología Británica . 14 : 237–268.
  44. ^ Parratt, Steven R.; Laine, Anna-Liisa (enero de 2016). "El papel del hiperparasitismo en la ecología y evolución de patógenos microbianos". La Revista ISME . 10 (8): 1815–1822. doi :10.1038/ismej.2015.247. PMC 5029149 . PMID  26784356. 
  45. ^ Van Oystaeyen, Annette; Araujo Alves, Denise; Caliari Oliveira, Ricardo; Lima do Nascimento, Daniela; Santos do Nascimento, Fábio; Billen, Johan; Wenseleers, Tom (septiembre de 2013). "Las reinas furtivas de las abejas Melipona detectan e infiltran selectivamente colonias sin reina". Comportamiento animal . 86 (3): 603–609. CiteSeerX 10.1.1.309.6081 . doi :10.1016/j.anbehav.2013.07.001. S2CID  12921696. 
  46. ^ "Parásitos sociales en la colonia de hormigas". Hormigueros . Consultado el 4 de abril de 2016 .
  47. ^ Esmeril, Carlo (1909). "Über den Ursprung der dulotischen, parasitischen un myrmekophilen Ameisen". Biologischen Centralblatt . 29 : 352–362.
  48. ^ Deslippe, Richard (2010). "Parasitismo social en hormigas". Conocimiento de la educación de la naturaleza . Consultado el 29 de octubre de 2010 .
  49. ^ Emery, C. (1909). "Über den Ursprung der dulotischen, parasitischen und myrmekophilen Ameisen". Biologisches Centralblatt . 29 : 352–362.
  50. ^ Bourke, Andrew FG; Franks, Nigel R. (julio de 1991). "Adaptaciones alternativas, especiación simpátrica y evolución de hormigas parásitas inquilinas". Revista biológica de la Sociedad Linneana . 43 (3): 157-178. doi :10.1111/j.1095-8312.1991.tb00591.x. ISSN  0024-4066.
  51. ^ O'Brien, Timothy G. (1988). "Comportamiento de enfermería parasitaria en el mono capuchino con cabeza de cuña ( Cebus olivaceus )". Revista americana de primatología . 16 (4): 341–344. doi :10.1002/ajp.1350160406. PMID  32079372. S2CID  86176932.
  52. ^ Rothstein, SI (1990). "Un sistema modelo para la coevolución: parasitismo de cría de aves". Revista Anual de Ecología y Sistemática . 21 : 481–508. doi : 10.1146/annurev.ecolsys.21.1.481.
  53. ^ De Marsico, MC; Gloag, R.; Ursino, California; Reboreda, JC (marzo de 2013). "Un nuevo método de rechazo de huevos de parásitos de cría reduce la intensidad del parasitismo en un huésped tordo". Cartas de biología . 9 (3): 20130076. doi :10.1098/rsbl.2013.0076. PMC 3645041 . PMID  23485877. 
  54. ^ Welbergen, J.; Davies, NB (2011). "Un parásito con piel de lobo: el mimetismo de los halcones reduce el acoso de los cucos por parte de los anfitriones". Ecología del comportamiento . 22 (3): 574–579. doi : 10.1093/beheco/arr008 .
  55. ^ Furness, RW (1978). "Kleptoparasitismo de grandes skúas ( Catharacta skua Brünn.) y skúas árticas ( Stercorarius parasiticus L.) en una colonia de aves marinas de las Shetland". Comportamiento animal . 26 : 1167-1177. doi :10.1016/0003-3472(78)90107-0. S2CID  53155057.
  56. ^ Maggenti, Armand R.; Maggenti, Mary Ann; Gardner, Scott Lyell (2005). Diccionario en línea de zoología de invertebrados (PDF) . Universidad de Nebraska. pag. 22. Archivado desde el original (PDF) el 18 de abril de 2018.
  57. ^ "Criaturas destacadas. Encarsia perplexa". Universidad de Florida . Consultado el 6 de enero de 2018 .
  58. ^ Berec, Ludek; Schembri, Patrick J.; Boukal, David S. (2005). «Determinación del sexo en Bonellia viridis (Echiura: Bonelliidae): dinámica y evolución poblacional» (PDF) . Oikos . 108 (3): 473–484. Código bibliográfico : 2005Oikos.108..473B. doi :10.1111/j.0030-1299.2005.13350.x. Archivado (PDF) desde el original el 3 de octubre de 2019.
  59. ^ Rollinson, D.; Hay, SI (2011). Avances en parasitología . Oxford: Ciencia Elsevier. págs. 4–7. ISBN 978-0123858979.
  60. ^ ab Poulin 2007, pág. 6.
  61. ^ Polaszek, Andrés; Vilhemsen, Lars (2023). "Biodiversidad de parasitoides himenópteros". Opinión actual en ciencia de insectos . 56 : 101026. doi : 10.1016/j.cois.2023.101026 . PMID  36966863. S2CID  257756440.
  62. ^ Forbes, Andrew A.; Bagley, Robin K.; Cerveza, Marc A.; et al. (12 de julio de 2018). "Cuantificar lo incuantificable: por qué Hymenoptera, no Coleoptera, es el orden animal con más especies". Ecología BMC . 18 (1): 21. doi : 10.1186/s12898-018-0176-x . ISSN  1472-6785. PMC 6042248 . PMID  30001194. 
  63. ^ Morand, Serge; Krasnov, Boris R.; Littlewood, D. Timothy J. (2015). Diversidad y diversificación de parásitos. Prensa de la Universidad de Cambridge. pag. 44.ISBN _ 978-1-107-03765-6.
  64. ^ Rastogi, VB (1997). Biología moderna. Editorial Pitambar. pag. 115.ISBN _ 978-8-1209-0496-5.
  65. ^ Kokla, Anna; Melnyk, Charles W. (1 de octubre de 2018). "Desarrollo de un ladrón: formación de haustoria en plantas parásitas". Biología del desarrollo . 442 (1): 53–59. doi :10.1016/j.ydbio.2018.06.013. ISSN  0012-1606. PMID  29935146. S2CID  49394142.
  66. ^ a b C Heide-Jørgensen, Henning S. (2008). Plantas con flores parásitas . Rodaballo. ISBN 978-9004167506.
  67. ^ Nickrent, Daniel L. (2002). «Plantas parásitas del mundo» (PDF) . Archivado (PDF) desde el original el 6 de marzo de 2016 . Consultado el 10 de abril de 2018 .que apareció en español como Capítulo 2, págs. 7-27 en: JA López-Sáez, P. Catalán y L. Sáez [eds.], Plantas parásitas de la Península Ibérica y las Islas Baleares .
  68. ^ Nickrent, DL; Musselman, LJ (2004). "Introducción a las plantas con flores parásitas". El Instructor de Sanidad Vegetal . doi :10.1094/PHI-I-2004-0330-01.
  69. ^ Westwood, James H.; Yoder, Juan I.; Timko, Michael P.; dePamphilis, Claude W. (2010). "La evolución del parasitismo en las plantas". Tendencias en ciencia vegetal . 15 (4): 227–235. doi :10.1016/j.tplants.2010.01.004. PMID  20153240.
  70. ^ Leake, JR (1994). "La biología de las plantas micoheterótrofas ('saprofitas')". Nuevo fitólogo . 127 (2): 171–216. doi :10.1111/j.1469-8137.1994.tb04272.x. PMID  33874520. S2CID  85142620.
  71. ^ Fei, Wang; Liu, Ye (11 de agosto de 2022). "Patógenos fúngicos biotróficos: una descripción crítica". Bioquímica Aplicada y Biotecnología . 195 (1): 1–16. doi :10.1007/s12010-022-04087-0. ISSN  0273-2289. PMID  35951248. S2CID  251474576.
  72. ^ "¿Qué es el hongo de la miel?". Real Sociedad de Horticultura . Consultado el 12 de octubre de 2017 .
  73. ^ Chowdhury, Supriyo; Basu, Arpita; Kundu, Surekha (8 de diciembre de 2017). "El cambio de biotrofia-necrotrofia en patógenos evoca una respuesta diferencial en sésamo resistente y susceptible que involucra múltiples vías de señalización en diferentes fases". Informes científicos . 7 (1): 17251. Código bibliográfico : 2017NatSR...717251C. doi :10.1038/s41598-017-17248-7. ISSN  2045-2322. PMC 5722813 . PMID  29222513. 
  74. ^ "Deja de descuidar los hongos". Microbiología de la naturaleza . 2 (8): 17120. 25 de julio de 2017. doi : 10.1038/nmicrobiol.2017.120 . PMID  28741610.
  75. ^ Didier, ES; Stovall, ME; Verde, LC; Brindley, PJ; Sestak, K.; Didier, PJ (9 de diciembre de 2004). "Epidemiología de la microsporidiosis: fuentes y modos de transmisión". Parasitología Veterinaria . 126 (1–2): 145–166. doi :10.1016/j.vetpar.2004.09.006. PMID  15567583.
  76. ^ Esch, KJ; Petersen, CA (enero de 2013). "Transmisión y epidemiología de enfermedades zoonóticas protozoarias de animales de compañía". Reseñas de microbiología clínica . 26 (1): 58–85. doi :10.1128/CMR.00067-12. PMC 3553666 . PMID  23297259. 
  77. ^ McFall-Ngai, Margaret (enero de 2007). "Inmunidad adaptativa: cuidado de la comunidad". Naturaleza . 445 (7124): 153. Bibcode :2007Natur.445..153M. doi : 10.1038/445153a . PMID  17215830. S2CID  9273396.
  78. ^ Pescador, Bruce; Harvey, Richard P.; Champe, Pamela C. (2007). Reseñas ilustradas de Lippincott: Microbiología (Serie de reseñas ilustradas de Lippincott) . Lippincott Williams y Wilkins. págs. 332–353. ISBN 978-0-7817-8215-9.
  79. ^ Koonin, EV; Senkevich, TG; Dolja, VV (2006). "El antiguo mundo de los virus y la evolución de las células". Biología Directa . 1 : 29. doi : 10.1186/1745-6150-1-29 . PMC 1594570 . PMID  16984643. 
  80. ^ Breitbart, M .; Rohwer, F. (2005). “¿Aquí un virus, allí un virus, en todas partes el mismo virus?”. Tendencias en Microbiología . 13 (6): 278–284. doi :10.1016/j.tim.2005.04.003. PMID  15936660.
  81. ^ Lorenzo, CM; Menón, S.; Eilers, BJ; et al. (2009). "Estudios estructurales y funcionales de virus de arqueas". La Revista de Química Biológica . 284 (19): 12599–603. doi : 10.1074/jbc.R800078200 . PMC 2675988 . PMID  19158076. 
  82. ^ Edwards, RA; Rohwer, F. (2005). "Metagenómica viral" (PDF) . Reseñas de la naturaleza Microbiología . 3 (6): 504–510. doi :10.1038/nrmicro1163. PMID  15886693. S2CID  8059643. Archivado (PDF) desde el original el 3 de octubre de 2019.
  83. ^ ab Dobson, A.; Lafferty, KD; Kuris, AM; Hechinger, RF; Jetz, W. (2008). "Homenaje a Linneo: ¿Cuántos parásitos? ¿Cuántos huéspedes?". Procedimientos de la Academia Nacional de Ciencias . 105 (Suplemento 1): 11482–11489. Código bibliográfico : 2008PNAS..10511482D. doi : 10.1073/pnas.0803232105 . PMC 2556407 . PMID  18695218. 
  84. ^ abc Sukhdeo, Michael VK (2012). "¿Dónde están los parásitos en las redes alimentarias?". Parásitos y vectores . 5 (1): 239. doi : 10.1186/1756-3305-5-239 . PMC 3523981 . PMID  23092160. 
  85. ^ Wolff, Ewan DS; Salisbury, Steven W.; Horner, John R.; Varrichio, David J. (2009). "La infección aviar común plagó a los dinosaurios tiranos". MÁS UNO . 4 (9): e7288. Código Bib : 2009PLoSO...4.7288W. doi : 10.1371/journal.pone.0007288 . PMC 2748709 . PMID  19789646. 
  86. ^ Ponomarenko, AG (1976) Un nuevo insecto del Cretácico de Transbaikalia, un posible parásito de los pterosaurios. Paleontological Journal 10(3):339-343 (inglés) / Paleontologicheskii Zhurnal 1976(3):102-106 (ruso)
  87. ^ Zhang, Yanjie; Shih, Chungkun; Rasnitsyn, Alexandr; Ren, Dong; Gao, Taiping (2020). "Una nueva pulga del Cretácico Inferior de China". Acta Paleontológica Polonica . sesenta y cinco . doi : 10.4202/app.00680.2019 .
  88. ^ Thanit Nonsrirach, Serge Morand, Alexis Ribas, Sita Manitkoon, Komsorn Lauprasert, Julien Claude (9 de agosto de 2023). "Primer descubrimiento de huevos de parásitos en un coprolito de vertebrados del Triásico Tardío en Tailandia". MÁS UNO . 18 (8): e0287891. Código Bib : 2023PLoSO..1887891N. doi : 10.1371/journal.pone.0287891 . PMC 10411797 . PMID  37556448. {{cite journal}}: Mantenimiento CS1: varios nombres: lista de autores ( enlace )
  89. ^ ab Torre, GA (2007). "La hipótesis de la higiene y la creciente prevalencia de trastornos inflamatorios crónicos". Transacciones de la Real Sociedad de Medicina e Higiene Tropical . 101 (11): 1072-1074. doi :10.1016/j.trstmh.2007.05.014. PMID  17619029.
  90. ^ abc Massey, RC ; Pandeo, A.; ffrench-Constant, R. (2004). "Competencia de interferencia y virulencia del parásito". Actas de la Royal Society B: Ciencias Biológicas . 271 (1541): 785–788. doi :10.1098/rspb.2004.2676. PMC 1691666 . PMID  15255095. 
  91. ^ Ewald, Paul W. (1994). Evolución de las Enfermedades Infecciosas . Prensa de la Universidad de Oxford. pag. 8.ISBN _ 978-0-19-534519-3.
  92. ^ Werren, John H. (febrero de 2003). "Invasión de los transgresores de género: al manipular el sexo y la reproducción en sus anfitriones, muchos parásitos mejoran sus propias probabilidades de supervivencia y pueden dar forma a la evolución del sexo mismo". Historia Natural . 112 (1): 58. OCLC  1759475. Archivado desde el original el 8 de julio de 2012 . Consultado el 15 de noviembre de 2008 .
  93. ^ Margulis, Lynn ; Sagan, Dorion ; Eldredge, Niles (1995). ¿Qué es la vida?. Simón y Schuster. ISBN 978-0684810874.
  94. ^ Sarkar, Sahotra; Plutynski, Anya (2008). Un compañero de la filosofía de la biología. John Wiley e hijos. pag. 358.ISBN _ 978-0-470-69584-5.
  95. ^ Rigaud, T.; Perrot-Minnot, MJ; Marrón, MJF (2010). "Conjuntos de parásitos y huéspedes: aceptar la realidad mejorará nuestro conocimiento sobre la transmisión y virulencia de los parásitos". Actas de la Royal Society B: Ciencias Biológicas . 277 (1701): 3693–3702. doi :10.1098/rspb.2010.1163. PMC 2992712 . PMID  20667874. 
  96. ^ Página, Roderic DM (27 de enero de 2006). "Coespeciación". Enciclopedia de Ciencias de la Vida . Juan Wiley. doi : 10.1038/npg.els.0004124. ISBN 978-0-470-01617-6.
  97. ^ Suiza, William M.; Salemi, Marco; Shanmugam, Vedapuri; et al. (2005). "Antigua co-especiación de primates y virus espumosos de simios". Naturaleza . 434 (7031): 376–380. Código Bib :2005Natur.434..376S. doi : 10.1038/naturaleza03341. PMID  15772660. S2CID  4326578.
  98. ^ Johnson, KP; Kennedy, M.; McCracken, KG (2006). "Reinterpretando los orígenes de los piojos de los flamencos: ¿coespeciación o cambio de huésped?". Cartas de biología . 2 (2): 275–278. doi :10.1098/rsbl.2005.0427. PMC 1618896 . PMID  17148381. 
  99. ^ ab Animado, CM; Dybdahl, MF (2000). "Adaptación del parásito a genotipos de huéspedes locales comunes" (PDF) . Naturaleza . 405 (6787): 679–81. Código Bib :2000Natur.405..679L. doi :10.1038/35015069. PMID  10864323. S2CID  4387547. Archivado (PDF) desde el original el 7 de junio de 2016.
  100. ^ Lafferty, KD; Morris, Alaska (1996). "El comportamiento alterado de los killis parasitados aumenta la susceptibilidad a la depredación por parte de los huéspedes finales de las aves" (PDF) . Ecología . 77 (5): 1390-1397. Código Bib : 1996Ecol...77.1390L. doi :10.2307/2265536. JSTOR  2265536. Archivado (PDF) desde el original el 3 de marzo de 2019.
  101. ^ Berdoy, M.; Webster, JP; Macdonald, DW (2000). "Atracción fatal en ratas infectadas con Toxoplasma gondii". Proc. Biol. Ciencia . 267 (1452): 1591–4. doi :10.1098/rspb.2000.1182. PMC 1690701 . PMID  11007336. 
  102. ^ Takasuka, Keizo (16 de septiembre de 2019). "Evaluación de los efectos de manipulación de una larva ectoparasitoide de araña icneumónida sobre una araña huésped tejedora de orbes (Araneidae: Cyclosa argenteoalba) mediante extirpación quirúrgica y trasplante". La Revista de Aracnología . 47 (2): 181. doi :10.1636/joa-s-18-082. ISSN  0161-8202. S2CID  202579182.
  103. ^ Alejandro, David E. (2015). En vuelo: insectos, pterosaurios, aves, murciélagos y la evolución del vuelo de los animales. Prensa de la Universidad de Oxford. pag. 119.ISBN _ 978-0-19-999679-7.
  104. ^ Poulin, Robert (septiembre de 1995). "Evolución de los rasgos de la historia de vida de los parásitos: mitos y realidad" (PDF) . Parasitología hoy . 11 (9): 342–345. doi :10.1016/0169-4758(95)80187-1. PMID  15275316. Archivado desde el original (PDF) el 16 de febrero de 2012.
  105. ^ Yahalom, Dayana; Atkinson, Stephen D.; Neuhof, Moran; Chang, E. Sally; Philippe, Hervé; Cartwright, Paulyn; Bartolomé, Jerri L.; Huchon, Dorothée (19 de febrero de 2020). "Un parásito cnidario del salmón (Myxozoa: Henneguya) carece de genoma mitocondrial". Procedimientos de la Academia Nacional de Ciencias . 117 (10): 5358–5363. Código Bib : 2020PNAS..117.5358Y. doi : 10.1073/pnas.1909907117 . PMC 7071853 . PMID  32094163. 
  106. ^ abcd "Interacciones huésped-parásito Defensas innatas del huésped" (PDF) . Universidad de Colorado. Archivado desde el original (PDF) el 4 de marzo de 2016 . Consultado el 7 de mayo de 2014 .
  107. ^ ab Maizels, RM (2009). "Inmunomodulación de parásitos y polimorfismos del sistema inmunológico". J. Biol . 8 (7): 62. doi : 10.1186/jbiol166 . PMC 2736671 . PMID  19664200. 
  108. ^ ab Jeanne, Robert L. (1979). "Construcción y utilización de múltiples peines en Polistes canadensis en relación con la biología de una polilla depredadora". Ecología y Sociobiología del Comportamiento . 4 (3): 293–310. doi :10.1007/bf00297649. S2CID  36132488.
  109. ^ ab Runyon, JB; Mescher, MC; De Moraes, CM (2010). "Las defensas de las plantas contra las plantas parásitas muestran similitudes con las inducidas por herbívoros y patógenos". Comportamiento de la señal de la planta . 5 (8): 929–31. doi :10.4161/psb.5.8.11772. PMC 3115164 . PMID  20495380. 
  110. ^ Hamilton, WD ; Axelrod, R.; Tanese, R. (mayo de 1990). "La reproducción sexual como adaptación para resistir los parásitos (una revisión)". Procedimientos de la Academia Nacional de Ciencias . 87 (9): 3566–3573. Código bibliográfico : 1990PNAS...87.3566H. doi : 10.1073/pnas.87.9.3566 . PMC 53943 . PMID  2185476. 
  111. ^ Ebert, Dieter; Hamilton, William D. (1996). "Sexo contra virulencia: la coevolución de las enfermedades parasitarias". Tendencias en ecología y evolución . 11 (2): 79–82. doi :10.1016/0169-5347(96)81047-0. PMID  21237766.
  112. ^ Folstad, Ivar; Karter, Andrew John (1992). "Parásitos, hombres brillantes y la discapacidad de la inmunocompetencia". El naturalista americano . 139 (3): 603–622. doi :10.1086/285346. S2CID  85266542.
  113. ^ ab Thaler, Jennifer S.; Karban, Richard; Ullman, Diane E.; Boege, Karina; Bostock, Richard M. (2002). "Interferencia entre las vías de defensa de las plantas de jasmonato y salicilato: efectos sobre varios parásitos de las plantas". Ecología . 131 (2): 227–235. Código Bib :2002Oecol.131..227T. doi :10.1007/s00442-002-0885-9. PMID  28547690. S2CID  25912204.
  114. ^ abc Frank, SA (2000). «Defensa específica y no específica contra el ataque de parásitos» (PDF) . J. Theor. Biol . 202 (4): 283–304. Código Bib : 2000JThBi.202..283F. CiteSeerX 10.1.1.212.7024 . doi :10.1006/jtbi.1999.1054. PMID  10666361. Archivado (PDF) desde el original el 14 de junio de 2001. 
  115. ^ Paré, Paul W.; Tumlinson, James H. (1 de octubre de 1999). "Plantas volátiles como defensa contra insectos herbívoros". Fisiología de las plantas . 121 (2): 325–332. doi : 10.1104/pp.121.2.325. PMC 1539229 . PMID  10517823. 
  116. ^ ab Poulin 2007, págs. x, 1–2.
  117. ^ Blakeslee, abril MH; Keogh, Carolyn L.; Fowler, Amy E.; Griffen, Blaine D.; Todd, Peter Alan (1 de junio de 2015). "Evaluación de los efectos de la infección por trematodos en cangrejos verdes invasores en el este de América del Norte". MÁS UNO . 10 (6): e0128674. Código Bib : 2015PLoSO..1028674B. doi : 10.1371/journal.pone.0128674 . PMC 4451766 . PMID  26030816.  Icono de acceso abierto
  118. ^ Eberhard, ML (agosto de 2016). "Posible papel de los peces y las ranas como huéspedes paraténicos de Dracunculus medinensis, Chad". Enfermedades infecciosas emergentes . 22 (8): 1428-1430. doi : 10.3201/eid2208.160043. PMC 4982183 . PMID  27434418. 
  119. ^ Holt, RD (2010). "IJEE Soapbox: Mundo libre de parásitos y vectores: ¿Sería el cielo o el infierno?" (PDF) . Revista Israel de Ecología y Evolución . 56 (3): 239–250. doi :10.1560/IJEE.56.3-4.239. Archivado (PDF) desde el original el 8 de septiembre de 2015.
  120. ^ Combes, Claude (2005). El arte de ser un parásito . Prensa de la Universidad de Chicago. ISBN 978-0226114385.
  121. ^ Hudson, Peter J.; Dobson, Andrew P.; Lafferty, Kevin D. (2006). "¿Es un ecosistema saludable aquel que es rico en parásitos?" (PDF) . Tendencias en ecología y evolución . 21 (7): 381–385. doi :10.1016/j.tree.2006.04.007. PMID  16713014. Archivado desde el original (PDF) el 10 de agosto de 2017.
  122. ^ Larguero, Andrew Paul; Linklater, Wayne (2014). "Todo con moderación: principios de control de parásitos para la conservación de la vida silvestre". Biociencia . 64 (10): 932–937. doi : 10.1093/biosci/biu135 .
  123. ^ Lafferty, Kevin D.; Allesina, Stefano; Arim, Matías; Briggs, Cherie J.; et al. (2008). "Parásitos en las redes alimentarias: los últimos eslabones perdidos". Cartas de Ecología . 11 (6): 533–546. Código Bib : 2008EcolL..11..533L. doi :10.1111/j.1461-0248.2008.01174.x. PMC 2408649 . PMID  18462196. 
  124. ^ Persecución, Jonathan (2013). "Parásitos en las redes alimentarias: desenredar el banco enredado". Más biología . 11 (6): e1001580. doi : 10.1371/journal.pbio.1001580 . PMC 3678997 . PMID  23776405. 
  125. ^ Rózsa, L.; Reiczigel, J.; Majoros, G. (2000). "Cuantificación de parásitos en muestras de huéspedes" (PDF) . J. Parasitol . 86 (2): 228–32. doi :10.1645/0022-3395(2000)086[0228:QPISOH]2.0.CO;2. PMID  10780537. S2CID  16228008. Archivado desde el original (PDF) el 19 de junio de 2018.
  126. ^ abcdef Cox, Francis EG (junio de 2004). "Historia de las enfermedades parasitarias humanas". Clínicas de enfermedades infecciosas de América del Norte . 18 (2): 173–174. doi :10.1016/j.idc.2004.01.001. PMID  15145374.
  127. ^ abc Cheng, Thomas C. (1973). Parasitología General . Prensa académica. págs. 120-134. ISBN 978-0-12-170750-7. Se podría considerar el siglo XIX como la génesis de la parasitología moderna.
  128. ^ Humphrey-Smith, Ian, ed. (1993). Sept siècles de parasitologie en France [ Escuela Francesa de Parasitología ] (en francés). Sociedad Francesa de Parasitología. págs. 26-29.
  129. ^ abIoli , A.; Petitory, JC; Teodorides, J. (1997). "Francesco Redi y el nacimiento de la parasitología experimental". Hist Sci Med . 31 (1): 61–66. PMID  11625103.
  130. ^ Bush, AO; Fernández, JC; Esch, GW; Semilla, JR (2001). Parasitismo: la diversidad y ecología de los parásitos animales. Prensa de la Universidad de Cambridge. pag. 4.ISBN _ 978-0521664479.
  131. ^ "Acarus como causa de la sarna". Universidad de Cagliari . Consultado el 11 de abril de 2018 .
  132. ^ "Parasitología". Merriam Webster . Consultado el 13 de abril de 2018 .
  133. ^ Ellis, Harold (marzo de 2006). "Sir David Bruce, pionero de la medicina tropical". Revista británica de medicina hospitalaria . 67 (3): 158. doi :10.12968/hmed.2006.67.3.20624. PMID  16562450.
  134. ^ "Malaria y candidatos a vacunas contra la malaria". El Colegio de Médicos de Filadelfia. 19 de abril de 2017 . Consultado el 11 de febrero de 2018 .
  135. ^ Walsh, Fergus (24 de julio de 2015). "La vacuna contra la malaria recibe luz verde'". BBC . Consultado el 25 de julio de 2015 .
  136. ^ Hoddle, EM; Van Driesche, RG; Sanderson, JP (1998). "Biología y uso del parasitoide de la mosca blanca Encarsia Formosa". Revista Anual de Entomología . 43 : 645–669. doi : 10.1146/annurev.ento.43.1.645. PMID  15012401.
  137. ^ "Avispas parasitoides (himenópteros)". Universidad de Maryland. Archivado desde el original el 27 de agosto de 2016 . Consultado el 6 de junio de 2016 .
  138. ^ Fomentar la innovación en el desarrollo de biopesticidas. Archivado el 15 de mayo de 2012 en la Comisión Europea Wayback Machine (2008). Consultado el 9 de enero de 2017.
  139. ^ Poulin 2007, págs. 265-266.
  140. ^ Matyszak, Felipe (2017). 24 horas en la antigua Roma: un día en la vida de las personas que vivían allí. Michael O'Mara. pag. 252.ISBN _ 978-1-78243-857-1.
  141. ^ Damon, Cynthia (1997). "5". La máscara del parásito: una patología del mecenazgo romano . Prensa de la Universidad de Michigan. pag. 148.ISBN _ 978-0472107605. Un satírico que intenta retratar la miseria del cliente se centra naturalmente en la relación de mayor dependencia, aquella en la que el cliente obtiene su comida de su patrón, y para ello la personalidad prefabricada del parásito resultó extremadamente útil.
  142. ^ ab Playfair, John (2007). Vivir con gérmenes: en salud y enfermedad. Prensa de la Universidad de Oxford. pag. 19.ISBN _ 978-0-19-157934-9.Playfair compara el uso popular con la visión del parasitismo de un biólogo, al que llama (encabezando la misma página) "una visión antigua y respetable de la vida".
  143. ^ Rápido, Jonathan (1733). Sobre la poesía: una rapsodia. Y vendido por J. Huggonson, junto a Kent's Coffee-house, cerca de Serjeant's-inn, en Chancery-lane; [y] en librerías y librerías.
  144. ^ Poulin, Robert ; McDougall, Cameron; Presswell, Bronwen (11 de mayo de 2022). "¿Qué hay en un nombre? Sesgos taxonómicos y de género en la etimología de los nombres de nuevas especies". Actas de la Royal Society B: Ciencias Biológicas . 289 (1974). doi :10.1098/rspb.2021.2708. PMC 9091844 . PMID  35538778. 
  145. ^ Otis, Laura (2001). Networking: comunicación con cuerpos y máquinas en el siglo XIX. Prensa de la Universidad de Michigan. pag. 216.ISBN _ 978-0-472-11213-5.
  146. ^ "Parasitismo y simbiosis". La enciclopedia de la ciencia ficción . 10 de enero de 2016.
  147. ^ Paloma, Alistair (9 de mayo de 2011). "Esta es claramente una especie importante con la que estamos tratando". Noticias del mar profundo.
  148. ^ Pappas, Stephanie (29 de mayo de 2012). "Cinco parásitos alienígenas y sus homólogos del mundo real". Ciencia viva.
  149. ^ Sercel, Alex (19 de mayo de 2017). "Parasitismo en las películas de extraterrestres". Revista Señal a Ruido.
  150. ^ Nordine, Michael (25 de abril de 2017). "'Evolución alienígena: explora cada etapa del espantoso ciclo de vida del xenomorfo. Celebre el Día de los extraterrestres con una mirada al pasado, presente y futuro del extraterrestre más aterrador del cine ". IndieWire .

Fuentes

Otras lecturas

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