Bombus bohemicus , también conocido como abejorro cuco gitano , es una especie de abejorro cuco socialmente parásito que se encuentra en la mayor parte de Europa, con la excepción del sur de la península Ibérica e Islandia . [2] B. bohemicus practica el inquilinismo , o parasitismo de cría , de otras especies de abejorros. B. bohemicus es un parásito generalista, que invade con éxito varias especies del género Bombus . La reina invasora imita las señales químicas del nido anfitrión, lo que le permite asumir un papel reproductivo dominante, así como la manipulación de la fertilidad y el comportamiento de las obreras anfitrionas.
B. bohemicus es parte del orden Hymenoptera, que incluye hormigas , abejas , avispas y moscas sierra , la familia Apidae , específica de las abejas, y el género Bombus , que incluye todos los abejorros. B. bohemicus pertenece al subgénero Psithyrus , o abejas cuco, que incluye 29 especies que se encuentran en Europa y el Nuevo Mundo. Las especies de este subgénero son parásitos obligados de otros abejorros. Las hembras han perdido sus corbículas recolectoras de polen [3] [4] y su capacidad de criar a su propia cría. Las abejas cuco también han eliminado por completo la clase obrera, produciendo solo machos y hembras reproductivos. [3] Esta forma de parasitismo se conoce como inquilinismo .
Históricamente, Psithyrus se consideraba un género separado de Bombus debido a las importantes diferencias biológicas y morfológicas asociadas con su ciclo de vida parasitario. [5] Sin embargo, la mayoría de la investigación filogenética en las últimas décadas ha apoyado la conclusión reciente de que Psithyrus es un grupo monofilético dentro de Bombus . [5] La morfología y el análisis filogenético respaldan una relación cercana con Bombus ashtoni de América del Norte, lo que sugiere un evento de especiación reciente, o incluso que estas especies de abejas en realidad representan poblaciones geográficamente separadas de la misma especie. [6] En Europa, a menudo se confunden con Bombus vestalis , ya que ambos son parásitos y se encuentran en la misma región. Por lo tanto, B. bohemicus se puede identificar por sus colores más intensos y el hecho de que es un generalista al elegir su hospedador. [7]
Las reinas miden alrededor de 15-20 mm de largo con una cara redonda y una probóscide corta . El pelo en la cara y la cabeza es negro, con un collar amarillo pálido que normalmente carece de pelos negros entremezclados. [8] El abdomen es mayoritariamente negro, a menudo con pelos amarillos en el primer tergito (segmento abdominal), lados amarillo pálido en el tercer tergito y un extremo de la cola blanco o amarillo pálido. [6] Los machos en el norte de Escocia a veces tienen colas amarillas en lugar de blancas. [8] El rasgo físico definitorio en comparación con los abejorros que no son cucos es que B. bohemicus carece de corbículas, o sacos de polen, en su tibia posterior, en cambio el área está cubierta de pelo denso. [8] Las hembras tienen cutículas muy gruesas, aguijones más largos y poderosos, y sacos de veneno y glándulas de Dufour más grandes en comparación con su especie huésped. [4] [9] Los machos son más pequeños, alrededor de 11-17 mm de largo y de color similar a las hembras. [6] Los machos no tienen aguijón. [10] B. bohemicus no produce obreras, sino que esclaviza a las obreras hospedadoras.
B. bohemicus no muestra ningún comportamiento de construcción de nidos; en cambio, se mudan a nidos hospedadores recién establecidos y usurpan a la reina hospedadora. B. bohemicus parasita tres especies: B. locurum , B. cryptarum y B. terrestris . [3]
B. bohemicus es una de las abejas cuco más comunes en Europa . Este abejorro se distribuye por la mayor parte de Europa, desde el Círculo Polar Ártico hasta el norte de España y Grecia [11] y desde Gran Bretaña e Irlanda en el oeste hasta el este de Rusia . [2] También se encuentra en Turquía . [2] En Gran Bretaña , es común en la península sudoeste, el norte de Inglaterra y Escocia . En la parte sureste, sin embargo, es raro (con excepción de los brecks de East Anglia ). [8] B. bohemicus vive en climas templados y se encuentra en los mismos hábitats templados que su especie de abeja hospedante, lo que permite un acceso más fácil a los nidos hospedantes. Sin embargo, muestra diferencias con sus hospedantes en la preferencia de flores para buscar alimento. [12] Esto probablemente se deba al hecho de que busca únicamente néctar y difiere en el momento del comportamiento de búsqueda de alimento durante su ciclo de vida. Prefiere buscar alimento en plantas con flores de tipo matorral. [12]
En los análisis de densidades poblacionales tanto de abejas hospedantes como de B. bohemicus , parece haber un umbral de densidad poblacional hospedante en el cual los parásitos pueden mantener una presencia. [13] Este umbral no ha sido cuantificado con precisión, pero se ha observado que áreas de baja densidad poblacional hospedante están libres de parásitos de abejas cucú. [13]
Las reinas fertilizadas de B. bohemicus emergen de la hibernación en abril [8] varias semanas después que las reinas de sus especies hospedadoras, de modo que las hospedadoras ya han establecido nuevos nidos y producido una cría inicial de obreras. [4] Antes de localizar un nido hospedador, la reina busca alimento en las flores durante un corto tiempo mientras se desarrollan sus ovarios. [14] La reina seleccionará e invadirá una colmena hospedadora a fines de mayo. [8] Los vuelos de búsqueda de nidos se utilizan para localizar posibles nidos hospedadores, y los nidos se identifican como pertenecientes a hospedadores adecuados mediante señales químicas específicas de la especie [15] o "feromonas de rastro" que consisten en hidrocarburos volátiles de longitudes variables [15] , emitidas por las abejas hospedadoras. La evidencia sugiere que las abejas cucú pueden detectar diferencias cuantitativas y cualitativas en estos marcadores de olor que brindan información sobre varias características de la colonia, [15] posiblemente permitiendo la discriminación de nidos hospedadores en función del tamaño de la colonia y la salud general. Se ha observado que las reinas que buscan nidos visitan varios nidos hospedantes potenciales diferentes antes de seleccionar uno para invadir, [15] lo que respalda aún más la hipótesis de que pueden discriminar nidos en función de su viabilidad potencial. [15]
B. bohemicus es un parásito generalista que invade los nidos de B. locurum , B. cryptarum y B. terrestris , [3] por lo que se siente atraído por las señales químicas de cualquiera de estas posibles especies hospedadoras. [15] Este enfoque generalista le da a B. bohemicus más opciones, lo que le ha permitido ocupar un área geográfica tan grande, pero también tiene una tasa de éxito menor que otros miembros de Psithyrus . [15]
Las reinas de B. bohemicus introducidas artificialmente no encontraron respuestas agresivas de defensa por parte del huésped, mientras que otras especies parásitas fueron atacadas consistentemente cuando se introdujeron de manera similar. [16] Durante la primera hora de introducción, las reinas anfitrionas no mostraron una respuesta observable, mientras que las obreras anfitrionas se acercaron pero nunca atacaron a la abeja desconocida. [16]
Cuando se introdujeron artificialmente hembras de B. bohemicus en colonias de B. lucorum en etapa temprana que se alimentaban libremente , la hembra introducida se negó a permanecer con el nido anfitrión, a pesar de la falta de respuesta de la abeja anfitriona, [8] [16] lo que sugiere un mecanismo de selección específico, en lugar de una selección aleatoria o simplemente la inicialmente encontrada, que no se entiende completamente. Al seleccionar un nido anfitrión, las reinas de B. bohemicus atacan preferentemente nidos anfitriones más grandes, [14] pero el tamaño del nido invadido (medido por el número de abejas anfitrionas) está correlacionado con la tasa de mortalidad de la reina invasora. [15] Los nidos más pequeños, que contienen menos trabajadores, producirán menos B. bohemicus reproductivos y más pequeños . [14] Esta preferencia de nido representa una compensación entre la relativa facilidad de invadir un nido más pequeño y los beneficios que provienen de los mayores recursos de los nidos más grandes.
Una sola reina se mudará a un nido anfitrión, usurpando y, a veces, matando a la reina anfitriona. Después de varios días, la reina invasora comienza a expulsar larvas anfitrionas de sus celdas de cría y a comer huevos anfitriones [8] y luego comienza a poner sus propios huevos en celdas de cera construidas por el anfitrión después de unos días más. [8] B. bohemicus y otras reinas Psithyrus tienen un aguijón y mandíbulas más poderosos, así como un exoesqueleto generalmente más grueso que sus anfitriones, lo que les otorga una ventaja en los conflictos. [4] Estas invasiones generalmente tienen éxito si ocurren antes de que se haya producido el segundo lote de obreras. [14] La reina invasora se come los huevos o las larvas de la reina anfitriona, aunque con frecuencia dejará que las larvas más desarrolladas y las obreras existentes sobrevivan para permitir una fuerza laboral suficiente. [13] La reina invasora permite el crecimiento de una cantidad suficiente de obreras anfitrionas, generalmente una o dos crías, para realizar las tareas necesarias de un nido funcional. [13] Después de un período de espera, la nueva reina comienza a poner sus propios huevos.
B. bohemicus a veces permite que la reina huésped original permanezca en la colmena invadida. [16] La reina es marginada dentro de la colmena y es la receptora de la mayoría del comportamiento dominante del parásito, [16] pero continúa realizando comportamientos de acicalamiento y cuidado de la cría e incluso puede continuar poniendo sus propios huevos, que serán comidos rápidamente por la reina parásita, [16] preservando su dominio reproductivo. Las razones que influyen en si la reina huésped es asesinada o no no están claras, pero hay evidencia de que la reina invasora es más capaz de mantener el dominio sobre las obreras cuando la reina huésped permanece viva y en el nido. [16] Durante las observaciones, cuando el dominio reproductivo de la reina huésped sobre las obreras se pierde (caracterizado por la maduración sexual de las obreras y los cambios de comportamiento asociados), la reina B. bohemicus también pierde el dominio y ella y su cría se convierten en objeto de la agresión de las obreras. [16]
Durante los primeros días de ocupación, antes de comenzar a poner sus huevos, una reina invasora intentará establecer su dominio actuando agresivamente hacia la reina anfitriona y las obreras. [16] Este comportamiento incluye empujar físicamente a las otras abejas, así como demostrar un comportamiento de "ataque", que consiste en agarrar a la víctima como si fuera a picarla y luego soltarla sin picar realmente. [16] Aunque este comportamiento se realiza tanto hacia la reina anfitriona como hacia las obreras, está dirigido a la reina (en comparación con todas las obreras juntas) aproximadamente el 62% del tiempo. [16]
Además del dominio físico, la reina invasora intenta establecer su dominio reproductivo comiendo los huevos del huésped y expulsando las larvas. [16] Para expulsar las larvas del huésped, la reina descubre las larvas y las retira del grupo de cría, dejándolas fuera del área de crianza de cría, donde posteriormente las obreras del huésped las sacan de la colmena. [16] Si el proceso de descubrimiento y remoción se interrumpe por la aproximación de una obrera del huésped, la reina se detendrá y se alejará de la celda, que probablemente será reparada por la obrera. Después de que la obrera se haya ido, la reina reanudará el comportamiento de expulsión. [16]
B. bohemicus mantiene la división del trabajo en el nido anfitrión, ya que no produce trabajadores para realizar tareas de búsqueda de alimento, crianza de crías o defensa. [3]
Durante su estancia en el nido anfitrión, la reina de B. bohemicus realiza algunas tareas de cuidado de la cría, participando en la alimentación y la incubación de la cría. [16] Para alimentar a las larvas que están selladas en celdas de cera, la reina de B. bohemicus o las obreras anfitrionas hacen un agujero en la pared de la celda con la mordida y luego regurgitan el polen en el interior. [16] Este polen proviene de receptáculos de almacenamiento de polen cercanos en la colmena y originalmente lo recolectaban las obreras anfitrionas que buscaban alimento. [16]
Además de dominar a la reina anfitriona, B. bohemicus suprime la fertilidad de las obreras anfitrionas, particularmente la producción de machos, por medios físicos y químicos. [3] Sin embargo, esta supresión es más efectiva en presencia de una reina anfitriona cohabitante. [16] B. bohemicus debe estabilizar su presencia como la hembra reproductora dominante, por lo que las obreras continúan con sus comportamientos de amamantamiento y no comienzan a poner sus propios huevos. La reina invasora demuestra oofagia, particularmente de huevos masculinos, [3] lo que permite que algunas hembras sobrevivan para convertirse en obreras adicionales. La reina produce una combinación de sustancias químicas que imitan las señales de fertilidad de la reina anfitriona, específicamente ésteres de tipo ceroso, oleato de tetracosilo y oleato de hexacosilo. [3] Estas señales químicas se transfieren a las obreras cercanas a través del contacto físico en forma de frotamiento corporal no agresivo. [3] Estas señales imitan las de las reinas anfitrionas reproductivamente activas, suprimiendo el desarrollo ovárico de las obreras anfitrionas. No se ha encontrado ninguna diferencia significativa entre la supresión reproductiva de las obreras por parte de reinas nativas y reinas invasoras, [17] lo que ilustra la eficacia del mimetismo químico .
B. bohemicus imita los hidrocarburos cuticulares del abejorro huésped, facilitando la entrada al nido. Sin embargo, este mimetismo de su huésped es imperfecto en comparación con otros miembros de Psithyrus , probablemente debido a su variabilidad de huésped. [3] Esto probablemente contribuye a la tasa de éxito de invasión relativamente baja de B. bohemicus en comparación con otros miembros de Psithyrus . [15] B. bohemicus también produce acetato de dodecilo , que es un conocido repelente de obreras, para ayudar a su entrada segura al nido. [9] En las primeras 24 horas después de la invasión, las obreras anfitrionas experimentan un cambio significativo en sus ramos químicos, terminando con una mezcla química cualitativamente similar a la reina invasora. [3] Existen dos hipótesis para este resultado. La primera es que las obreras comienzan a producir sus propias sustancias químicas en un patrón de carrera armamentista para asumir roles reproductivos en respuesta a la muerte de su reina nativa, lo que sucede en condiciones normales si una reina muere. [3] [18] La segunda hipótesis es que estos productos químicos son de hecho aplicados a los cuerpos de las obreras por la reina invasora cuando toma el control para establecerse como el individuo reproductivamente dominante. [3]
Los machos, pequeños y sin aguijón, carecen de las capacidades defensivas físicas de las hembras, así como de una glándula de Dufour para producir señales químicas imitadoras. [10] Además, los machos son más fácilmente reconocibles como una especie diferente debido a sus secreciones cefálicas específicas de la especie que sirven como feromonas de marcado sexual. [10] En respuesta, B. bohemicus y otros abejorros Psithyrus han incorporado sustancias químicas repelentes de obreras en sus secreciones cefálicas, lo que reduce la agresión de las obreras anfitrionas hacia las crías macho. [10] Se plantea la hipótesis de que durante la reproducción, los machos transfieren algunas de estas sustancias químicas a las hembras, lo que a su vez ayuda a la futura infiltración en los nidos del anfitrión en el siguiente ciclo. [10]
El apareamiento ocurre a mediados o finales del verano. [14] B. bohemicus muestra una proporción sexual de crías de 1:1, [17] consistente con la producción de crías únicamente reproductivamente activas. [4]
En cualquier momento durante el proceso de invasión o crianza de cría, B. bohemicus puede perder el dominio. Cuando esto ocurre, las obreras anfitrionas comenzarán a comer o expulsar la cría parásita. [16] La reina parásita intentará defender a su cría empujando a las obreras anfitrionas mientras zumba agresivamente y examinando las celdas con frecuencia. Sin embargo, es probable que se sienta abrumada y su cría sea devorada o expulsada. [16] Esta pérdida de dominio probablemente esté relacionada con la pérdida de dominio por parte de la reina anfitriona en los casos en que sobrevivió a la invasión y permaneció en el nido, [16] aunque no se comprende la naturaleza de esta asociación. Esta pérdida de dominio se caracteriza por la maduración de los ovarios de las obreras a medida que se vuelven reproductivamente activas. [3] La reina invasora no necesariamente muere después de perder el dominio, pero puede permanecer en la colmena, ya sea incubando capullos del anfitrión o sentándose inactivamente junto al panal. [16]
A partir de finales de junio, los nuevos machos y hembras reproductores emergen del nido [8] para aparearse. Las reinas hibernan durante el invierno una vez que han sido fecundadas. [4] Los machos pueden verse hasta finales de septiembre, una vez concluida la reproducción, [4] y finalmente mueren todos antes de que llegue el invierno.
B. bohemicus es similar en apariencia a su especie hospedadora B. terrestris . Dado que las abejas identifican a los miembros del nido por el olor y otras señales químicas, en lugar de la apariencia visual, esta similitud se considera mimetismo mülleriano . [14] Más importante para su éxito como parásitos es su capacidad de camuflarse químicamente dentro de su nido hospedador para evitar ser detectados y repelidos durante su entrada inicial. [3]
B. bohemicus es un parásito obligado , [14] por lo que casi siempre se encuentra en asociación con un nido huésped. Parasita Bombus locurum , Bombus cryptarum y Bombus terrestris . [3] En el corto tiempo que B. bohemicus busca alimento de forma independiente, se alimenta del néctar de las plantas con flores. Muestra preferencia por una selección diversa de plantas alimenticias de tipo matorral en su gran área de distribución geográfica, [12] como: tomillo , escabiosa , centaurea , baba, lavanda , agripalma , pantano y cardos para el macho, y sauce , diente de león , trébol , arándano , sicómoro , aciano , bistorta , bugle, tomillo, cotoneaster , brezo y frambuesa para la hembra. [8] Después de invadir el nido anfitrión, será alimentado por las obreras hospedadoras que buscan alimento de acuerdo a sus hábitos de alimentación particulares.
B. bohemicus no actúa como polinizador, ya que ha perdido sus corbículas recolectoras de polen [3] y no produce hembras obreras. [4] La interacción con los humanos es mínima, ya que los individuos de B. bohemicus rara vez se encuentran fuera de los nidos y no exhiben un comportamiento agresivo hacia los humanos a menos que se los moleste.
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