Un parásito obligado u holoparásito es un organismo parásito que no puede completar su ciclo de vida sin explotar un huésped adecuado . Si un parásito obligado no puede obtener un huésped, no podrá reproducirse . Esto se opone a un parásito facultativo , que puede actuar como parásito pero no depende de su huésped para continuar su ciclo de vida. Los parásitos obligados han desarrollado una variedad de estrategias parasitarias para explotar a sus huéspedes. Los holoparásitos y algunos hemiparásitos son obligados.
Es ventajoso para el parásito preservar la salud de su huésped cuando ésta sea compatible con sus necesidades nutricionales y reproductivas, excepto cuando la muerte del huésped sea necesaria para la transmisión. [1]
El parasitismo obligado se exhibe en una variedad de organismos, con ejemplos en virus , bacterias , hongos , plantas y animales . [2] No pueden completar su desarrollo sin pasar por al menos una etapa parasitaria que es necesaria para su ciclo de vida.
Independientemente de que uno considere a los virus como organismos vivos o no, no pueden reproducirse excepto por medio de recursos dentro de las células vivas. En consecuencia, es conveniente y habitual considerarlos como parásitos intracelulares obligados .
Entre la familia Vespidae , Vespula austriaca es un ejemplo de parásito reproductivo obligado; su huésped común es Vespula acadica . [3] En el género Bombus , B. bohemicus es un parásito obligado de B. locurum , B. cryptarum y B. terrestris. [4]
Los ciclos de vida de los parásitos implican la explotación de al menos un huésped. Se dice que los parásitos que infectan a una sola especie tienen ciclos de vida directos . [5] Por ejemplo, la especie de anquilostoma Necator americanus . Se dice que los parásitos que infectan a más de un huésped tienen un ciclo de vida complejo o indirecto . [5] Por ejemplo, el plasmodium de la malaria .
El parásito explota un huésped intermedio o secundario sólo durante un breve período de transición. El parásito explota un huésped final o primario y es el único lugar en el que el parásito puede alcanzar la madurez y, si es posible, reproducirse sexualmente. Por ejemplo, Ribeiroia ondatrae utiliza caracoles cuerno de carnero como primer huésped intermedio, anfibios y peces como segundos huéspedes intermedios y aves como huéspedes definitivos. [6]
Es posible que los parásitos obligados no necesariamente pasen todo su tiempo comportándose como parásitos. Cuando un parásito es permanente , ocurren varias generaciones dentro o sobre el huésped de un individuo infestado. Los piojos son un ejemplo de esto. Los parásitos temporales son organismos cuyo modo de vida parasitario se limita a unas pocas o incluso a una etapa de desarrollo. [2] Un ejemplo de esto es la etapa larvaria de los ácaros de la cosecha , mientras que la etapa adulta no es parasitaria.
El parásito puede vivir fuera del ectoparásito huésped ; por ejemplo, una garrapata . Alternativamente, el parásito puede vivir dentro del endoparásito huésped ; por ejemplo, la casualidad . Un parásito obligado que no vive directamente dentro o sobre el huésped, sino que actúa a distancia (por ejemplo, un cuco que nace y es criado por personas que no son parientes) se conoce como parásito de cría .
Para establecer una infestación en un huésped susceptible, los parásitos obligados deben evadir las defensas antes, durante y después de ingresar al huésped. [7] Debido a la amplia gama de tipos de parásitos obligados, es imposible identificar una estrategia de invasión general. Los parásitos intracelulares utilizan diversas estrategias para invadir las células y subvertir las vías de señalización celular. La mayoría de las bacterias y virus sufren una absorción pasiva, en la que dependen de la célula huésped para su absorción. Sin embargo, los apicomplejos participan en una entrada activa. [8] Un parásito avispa obligado, Polistes atrimandibularis , se infiltra en la colonia de sus anfitriones modificando su firma química para que coincida con la de los anfitriones. [9] Esto engaña a las avispas anfitrionas haciéndoles pensar que el parásito es uno de los suyos.
Varios parásitos intracelulares obligados han desarrollado mecanismos para evadir las defensas celulares de sus huéspedes, incluida la capacidad de sobrevivir en distintos compartimentos celulares . [10] Uno de los mecanismos que los huéspedes emplean en su intento de reducir la replicación y propagación de patógenos es la apoptosis (muerte celular programada). Algunos parásitos obligados han desarrollado formas de suprimir este fenómeno, por ejemplo Toxoplasma gondii , aunque el mecanismo aún no se comprende completamente. [11]
Los cambios en el comportamiento de un huésped después de una infección con parásitos obligados son extremadamente comunes. [12] Se observa un comportamiento inusual observado en individuos infectados, y si su complejidad sugiere que este comportamiento beneficiará la transmisión del parásito, entonces se dice que es un ejemplo de manipulación adaptativa . [13] Sin embargo, existe una dificultad en demostrar que los cambios en el comportamiento son el resultado de un proceso selectivo que favorece la transmisión del parásito. [14] Se ha sugerido que estos cambios pueden ser simplemente un efecto secundario de la infección. [15] No se ha demostrado que la mayoría de los cambios de comportamiento conduzcan a mejoras en la aptitud física del huésped o del parásito. [16] Un ejemplo de este comportamiento es la atracción de las ratas por la orina de gato después de la infección con Toxoplasma gondii . [17] Sin embargo, las "metáforas científicas, incluidos los antropomorfismos" utilizadas a veces en "los medios populares y la literatura científica" para describir la manipulación del comportamiento del huésped han sido descritas como "pegadizas, pero engañosas". [18]
En algunos casos el comportamiento que observamos en un organismo no se debe a la expresión de sus genes, sino a los genes de los parásitos que lo infectan. Este comportamiento es un fenotipo extendido . [13]
Se han sugerido tres rutas evolutivas principales para la aparición de manipulación del comportamiento del huésped por parte de los parásitos. El primero es un escenario de manipulación impulsado por el parásito , mientras que el segundo y el tercero son escenarios de manipulación impulsados por el huésped .
Se ha sugerido que las conductas de fenotipo extendido no son adaptativas, sino exaptativas . [21] Si bien pueden tener un beneficio para el organismo parásito, no surgieron con la intención de obtener este beneficio. [20]
El tordo y el cuco requieren los nidos y el cuidado parental de otros paseriformes para que sus crías emplumen . Estos se conocen como parásitos de cría . La especie de ave parásita imita los patrones y colores de los huevos de la especie huésped, lo que reduce el rechazo de los huevos. [22] Los polluelos de algunas especies pueden manipular el comportamiento del huésped haciendo llamadas rápidas que imitan el sonido emitido por hasta cuatro de los polluelos del huésped. [23] El mimetismo de la especie huésped también se produce en las especies de avispa del papel Polistes semenowi y Polistes sulcifer y en la especie de abejorro Bombus bohemicus , y el parásito cambia sus proporciones de hidrocarburos cuticulares, sustancias químicas que identifican especies y colonias específicas, para que coincidan con las de la especie huésped usurpada. [4] [24] [25]
Varias especies de mariposas también exhibirán un comportamiento parásito de cría. Un ejemplo es Niphanda fusca , una mariposa que libera hidrocarburos cuticulares (CHC) para engañar a la hormiga huésped, C. japonicus , para que adopte la larva como propia en su propio nido. Luego, la hormiga levantará la larva de la mariposa, alimentándola directamente de boca en boca, hasta que se convierta en pupa. [26]
Se propone que este mimetismo ha evolucionado a través de dos procesos: ya sea como respuestas coevolutivas a las defensas del huésped contra los parásitos de cría o modificando las estrategias de aprovisionamiento del huésped preexistentes. [27] La competencia entre el parásito y las crías anfitrionas por los recursos de los padres podría conducir a una exageración de los aspectos de la señal que explotan más eficazmente a los padres anfitriones. [28] Es probable que las crías parásitas experimenten una selección más fuerte de señales exageradas que las crías hospedadoras, porque no están relacionadas con los otros polluelos en el nido y, por lo tanto, están bajo selección para comportarse de manera más egoísta. [29]
La teoría actual en biología evolutiva indica que las relaciones huésped-parásito pueden evolucionar hacia estados de equilibrio de enfermedad grave. [30] Esto difiere de la creencia convencional de que el comensalismo es el equilibrio ideal tanto para el huésped como para el parásito. [1]