Cuando una célula huésped se infecta, a menudo se ve obligada a producir rápidamente miles de copias del virus original. Cuando no están dentro de una célula infectada o en el proceso de infectar una célula, los virus existen en forma de partículas virales independientes, o viriones , que consisten en (i) material genético , es decir, largas moléculas de ADN o ARN que codifican la estructura de la proteínas por las que actúa el virus; (ii) una cubierta proteica , la cápside , que rodea y protege el material genético; y en algunos casos (iii) una envoltura exterior de lípidos . Las formas de estas partículas de virus varían desde formas helicoidales e icosaédricas simples hasta estructuras más complejas. La mayoría de las especies de virus tienen viriones demasiado pequeños para ser vistos con un microscopio óptico y tienen un tamaño de una centésima parte del tamaño de la mayoría de las bacterias.
Los orígenes de los virus en la historia evolutiva de la vida aún no están claros. Algunos virus pueden haber evolucionado a partir de plásmidos , que son fragmentos de ADN que pueden moverse entre las células. Es posible que otros virus hayan evolucionado a partir de bacterias. En la evolución, los virus son un medio importante de transferencia horizontal de genes , lo que aumenta la diversidad genética de forma análoga a la reproducción sexual . [9] Algunos biólogos consideran que los virus son una forma de vida porque transportan material genético, se reproducen y evolucionan mediante selección natural , aunque carecen de las características clave, como la estructura celular, que generalmente se consideran criterios necesarios para definir la vida. . Debido a que poseen algunas de estas cualidades, pero no todas, los virus han sido descritos como "organismos al borde de la vida" [10] y como replicadores . [11]
Los virus se propagan de muchas maneras. Una vía de transmisión es a través de organismos portadores de enfermedades conocidos como vectores : por ejemplo, los virus suelen transmitirse de una planta a otra a través de insectos que se alimentan de la savia de las plantas , como los pulgones ; y los virus en los animales pueden ser transportados por insectos chupadores de sangre . Muchos virus se propagan en el aire al toser y estornudar, incluidos los virus de la influenza , el SARS-CoV-2 , la varicela , la viruela y el sarampión . Los norovirus y rotavirus , causas comunes de gastroenteritis viral , se transmiten por vía fecal-oral , por contacto de las manos a la boca o a través de los alimentos o el agua. La dosis infecciosa de norovirus necesaria para producir una infección en humanos es inferior a 100 partículas. [12] El VIH es uno de varios virus que se transmiten por contacto sexual y por exposición a sangre infectada. La variedad de células huésped que un virus puede infectar se denomina rango de huéspedes : es estrecho para virus especializados en infectar sólo unas pocas especies, o amplio para virus capaces de infectar a muchas. [13]
La palabra inglesa "virus" proviene del latín vīrus , que se refiere a veneno y otros líquidos nocivos. Vīrus proviene de la misma raíz indoeuropea que el sánscrito viṣa , el avéstico vīša y el griego antiguo ἰός ( iós ), que significan "veneno". El primer uso documentado de "virus" en inglés apareció en 1398 en la traducción de John Trevisa del De Proprietatibus Rerum de Bartholomeus Anglicus . [14] [15] Virulento , del latín virulentus ('venenoso'), data de c. 1400 . [16] [17] El significado de "agente que causa enfermedades infecciosas" se registró por primera vez en 1728, [15] mucho antes del descubrimiento de los virus por Dmitri Ivanovsky en 1892. El plural en inglés es virus (a veces también vira ), [18 ] mientras que la palabra latina es un sustantivo de masas , que no tiene un plural clásicamente atestiguado ( vīra se usa en neolatín [19] ). El adjetivo viral data de 1948. [20] El término virión (plural viriones ), que data de 1959, [21] también se utiliza para referirse a una única partícula viral que se libera de la célula y es capaz de infectar otras células de el mismo tipo. [22]
Orígenes
Los virus se encuentran dondequiera que haya vida y probablemente han existido desde que evolucionaron las células vivas. [23] El origen de los virus no está claro porque no forman fósiles, por lo que se utilizan técnicas moleculares para inferir cómo surgieron. [24] Además, el material genético viral ocasionalmente se integra en la línea germinal del organismo huésped, mediante la cual puede transmitirse verticalmente a la descendencia del huésped durante muchas generaciones. Esto proporciona una valiosa fuente de información para que los paleovirólogos puedan rastrear virus antiguos que existieron hace millones de años.
Hay tres hipótesis principales que pretenden explicar los orígenes de los virus: [25]
Hipótesis regresiva
Es posible que los virus alguna vez hayan sido células pequeñas que parasitaron células más grandes. Con el tiempo, se perdieron genes que no eran necesarios para su parasitismo. Las bacterias rickettsia y clamidia son células vivas que, al igual que los virus, sólo pueden reproducirse dentro de las células huésped. Apoyan esta hipótesis, ya que es probable que su dependencia del parasitismo haya provocado la pérdida de genes que les permitían sobrevivir fuera de una célula. Esto también se llama "hipótesis de degeneración", [26] [27] o "hipótesis de reducción". [28]
Hipótesis del origen celular
Algunos virus pueden haber evolucionado a partir de fragmentos de ADN o ARN que "escaparon" de los genes de un organismo más grande. El ADN que se escapó podría provenir de plásmidos (trozos de ADN desnudo que pueden moverse entre las células) o transposones (moléculas de ADN que se replican y se mueven a diferentes posiciones dentro de los genes de la célula). [29] Los transposones, antes llamados genes saltarines , son ejemplos de elementos genéticos móviles y podrían ser el origen de algunos virus. Fueron descubiertos en el maíz por Barbara McClintock en 1950. [30] Esto a veces se denomina "hipótesis de la vagancia", [26] [31] o "hipótesis de la fuga". [28]
Hipótesis de coevolución
Esto también se denomina "hipótesis del virus primero" [28] y propone que los virus pueden haber evolucionado a partir de moléculas complejas de proteínas y ácidos nucleicos al mismo tiempo que las células aparecieron por primera vez en la Tierra y habrían dependido de la vida celular durante miles de millones de años. años. Los viroides son moléculas de ARN que no se clasifican como virus porque carecen de una cubierta proteica. Tienen características que son comunes a varios virus y a menudo se les llama agentes subvirales . [32] Los viroides son patógenos importantes de las plantas. [33] No codifican proteínas, pero interactúan con la célula huésped y utilizan la maquinaria del huésped para su replicación. [34] El virus de la hepatitis delta de los humanos tiene un genoma de ARN similar al de los viroides, pero tiene una cubierta proteica derivada del virus de la hepatitis B y no puede producir una propia. Se trata, por tanto, de un virus defectuoso. Aunque el genoma del virus de la hepatitis delta puede replicarse de forma independiente una vez dentro de una célula huésped, requiere la ayuda del virus de la hepatitis B para proporcionar una cubierta proteica que pueda transmitirse a nuevas células. [35] De manera similar, el virófago sputnik depende del mimivirus , que infecta al protozoo Acanthamoeba castellanii . [36] Estos virus, que dependen de la presencia de otras especies de virus en la célula huésped, se denominan " satélites " y pueden representar intermediarios evolutivos de viroides y virus. [37] [38]
En el pasado hubo problemas con todas estas hipótesis: la hipótesis regresiva no explicaba por qué incluso los parásitos celulares más pequeños no se parecen en nada a los virus. La hipótesis del escape no explicaba las complejas cápsides y otras estructuras de las partículas virales. La hipótesis del virus primero contravenía la definición de virus en el sentido de que requieren células huésped. [28] Ahora se reconoce que los virus son antiguos y tienen orígenes anteriores a la divergencia de la vida en los tres dominios . [39] Este descubrimiento ha llevado a los virólogos modernos a reconsiderar y reevaluar estas tres hipótesis clásicas. [39]
La evidencia de un mundo ancestral de células de ARN [40] y el análisis informático de secuencias de ADN viral y del huésped brindan una mejor comprensión de las relaciones evolutivas entre diferentes virus y pueden ayudar a identificar a los ancestros de los virus modernos. Hasta la fecha, dichos análisis no han demostrado cuál de estas hipótesis es correcta. [40] Parece poco probable que todos los virus conocidos actualmente tengan un ancestro común, y los virus probablemente hayan surgido numerosas veces en el pasado por uno o más mecanismos. [41]
Microbiología
Propiedades de vida
Las opiniones científicas difieren sobre si los virus son una forma de vida o estructuras orgánicas que interactúan con organismos vivos. [11] Han sido descritos como "organismos al borde de la vida", [10] ya que se parecen a los organismos en el sentido de que poseen genes , evolucionan por selección natural , [42] y se reproducen creando múltiples copias de sí mismos mediante autoensamblaje. . Aunque tienen genes, no tienen una estructura celular, que a menudo se considera la unidad básica de la vida. Los virus no tienen su propio metabolismo y requieren una célula huésped para producir nuevos productos. Por lo tanto, no pueden reproducirse naturalmente fuera de una célula huésped [43] , aunque algunas bacterias como la rickettsia y la clamidia se consideran organismos vivos a pesar de la misma limitación. [44] [45] Las formas de vida aceptadas utilizan la división celular para reproducirse, mientras que los virus se ensamblan espontáneamente dentro de las células. Se diferencian del crecimiento autónomo de cristales en que heredan mutaciones genéticas estando sujetos a la selección natural. El autoensamblaje de virus dentro de las células huésped tiene implicaciones para el estudio del origen de la vida , ya que otorga mayor credibilidad a la hipótesis de que la vida podría haber comenzado como moléculas orgánicas autoensambladas . [2]
Estructura
Los virus presentan una amplia diversidad de tamaños y formas, denominadas ' morfologías '. En general, los virus son mucho más pequeños que las bacterias y más de mil virus bacteriófagos cabrían dentro de la célula de una bacteria Escherichia coli . [46] Muchos virus que se han estudiado son esféricos y tienen un diámetro de entre 20 y 300 nanómetros . Algunos filovirus , que son filamentos, tienen una longitud total de hasta 1400 nm; sus diámetros son sólo de unos 80 nm. [47] La mayoría de los virus no se pueden ver con un microscopio óptico , por lo que se utilizan microscopios electrónicos de barrido y de transmisión para visualizarlos. [48] Para aumentar el contraste entre los virus y el fondo, se utilizan "tinciones" densas en electrones. Se trata de soluciones de sales de metales pesados, como el tungsteno , que dispersan los electrones de las regiones cubiertas por la mancha. Cuando los viriones se recubren con un tinte (tinción positiva), se oscurecen los detalles más finos. La tinción negativa soluciona este problema al teñir únicamente el fondo. [49]
Una partícula viral completa, conocida como virión , consta de ácido nucleico rodeado por una capa protectora de proteína llamada cápside . Estos se forman a partir de subunidades proteicas llamadas capsómeros . [50] Los virus pueden tener una "envoltura" lipídica derivada de la membrana de la célula huésped . La cápside está formada por proteínas codificadas por el genoma viral y su forma sirve como base para la distinción morfológica. [51] [52] Las subunidades de proteínas codificadas viralmente se autoensamblarán para formar una cápside, lo que en general requiere la presencia del genoma del virus. Los virus complejos codifican proteínas que ayudan en la construcción de su cápside. Las proteínas asociadas al ácido nucleico se conocen como nucleoproteínas , y la asociación de las proteínas de la cápside viral con el ácido nucleico viral se denomina nucleocápside. La cápside y toda la estructura del virus se pueden investigar mecánicamente (físicamente) mediante microscopía de fuerza atómica . [53] [54] En general, existen cinco tipos morfológicos principales de virus:
Helicoidal
Estos virus están compuestos por un solo tipo de capsómero apilados alrededor de un eje central para formar una estructura helicoidal , que puede tener una cavidad o tubo central. Esta disposición da como resultado viriones que pueden ser varillas cortas y muy rígidas, o filamentos largos y muy flexibles. El material genético (normalmente ARN monocatenario, pero en algunos casos ADN monocatenario) se une a la hélice de la proteína mediante interacciones entre el ácido nucleico cargado negativamente y las cargas positivas de la proteína. En general, la longitud de una cápside helicoidal está relacionada con la longitud del ácido nucleico que contiene y el diámetro depende del tamaño y la disposición de los capsómeros. El virus del mosaico del tabaco [55] y el inovirus [56], bien estudiados, son ejemplos de virus helicoidales.
icosaédrico
La mayoría de los virus animales son icosaédricos o casi esféricos con simetría icosaédrica quiral . Un icosaedro regular es la forma óptima de formar una capa cerrada a partir de subunidades idénticas. El número mínimo de capsómeros necesarios para cada cara triangular es 3, lo que da 60 para el icosaedro. Muchos virus, como el rotavirus, tienen más de 60 capsómeros y parecen esféricos, pero conservan esta simetría. Para lograrlo, los capsómeros en los ápices están rodeados por otros cinco capsómeros y se denominan pentones. Los capsómeros de las caras triangulares están rodeados por otros seis y se denominan hexones . [57] Los hexones son en esencia planos y los pentones, que forman los 12 vértices, son curvos. La misma proteína puede actuar como subunidad tanto de los pentámeros como de los hexámeros o pueden estar compuestos de diferentes proteínas. [58]
prolatado
Este es un icosaedro alargado a lo largo de un eje quíntuple y es una disposición común de las cabezas de los bacteriófagos. Esta estructura está compuesta por un cilindro con una tapa en cada extremo. [59]
envuelto
Algunas especies de virus se envuelven en una forma modificada de una de las membranas celulares , ya sea la membrana externa que rodea a una célula huésped infectada o membranas internas como la membrana nuclear o el retículo endoplasmático , ganando así una bicapa lipídica externa conocida como envoltura viral . Esta membrana está repleta de proteínas codificadas por el genoma viral y el genoma del huésped; la propia membrana lipídica y los carbohidratos presentes se originan enteramente en el huésped. El virus de la influenza , el VIH (que causa el SIDA ) y el coronavirus 2 del síndrome respiratorio agudo severo (que causa el COVID-19 ) [60] utilizan esta estrategia. La mayoría de los virus envueltos dependen de la envoltura para su infectividad. [61]
Complejo
Estos virus poseen una cápside que no es puramente helicoidal ni puramente icosaédrica, y que puede poseer estructuras adicionales como colas de proteínas o una pared exterior compleja. Algunos bacteriófagos, como el fago T4 de Enterobacteria , tienen una estructura compleja que consiste en una cabeza icosaédrica unida a una cola helicoidal, que puede tener una placa base hexagonal con fibras proteicas de la cola que sobresalen. Esta estructura de cola actúa como una jeringa molecular, uniéndose al huésped bacteriano y luego inyectando el genoma viral en la célula. [62]
Los poxvirus son virus grandes y complejos que tienen una morfología inusual. El genoma viral está asociado con proteínas dentro de una estructura de disco central conocida como nucleoide . El nucleoide está rodeado por una membrana y dos cuerpos laterales de función desconocida. El virus tiene una envoltura exterior con una gruesa capa de proteína incrustada sobre su superficie. Todo el virión es ligeramente pleomórfico , desde ovoide hasta con forma de ladrillo. [63]
Virus gigantes
Mimivirus es uno de los virus caracterizados más grandes, con un diámetro de cápside de 400 nm. Desde la superficie sobresalen filamentos de proteínas que miden 100 nm. La cápside parece hexagonal bajo un microscopio electrónico, por lo que probablemente sea icosaédrica. [64] En 2011, los investigadores descubrieron el virus más grande conocido entonces en muestras de agua recolectadas del fondo del océano frente a la costa de Las Cruces, Chile. Denominado provisionalmente Megavirus chilensis , puede observarse con un microscopio óptico básico. [65] En 2013, el género Pandoravirus fue descubierto en Chile y Australia, y tiene genomas aproximadamente dos veces más grandes que los Megavirus y Mimivirus. [66] Todos los virus gigantes tienen genomas de ADNbc y se clasifican en varias familias: Mimiviridae , Pithoviridae, Pandoraviridae , Phycodnaviridae y el género Mollivirus . [67]
Algunos virus que infectan a Archaea tienen estructuras complejas que no tienen relación con ninguna otra forma de virus, con una amplia variedad de formas inusuales, que van desde estructuras en forma de huso hasta virus que se asemejan a varillas con ganchos, lágrimas o incluso botellas. Otros virus de arqueas se parecen a los bacteriófagos con cola y pueden tener múltiples estructuras de cola. [68]
genoma
Entre las especies virales se puede observar una enorme variedad de estructuras genómicas ; como grupo, contienen más diversidad genómica estructural que las plantas, los animales, las arqueas o las bacterias. Hay millones de tipos diferentes de virus, [8] aunque se han descrito en detalle menos de 7.000 tipos. [69] En enero de 2021, la base de datos del genoma del virus NCBI tiene más de 193.000 secuencias genómicas completas, [70] pero sin duda hay muchas más por descubrir. [71] [72]
Un virus tiene un genoma de ADN o de ARN y se denomina virus de ADN o virus de ARN , respectivamente. La gran mayoría de los virus tienen genomas de ARN. Los virus de las plantas tienden a tener genomas de ARN monocatenario y los bacteriófagos tienden a tener genomas de ADN bicatenario. [73]
Los genomas virales son circulares, como en los poliomavirus , o lineales, como en los adenovirus . El tipo de ácido nucleico es irrelevante para la forma del genoma. Entre los virus de ARN y ciertos virus de ADN, el genoma suele dividirse en partes separadas, en cuyo caso se denomina segmentado. En los virus de ARN, cada segmento a menudo codifica una sola proteína y generalmente se encuentran juntos en una cápside. No es necesario que todos los segmentos estén en el mismo virión para que el virus sea infeccioso, como lo demuestran el virus del mosaico del bromo y varios otros virus de plantas. [47]
Un genoma viral, independientemente del tipo de ácido nucleico, casi siempre es monocatenario (ss) o bicatenario (ds). Los genomas monocatenarios consisten en un ácido nucleico desapareado, análogo a la mitad de una escalera dividida por la mitad. Los genomas de doble cadena constan de dos ácidos nucleicos pareados complementarios, análogos a una escalera. Las partículas de virus de algunas familias de virus, como las que pertenecen a Hepadnaviridae , contienen un genoma que es parcialmente bicatenario y parcialmente monocatenario. [73]
Para la mayoría de los virus con genomas de ARN y algunos con genomas de ADN monocatenario (ADNss), se dice que las hebras simples son de sentido positivo (llamada "cadena positiva") o de sentido negativo (llamada "cadena negativa"). ), dependiendo de si son complementarios al ARN mensajero viral (ARNm). El ARN viral de sentido positivo tiene el mismo sentido que el ARNm viral y, por lo tanto, al menos una parte puede ser traducido inmediatamente por la célula huésped. El ARN viral de sentido negativo es complementario al ARNm y, por tanto, debe convertirse en ARN de sentido positivo mediante una ARN polimerasa dependiente de ARN antes de la traducción. La nomenclatura de ADN para virus con ADNss genómico es similar a la nomenclatura de ARN, en el sentido de que el ADNss viral de cadena positiva es idéntico en secuencia al ARNm viral y, por lo tanto, es una cadena codificante, mientras que el ADNss viral de sentido negativo es complementario al ARNm viral y, por lo tanto, es una hebra plantilla. [73] Varios tipos de virus ssDNA y ssRNA tienen genomas que son ambisentido en el sentido de que la transcripción puede ocurrir en ambas cadenas en un intermediario replicativo bicatenario. Los ejemplos incluyen geminivirus , que son virus de ssDNA de plantas y arenavirus , que son virus de ssRNA de animales. [74]
Tamaño del genoma
El tamaño del genoma varía mucho entre especies. Los más pequeños (los circovirus ssDNA, familia Circoviridae) codifican sólo dos proteínas y tienen un tamaño de genoma de sólo dos kilobases; [75] los más grandes, los pandoravirus , tienen tamaños de genoma de alrededor de dos megabases que codifican alrededor de 2500 proteínas. [66] Los genes de los virus rara vez tienen intrones y, a menudo, están dispuestos en el genoma de manera que se superpongan . [76]
En general, los virus de ARN tienen tamaños de genoma más pequeños que los virus de ADN debido a una mayor tasa de error al replicarse y tienen un límite de tamaño superior máximo. [24] Más allá de esto, los errores durante la replicación hacen que el virus sea inútil o poco competitivo. Para compensar, los virus de ARN suelen tener genomas segmentados (el genoma se divide en moléculas más pequeñas), lo que reduce la posibilidad de que un error en un genoma de un solo componente incapacite a todo el genoma. Por el contrario, los virus de ADN generalmente tienen genomas más grandes debido a la alta fidelidad de sus enzimas de replicación. [77] Los virus de ADN monocatenario son una excepción a esta regla, ya que las tasas de mutación de estos genomas pueden acercarse al extremo del caso del virus ssRNA. [78]
Mutación genética y recombinación.
El cambio o reordenamiento antigénico puede dar lugar a cepas nuevas y altamente patógenas de gripe humana
Los virus sufren cambios genéticos mediante varios mecanismos. Estos incluyen un proceso llamado deriva antigénica donde las bases individuales del ADN o ARN mutan a otras bases. La mayoría de estas mutaciones puntuales son "silenciosas" (no cambian la proteína que codifica el gen), pero otras pueden conferir ventajas evolutivas como la resistencia a los fármacos antivirales . [79] [80] El cambio antigénico ocurre cuando hay un cambio importante en el genoma del virus. Esto puede ser el resultado de una recombinación o recombinación . Cuando esto sucede con los virus de la influenza, pueden producirse pandemias . [81] Los virus de ARN a menudo existen como cuasiespecies o enjambres de virus de la misma especie pero con secuencias de nucleósidos genómicos ligeramente diferentes. Estas cuasiespecies son un objetivo primordial para la selección natural. [82]
Los genomas segmentados confieren ventajas evolutivas; diferentes cepas de un virus con un genoma segmentado pueden mezclar y combinar genes y producir una progenie de virus (o descendencia) que tiene características únicas. A esto se le llama recombinación o "sexo viral". [83]
La recombinación genética es un proceso mediante el cual una hebra de ADN (o ARN) se rompe y luego se une al extremo de una molécula de ADN (o ARN) diferente. Esto puede ocurrir cuando los virus infectan células simultáneamente y los estudios de evolución viral han demostrado que la recombinación ha sido rampante en las especies estudiadas. [84] La recombinación es común tanto a los virus de ARN como a los de ADN. [85] [86]
Los coronavirus tienen un genoma de ARN monocatenario de sentido positivo . La replicación del genoma está catalizada por una ARN polimerasa dependiente de ARN . El mecanismo de recombinación utilizado por los coronavirus probablemente implica el cambio de plantilla por parte de la polimerasa durante la replicación del genoma. [87] Este proceso parece ser una adaptación para hacer frente al daño del genoma. [88]
Ciclo de replicación
Un ciclo típico de replicación de virus.Algunos bacteriófagos inyectan sus genomas en células bacterianas (no a escala)
Las poblaciones virales no crecen mediante división celular, porque son acelulares. En cambio, utilizan la maquinaria y el metabolismo de una célula huésped para producir múltiples copias de sí mismas y se ensamblan en la célula. [89] Cuando se infecta, la célula huésped se ve obligada a producir rápidamente miles de copias del virus original. [90]
Su ciclo de vida difiere mucho entre especies, pero hay seis etapas básicas en su ciclo de vida: [91]
La unión es una unión específica entre las proteínas de la cápside viral y receptores específicos en la superficie celular del huésped. Esta especificidad determina el rango de huéspedes y el tipo de célula huésped de un virus. Por ejemplo, el VIH infecta una gama limitada de leucocitos humanos . Esto se debe a que su proteína de superficie, gp120 , interactúa específicamente con la molécula CD4 , un receptor de quimiocina , que se encuentra más comúnmente en la superficie de las células T CD4+ . Este mecanismo ha evolucionado para favorecer a aquellos virus que infectan sólo células en las que son capaces de replicarse. La unión al receptor puede inducir que la proteína de la envoltura viral experimente cambios que resulten en la fusión de las membranas viral y celular, o cambios en las proteínas de la superficie del virus sin envoltura que permiten la entrada del virus. [92]
La penetración o entrada viral sigue a la unión: los viriones ingresan a la célula huésped a través de endocitosis mediada por receptores o fusión de membranas . La infección de células vegetales y fúngicas es diferente a la de células animales. Las plantas tienen una pared celular rígida hecha de celulosa y los hongos, de quitina, por lo que la mayoría de los virus pueden ingresar a estas células solo después de un traumatismo en la pared celular. [93] Casi todos los virus de las plantas (como el virus del mosaico del tabaco) también pueden pasar directamente de una célula a otra, en forma de complejos de nucleoproteínas monocatenarios, a través de poros llamados plasmodesmos . [94] Las bacterias, al igual que las plantas, tienen paredes celulares fuertes que un virus debe atravesar para infectar la célula. Dado que las paredes celulares bacterianas son mucho más delgadas que las vegetales debido a su tamaño mucho más pequeño, algunos virus han desarrollado mecanismos que inyectan su genoma en la célula bacteriana a través de la pared celular, mientras que la cápside viral permanece afuera. [95]
El desrecubrimiento es un proceso en el que se elimina la cápside viral: esto puede ser por degradación por enzimas virales o enzimas del huésped o por simple disociación; el resultado final es la liberación del ácido nucleico genómico viral. [96]
La replicación de virus implica principalmente la multiplicación del genoma. La replicación implica la síntesis de ARN mensajero viral (ARNm) a partir de genes "tempranos" (con excepciones para los virus de ARN de sentido positivo), la síntesis de proteínas virales , el posible ensamblaje de proteínas virales y luego la replicación del genoma viral mediada por la expresión temprana o reguladora de proteínas. Esto puede ir seguido, en el caso de virus complejos con genomas más grandes, de una o más rondas adicionales de síntesis de ARNm: la expresión genética "tardía" es, en general, de proteínas estructurales o de virión. [97]
Ensamblaje : después del autoensamblaje de las partículas virales mediado por la estructura, a menudo se produce alguna modificación de las proteínas. En virus como el VIH, esta modificación (a veces llamada maduración) ocurre después de que el virus ha sido liberado de la célula huésped. [98]
Liberación : los virus pueden liberarse de la célula huésped mediante lisis , un proceso que mata la célula al romper su membrana y pared celular, si están presentes: esta es una característica de muchos virus bacterianos y algunos animales. Algunos virus pasan por un ciclo lisogénico en el que el genoma viral se incorpora mediante recombinación genética en un lugar específico del cromosoma del huésped. El genoma viral se conoce entonces como " provirus " o, en el caso de los bacteriófagos, " profágo ". [99] Cada vez que el huésped se divide, el genoma viral también se replica. El genoma viral es mayoritariamente silencioso dentro del huésped. En algún momento, el provirus o profago puede dar lugar al virus activo, que puede lisar las células huésped. [100] Los virus envueltos (p. ej., VIH) normalmente se liberan de la célula huésped mediante gemación . Durante este proceso, el virus adquiere su envoltura, que es una pieza modificada del plasma del huésped u otra membrana interna. [101]
Replicación del genoma
El material genético dentro de las partículas virales y el método mediante el cual se replica el material varía considerablemente entre los diferentes tipos de virus.
virus de ADN
La replicación del genoma de la mayoría de los virus de ADN tiene lugar en el núcleo de la célula . Si la célula tiene el receptor apropiado en su superficie, estos virus ingresan a la célula mediante fusión directa con la membrana celular (p. ej., herpesvirus) o, más habitualmente, mediante endocitosis mediada por receptores. La mayoría de los virus de ADN dependen completamente de la maquinaria de síntesis de ADN y ARN y de la maquinaria de procesamiento de ARN de la célula huésped. Los virus con genomas más grandes pueden codificar por sí mismos gran parte de esta maquinaria. En los eucariotas, el genoma viral debe cruzar la membrana nuclear de la célula para acceder a esta maquinaria, mientras que en las bacterias sólo necesita entrar en la célula. [102]
virus de ARN
La replicación de los virus de ARN suele tener lugar en el citoplasma . Los virus de ARN se pueden clasificar en cuatro grupos diferentes según sus modos de replicación. La polaridad (si los ribosomas pueden utilizarlo directamente o no para producir proteínas) de los virus de ARN monocatenario determina en gran medida el mecanismo replicativo; el otro criterio importante es si el material genético es monocatenario o bicatenario. Todos los virus de ARN utilizan sus propias enzimas ARN replicasa para crear copias de sus genomas. [103]
Virus de transcripción inversa
Los virus de transcripción inversa tienen ssRNA ( Retroviridae , Metaviridae , Pseudoviridae ) o dsDNA ( Caulimoviridae y Hepadnaviridae ) en sus partículas. Los virus de transcripción inversa con genomas de ARN ( retrovirus ) utilizan un intermediario de ADN para replicarse, mientras que aquellos con genomas de ADN ( pararetrovirus ) utilizan un intermediario de ARN durante la replicación del genoma. Ambos tipos utilizan una transcriptasa inversa , o enzima ADN polimerasa dependiente de ARN, para llevar a cabo la conversión del ácido nucleico. Los retrovirus integran el ADN producido por transcripción inversa en el genoma del huésped como un provirus como parte del proceso de replicación; los pararetrovirus no lo hacen, aunque las copias genómicas integradas de pararetrovirus, especialmente de plantas, pueden dar lugar a virus infecciosos. [104] Son susceptibles a los medicamentos antivirales que inhiben la enzima transcriptasa inversa, por ejemplo, zidovudina y lamivudina . Un ejemplo del primer tipo es el VIH, que es un retrovirus. Ejemplos del segundo tipo son los Hepadnaviridae , que incluyen el virus de la hepatitis B. [105]
Efectos citopáticos sobre la célula huésped.
La gama de efectos estructurales y bioquímicos que los virus tienen sobre la célula huésped es amplia. [106] Estos se denominan " efectos citopáticos ". [107] La mayoría de las infecciones virales eventualmente resultan en la muerte de la célula huésped. Las causas de muerte incluyen lisis celular, alteraciones de la membrana superficial de la célula y apoptosis . [108] A menudo, la muerte celular es causada por el cese de sus actividades normales debido a la supresión por parte de proteínas específicas del virus, no todas las cuales son componentes de la partícula viral. [109] La distinción entre citopático e inofensivo es gradual. Algunos virus, como el virus de Epstein-Barr , pueden hacer que las células proliferen sin causar malignidad, [110] mientras que otros, como los virus del papiloma , son causas establecidas de cáncer. [111]
Infecciones latentes y latentes
Algunos virus no causan cambios aparentes en la célula infectada. Las células en las que el virus está latente e inactivo muestran pocos signos de infección y, a menudo, funcionan normalmente. [112] Esto provoca infecciones persistentes y el virus suele permanecer inactivo durante muchos meses o años. Este suele ser el caso de los virus del herpes . [113] [114]
rango de host
Los virus son, con diferencia, las entidades biológicas más abundantes en la Tierra y superan en número a todas las demás juntas. [115] Infectan todo tipo de vida celular, incluidos animales, plantas, bacterias y hongos . [69] Los diferentes tipos de virus pueden infectar sólo a una gama limitada de huéspedes y muchos son específicos de cada especie. Algunos, como el virus de la viruela, por ejemplo, pueden infectar sólo a una especie, en este caso los humanos, [116] y se dice que tienen un rango reducido de huéspedes . Otros virus, como el virus de la rabia, pueden infectar diferentes especies de mamíferos y se dice que tienen un amplio espectro. [117] Los virus que infectan a las plantas son inofensivos para los animales, y la mayoría de los virus que infectan a otros animales son inofensivos para los humanos. [118] La variedad de huéspedes de algunos bacteriófagos se limita a una sola cepa de bacterias y pueden usarse para rastrear la fuente de brotes de infecciones mediante un método llamado tipificación por fagos . [119] El conjunto completo de virus en un organismo o hábitat se llama viroma ; por ejemplo, todos los virus humanos constituyen el viroma humano . [120]
Nuevos virus
Un virus nuevo es aquel que no ha sido registrado previamente. Puede ser un virus que se aísla de su reservorio natural o se aísla como resultado de su propagación a un huésped animal o humano donde el virus no había sido identificado antes. Puede ser un virus emergente , uno que representa un virus nuevo, pero también puede ser un virus existente que no ha sido identificado previamente . [121] El coronavirus SARS-CoV-2 que causó la pandemia de COVID-19 es un ejemplo de un virus nuevo. [122]
Clasificación
La clasificación busca describir la diversidad de virus nombrándolos y agrupándolos según sus similitudes. En 1962, André Lwoff , Robert Horne y Paul Tournier fueron los primeros en desarrollar un método de clasificación de virus, basado en el sistema jerárquico de Linneo . [123] Este sistema basa la clasificación en filo , clase , orden , familia , género y especie . Los virus se agruparon según sus propiedades compartidas (no las de sus huéspedes) y el tipo de ácido nucleico que formaba sus genomas. [124] En 1966, se formó el Comité Internacional sobre Taxonomía de Virus (ICTV). El sistema propuesto por Lwoff, Horne y Tournier no fue aceptado inicialmente por el ICTV porque el pequeño tamaño del genoma de los virus y su alta tasa de mutación hacían difícil determinar su ascendencia fuera de orden. Como tal, el sistema de clasificación de Baltimore ha llegado a utilizarse para complementar la jerarquía más tradicional. [125] A partir de 2018, el ICTV comenzó a reconocer relaciones evolutivas más profundas entre los virus que se han descubierto a lo largo del tiempo y adoptó un sistema de clasificación de 15 rangos que va desde el reino hasta la especie. [126] Además, algunas especies dentro del mismo género se agrupan en un genogrupo . [127] [128]
Clasificación ICTV
El ICTV desarrolló el sistema de clasificación actual y redactó pautas que otorgan mayor importancia a ciertas propiedades del virus para mantener la uniformidad familiar. Se ha establecido una taxonomía unificada (un sistema universal para clasificar virus). [129] Sólo se ha estudiado una pequeña parte de la diversidad total de virus. [130] A partir de 2022, 6 reinos, 10 reinos, 17 filos, 2 subfilos, 40 clases, 72 órdenes, 8 subórdenes, 264 familias, 182 subfamilias , 2.818 géneros, 84 subgéneros y 11.273 especies de virus han sido definidos por el ICTV. [7]
A continuación se muestran la estructura taxonómica general de los rangos de taxones y los sufijos utilizados en los nombres taxonómicos. A partir de 2022, los rangos de subreino, subreino y subclase no se utilizan, mientras que todos los demás rangos están en uso. [7]
La clasificación de virus de Baltimore se basa en el método de síntesis de ARNm viral.
El biólogo David Baltimore, ganador del Premio Nobel, ideó el sistema de clasificación de Baltimore . [131] [132] El sistema de clasificación ICTV se utiliza junto con el sistema de clasificación de Baltimore en la clasificación de virus moderna. [133] [134] [135]
La clasificación de virus de Baltimore se basa en el mecanismo de producción de ARNm . Los virus deben generar ARNm a partir de sus genomas para producir proteínas y replicarse, pero se utilizan diferentes mecanismos para lograrlo en cada familia de virus. Los genomas virales pueden ser monocatenarios (ss) o bicatenarios (ds), ARN o ADN, y pueden utilizar o no transcriptasa inversa (RT). Además, los virus ssRNA pueden ser sentido (+) o antisentido (-). Esta clasificación sitúa a los virus en siete grupos:
Los virus tienen diferentes mecanismos por los cuales producen enfermedades en un organismo, lo que depende en gran medida de la especie viral. Los mecanismos a nivel celular incluyen principalmente la lisis celular, la rotura y posterior muerte de la célula. En los organismos multicelulares , si mueren suficientes células, todo el organismo empezará a sufrir los efectos. Aunque los virus causan alteraciones de la homeostasis saludable y provocan enfermedades, pueden existir de manera relativamente inofensiva dentro de un organismo. Un ejemplo incluiría la capacidad del virus del herpes simple , que causa el herpes labial, de permanecer en un estado latente dentro del cuerpo humano. Esto se llama latencia [139] y es una característica de los virus del herpes, incluido el virus de Epstein-Barr, que causa fiebre glandular, y el virus de la varicela zoster , que causa varicela y culebrilla . La mayoría de las personas han sido infectadas con al menos uno de estos tipos de virus del herpes. [140] Estos virus latentes a veces pueden ser beneficiosos, ya que la presencia del virus puede aumentar la inmunidad contra patógenos bacterianos, como Yersinia pestis . [141]
Algunos virus pueden causar infecciones crónicas o de por vida , en las que los virus continúan replicándose en el cuerpo a pesar de los mecanismos de defensa del huésped. [142] Esto es común en las infecciones por el virus de la hepatitis B y el virus de la hepatitis C. Las personas crónicamente infectadas se conocen como portadores, ya que sirven como reservorios de virus infecciosos. [143] En poblaciones con una alta proporción de portadores, se dice que la enfermedad es endémica . [144]
Epidemiología
La epidemiología viral es la rama de la ciencia médica que se ocupa de la transmisión y control de infecciones virales en humanos. La transmisión de virus puede ser vertical, es decir de madre a hijo, u horizontal, es decir de persona a persona. Ejemplos de transmisión vertical incluyen el virus de la hepatitis B y el VIH, cuando el bebé nace ya infectado con el virus. [145] Otro ejemplo, más raro, es el virus varicela zóster , que, aunque causa infecciones relativamente leves en niños y adultos, puede ser mortal para el feto y el recién nacido. [146]
La transmisión horizontal es el mecanismo más común de propagación de virus en las poblaciones. [147] La transmisión horizontal puede ocurrir cuando se intercambian fluidos corporales durante la actividad sexual, mediante el intercambio de saliva o cuando se ingiere agua o alimentos contaminados. También puede ocurrir cuando se inhalan aerosoles que contienen virus o por insectos vectores , como cuando los mosquitos infectados penetran la piel de un huésped. [147] La mayoría de los tipos de virus están restringidos a sólo uno o dos de estos mecanismos y se les conoce como "virus respiratorios" o "virus entéricos", etc. La tasa o velocidad de transmisión de infecciones virales depende de factores que incluyen la densidad de población, el número de individuos susceptibles (es decir, aquellos que no son inmunes), [148] la calidad de la atención médica y el clima. [149]
La epidemiología se utiliza para romper la cadena de infección en las poblaciones durante los brotes de enfermedades virales . [150] Se utilizan medidas de control que se basan en el conocimiento de cómo se transmite el virus. Es importante encontrar la fuente o fuentes del brote e identificar el virus. Una vez identificado el virus, a veces las vacunas pueden romper la cadena de transmisión. Cuando no hay vacunas disponibles, el saneamiento y la desinfección pueden ser eficaces. A menudo, las personas infectadas son aisladas del resto de la comunidad y aquellas que han estado expuestas al virus son puestas en cuarentena . [151] Para controlar el brote de fiebre aftosa en el ganado vacuno en Gran Bretaña en 2001, se sacrificaron miles de cabezas de ganado. [152] La mayoría de las infecciones virales de humanos y otros animales tienen períodos de incubación durante los cuales la infección no causa signos ni síntomas. [153] Los períodos de incubación de las enfermedades virales varían desde unos pocos días hasta semanas, pero son conocidos para la mayoría de las infecciones. [154] De alguna manera superpuesto, pero principalmente después del período de incubación, hay un período de transmisibilidad: un momento en el que un individuo o animal infectado es contagioso y puede infectar a otra persona o animal. [154] Esto también se sabe para muchas infecciones virales, y el conocimiento de la duración de ambos períodos es importante para el control de los brotes. [155] Cuando los brotes causan una proporción inusualmente alta de casos en una población, comunidad o región, se denominan epidemias. Si los brotes se extienden por todo el mundo, se denominan pandemias . [156]
Una pandemia es una epidemia mundial . La pandemia de gripe de 1918 , que duró hasta 1919, fue una pandemia de gripe de categoría 5 causada por un virus de la gripe A inusualmente grave y mortal. Las víctimas eran a menudo adultos jóvenes sanos, a diferencia de la mayoría de los brotes de gripe, que afectan predominantemente a pacientes jóvenes, ancianos o debilitados. [157] Estimaciones más antiguas dicen que mató entre 40 y 50 millones de personas, [158] mientras que investigaciones más recientes sugieren que pudo haber matado hasta 100 millones de personas, o el 5% de la población mundial en 1918. [159]
Aunque las pandemias virales son eventos raros, el VIH (que evolucionó a partir de virus encontrados en monos y chimpancés) ha sido una pandemia desde al menos la década de 1980. [160] Durante el siglo XX hubo cuatro pandemias causadas por el virus de la influenza y las que ocurrieron en 1918, 1957 y 1968 fueron graves. [161] La mayoría de los investigadores creen que el VIH se originó en el África subsahariana durante el siglo XX; [162] ahora es una pandemia, y se estima que 37,9 millones de personas viven con la enfermedad en todo el mundo. [163] Hubo alrededor de 770.000 muertes por sida en 2018. [164] El Programa Conjunto de las Naciones Unidas sobre el VIH/SIDA (ONUSIDA) y la Organización Mundial de la Salud (OMS) estiman que el sida ha matado a más de 25 millones de personas desde su aparición por primera vez. Reconocida el 5 de junio de 1981, convirtiéndola en una de las epidemias más destructivas de la historia. [165] En 2007 hubo 2,7 millones de nuevas infecciones por VIH y 2 millones de muertes relacionadas con el VIH. [166]
A excepción de la viruela, la mayoría de las pandemias son causadas por virus de nueva evolución. Estos virus "emergentes" suelen ser mutantes de virus menos dañinos que han circulado previamente en humanos u otros animales. [169]
El síndrome respiratorio agudo severo ( SARS ) y el síndrome respiratorio de Oriente Medio (MERS) son causados por nuevos tipos de coronavirus . Se sabe que otros coronavirus causan infecciones leves en humanos, [170] por lo que la virulencia y la rápida propagación de las infecciones por SARS (que en julio de 2003 habían causado alrededor de 8.000 casos y 800 muertes) fueron inesperadas y la mayoría de los países no estaban preparados. [171]
Un coronavirus relacionado, el coronavirus 2 del síndrome respiratorio agudo grave (SARS-Cov-2) , que se cree que se originó en murciélagos, surgió en Wuhan , China, en noviembre de 2019 y se propagó rápidamente por todo el mundo. Las infecciones por el virus causaron la pandemia de COVID-19 que comenzó en 2020. [122] [172] [173] Se impusieron restricciones sin precedentes a los viajes internacionales en tiempos de paz, [174] y se impusieron toques de queda en varias ciudades importantes del mundo en respuesta a la pandemia. [175]
La primera línea de defensa del cuerpo contra los virus es el sistema inmunológico innato . Este comprende células y otros mecanismos que defienden al huésped de la infección de forma no específica. Esto significa que las células del sistema innato reconocen y responden a los patógenos de forma genérica, pero, a diferencia del sistema inmunológico adaptativo , no confiere inmunidad protectora o duradera al huésped. [185]
La interferencia de ARN es una importante defensa innata contra los virus. [186] Muchos virus tienen una estrategia de replicación que involucra ARN bicatenario (ARNds). Cuando un virus de este tipo infecta una célula, libera su molécula o moléculas de ARN, que inmediatamente se unen a un complejo proteico llamado dicer que corta el ARN en trozos más pequeños. Se activa una vía bioquímica, el complejo RISC , que garantiza la supervivencia celular al degradar el ARNm viral. Los rotavirus han evolucionado para evitar este mecanismo de defensa al no desvestirse completamente dentro de la célula y liberar el ARNm recién producido a través de los poros de la cápside interna de la partícula. Su ARNbc genómico permanece protegido dentro del núcleo del virión. [187] [188]
Cuando el sistema inmunológico adaptativo de un vertebrado se encuentra con un virus, produce anticuerpos específicos que se unen al virus y, a menudo, lo hacen no infeccioso. Esto se llama inmunidad humoral . Dos tipos de anticuerpos son importantes. La primera, llamada IgM , es muy eficaz para neutralizar virus, pero es producida por las células del sistema inmunológico sólo durante unas pocas semanas. La segunda, llamada IgG , se produce de forma indefinida. La presencia de IgM en la sangre del huésped se utiliza para detectar una infección aguda, mientras que la IgG indica una infección en algún momento del pasado. [189] Los anticuerpos IgG se miden cuando se realizan pruebas de inmunidad . [190]
Los anticuerpos pueden seguir siendo un mecanismo de defensa eficaz incluso después de que los virus hayan logrado entrar en la célula huésped. Una proteína que se encuentra en las células, llamada TRIM21 , puede unirse a los anticuerpos en la superficie de la partícula del virus. Esto prepara la posterior destrucción del virus por las enzimas del sistema proteosomal de la célula . [191]
Dos rotavirus : el de la derecha está recubierto de anticuerpos que impiden su adhesión a las células e infectarlas.
Una segunda defensa de los vertebrados contra los virus se llama inmunidad mediada por células e involucra células inmunes conocidas como células T. Las células del cuerpo muestran constantemente fragmentos cortos de sus proteínas en la superficie de la célula y, si una célula T reconoce allí un fragmento viral sospechoso, la célula huésped es destruida por las células "T asesinas" y las células T específicas del virus proliferan. Células como los macrófagos son especialistas en esta presentación antigénica . [192] La producción de interferón es un importante mecanismo de defensa del huésped. Esta es una hormona producida por el cuerpo cuando hay virus presentes. Su papel en la inmunidad es complejo; eventualmente detiene la reproducción de los virus al matar la célula infectada y sus vecinos cercanos. [193]
No todas las infecciones virales producen una respuesta inmune protectora de esta manera. El VIH evade el sistema inmunológico cambiando constantemente la secuencia de aminoácidos de las proteínas en la superficie del virión. Esto se conoce como "mutación de escape", ya que los epítopos virales escapan al reconocimiento de la respuesta inmune del huésped. Estos virus persistentes evaden el control inmunológico mediante el secuestro, el bloqueo de la presentación de antígenos , la resistencia a las citoquinas , la evasión de las actividades de las células asesinas naturales , el escape de la apoptosis y el cambio antigénico . [194] Otros virus, llamados " virus neurotrópicos ", se diseminan por propagación neuronal donde el sistema inmunológico puede no poder alcanzarlos debido al privilegio inmunológico . [195]
Prevención y tratamiento
Debido a que los virus utilizan vías metabólicas vitales dentro de las células huésped para replicarse, son difíciles de eliminar sin utilizar fármacos que causen efectos tóxicos en las células huésped en general. Los enfoques médicos más eficaces para las enfermedades virales son las vacunas para proporcionar inmunidad a la infección y los medicamentos antivirales que interfieren selectivamente con la replicación viral.
Vacunas
La vacunación es una forma barata y eficaz de prevenir infecciones por virus. Las vacunas se utilizaban para prevenir infecciones virales mucho antes del descubrimiento de los virus reales. Su uso ha resultado en una disminución dramática de la morbilidad (enfermedad) y la mortalidad (muerte) asociadas con infecciones virales como la polio , el sarampión , las paperas y la rubéola . [196] Las infecciones por viruela han sido erradicadas. [197] Hay vacunas disponibles para prevenir más de trece infecciones virales en humanos, [198] y se utilizan más para prevenir infecciones virales en animales. [199] Las vacunas pueden consistir en virus vivos atenuados o muertos, proteínas virales ( antígenos ) o ARN . [200] [201] Las vacunas vivas contienen formas debilitadas del virus, que no causan la enfermedad pero, no obstante, confieren inmunidad. Estos virus se denominan atenuados. Las vacunas vivas pueden ser peligrosas cuando se administran a personas con inmunidad débil (que se describen como inmunocomprometidas ), porque en estas personas, el virus debilitado puede causar la enfermedad original. [202] Para producir vacunas subunitarias se utilizan técnicas de biotecnología y de ingeniería genética. Estas vacunas utilizan únicamente las proteínas de la cápside del virus. La vacuna contra la hepatitis B es un ejemplo de este tipo de vacuna. [203] Las vacunas de subunidades son seguras para pacientes inmunocomprometidos porque no pueden causar la enfermedad. [204] La vacuna contra el virus de la fiebre amarilla , una cepa viva atenuada llamada 17D, es probablemente la vacuna más segura y eficaz jamás generada. [205]
Medicamentos antivirales
La estructura de la base del ADN guanosina y el fármaco antiviral aciclovir.
Los medicamentos antivirales suelen ser análogos de nucleósidos (componentes falsos del ADN), que los virus incorporan por error a sus genomas durante la replicación. [206] El ciclo de vida del virus se detiene entonces porque el ADN recién sintetizado está inactivo. Esto se debe a que estos análogos carecen de grupos hidroxilo que, junto con los átomos de fósforo , se unen para formar la fuerte "columna vertebral" de la molécula de ADN. Esto se llama terminación de la cadena de ADN . [207] Ejemplos de análogos de nucleósidos son el aciclovir para las infecciones por el virus del herpes simple y la lamivudina para las infecciones por el VIH y la hepatitis B. El aciclovir es uno de los medicamentos antivirales más antiguos y recetados con mayor frecuencia. [208]
Otros medicamentos antivirales en uso se dirigen a diferentes etapas del ciclo de vida viral. El VIH depende de una enzima proteolítica llamada proteasa VIH-1 para volverse completamente infeccioso. Existe una gran clase de medicamentos llamados inhibidores de la proteasa que inactivan esta enzima. [209] Hay alrededor de trece clases de medicamentos antivirales, cada uno de los cuales se dirige a diferentes virus o etapas de replicación viral. [206]
La hepatitis C es causada por un virus ARN. En el 80% de las personas infectadas, la enfermedad es crónica y, sin tratamiento, permanecen infectadas por el resto de sus vidas. Existen tratamientos eficaces que utilizan antivirales de acción directa . [210] El tratamiento de los portadores crónicos del virus de la hepatitis B también se ha desarrollado mediante el uso de estrategias similares que incluyen lamivudina y otros medicamentos antivirales. [211]
Infección en otras especies.
Los virus infectan toda la vida celular y, aunque los virus ocurren universalmente, cada especie celular tiene su propio rango específico que a menudo infecta solo a esa especie. [212] Algunos virus, llamados satélites , pueden replicarse sólo dentro de células que ya han sido infectadas por otro virus. [36]
Virus animales
Los virus son patógenos importantes del ganado. Enfermedades como la fiebre aftosa y la lengua azul son causadas por virus. [213] Los animales de compañía, como gatos, perros y caballos, si no están vacunados, son susceptibles a infecciones virales graves. El parvovirus canino es causado por un pequeño virus de ADN y las infecciones suelen ser mortales en los cachorros. [214] Como todos los invertebrados , la abeja melífera es susceptible a muchas infecciones virales. [215] La mayoría de los virus coexisten de forma inofensiva en su huésped y no causan signos ni síntomas de enfermedad. [6]
Virus vegetales
Pimientos infectados por el virus del moteado leve
Hay muchos tipos de virus vegetales, pero muchas veces sólo provocan una pérdida de rendimiento y no es económicamente viable intentar controlarlos. Los virus vegetales a menudo se transmiten de una planta a otra mediante organismos conocidos como vectores . Suelen ser insectos, pero algunos hongos, gusanos nematodos , organismos unicelulares y plantas parásitas son vectores. [216] Cuando el control de las infecciones por virus de las plantas se considera económico, en el caso de las frutas perennes, por ejemplo, los esfuerzos se concentran en matar los vectores y eliminar huéspedes alternativos, como las malas hierbas. [217] Los virus vegetales no pueden infectar a los humanos ni a otros animales porque sólo pueden reproducirse en células vegetales vivas. [218]
Originaria de Perú, la papa se ha convertido en un cultivo básico en todo el mundo. [219] El virus Y de la papa causa enfermedades en las papas y especies relacionadas, incluidos los tomates y los pimientos. En la década de 1980, este virus adquirió importancia económica cuando resultó difícil de controlar en los cultivos de semilla de papa. Transmitido por pulgones , este virus puede reducir el rendimiento de los cultivos hasta en un 80 por ciento, provocando pérdidas importantes en el rendimiento de la papa. [220]
Las plantas tienen mecanismos de defensa elaborados y eficaces contra los virus. Uno de los más eficaces es la presencia de los llamados genes de resistencia (R). Cada gen R confiere resistencia a un virus particular al desencadenar áreas localizadas de muerte celular alrededor de la célula infectada, que a menudo pueden verse a simple vista como grandes manchas. Esto evita que la infección se propague. [221] La interferencia de ARN también es una defensa eficaz en las plantas. [222] Cuando están infectadas, las plantas a menudo producen desinfectantes naturales que matan los virus, como el ácido salicílico , el óxido nítrico y las moléculas reactivas de oxígeno . [223]
Las partículas de virus vegetales o partículas similares a virus (VLP, por sus siglas en inglés) tienen aplicaciones tanto en biotecnología como en nanotecnología . Las cápsides de la mayoría de los virus vegetales son estructuras simples y robustas y pueden producirse en grandes cantidades ya sea por infección de plantas o por expresión en una variedad de sistemas heterólogos. Las partículas de virus vegetales pueden modificarse genética y químicamente para encapsular material extraño y pueden incorporarse en estructuras supramoleculares para su uso en biotecnología. [224]
Virus bacterianos
Micrografía electrónica de transmisión de múltiples bacteriófagos adheridos a una pared celular bacteriana
Los bacteriófagos son un grupo común y diverso de virus y son la entidad biológica más abundante en ambientes acuáticos; hay hasta diez veces más de estos virus en los océanos que bacterias, [ 225] alcanzando niveles de 250.000.000 de bacteriófagos por mililitro de agua de mar. . [226] Estos virus infectan bacterias específicas uniéndose a moléculas receptoras de superficie y luego ingresando a la célula. En un corto período de tiempo, en algunos casos, solo minutos, la polimerasa bacteriana comienza a traducir el ARNm viral en proteína. Estas proteínas se convierten en nuevos viriones dentro de la célula, proteínas auxiliares, que ayudan al ensamblaje de nuevos viriones, o proteínas involucradas en la lisis celular. Las enzimas virales ayudan en la degradación de la membrana celular y, en el caso del fago T4 , en poco más de veinte minutos después de la inyección se pudieron liberar más de trescientos fagos. [227]
La principal forma en que las bacterias se defienden de los bacteriófagos es mediante la producción de enzimas que destruyen el ADN extraño. Estas enzimas, llamadas endonucleasas de restricción , cortan el ADN viral que los bacteriófagos inyectan en las células bacterianas. [228] Las bacterias también contienen un sistema que utiliza secuencias CRISPR para retener fragmentos de los genomas de virus con los que las bacterias han entrado en contacto en el pasado, lo que les permite bloquear la replicación del virus a través de una forma de interferencia de ARN . [229] [230] Este sistema genético proporciona a las bacterias inmunidad adquirida a las infecciones. [231]
Algunos bacteriófagos se denominan " templados " porque provocan infecciones latentes y no destruyen inmediatamente las células huésped. En cambio, su ADN se incorpora al de la célula huésped como profago . Estas infecciones latentes se vuelven productivas cuando el ADN del profago se activa mediante estímulos como cambios en el medio ambiente. [232] Los intestinos de los animales, incluidos los humanos, contienen bacteriófagos templados, que se activan mediante diversos estímulos, incluidos cambios en la dieta y antibióticos. [233] Aunque se observó por primera vez en bacteriófagos, se sabe que muchos otros virus forman provirus , incluido el VIH. [232] [234]
Virus de arqueas
Algunos virus se replican dentro de arqueas : se trata de virus de ADN con formas inusuales y, a veces, únicas. [4] [68] Estos virus se han estudiado con mayor detalle en las arqueas termófilas , particularmente en los órdenes Sulfolobales y Thermoproteales . [235] Las defensas contra estos virus implican la interferencia de ARN de secuencias repetitivas de ADN dentro de genomas arcaicos que están relacionados con los genes de los virus. [236] [237] La mayoría de las arqueas tienen sistemas CRISPR-Cas como defensa adaptativa contra los virus. Estos permiten a las arqueas retener secciones de ADN viral, que luego se utilizan para atacar y eliminar infecciones posteriores por el virus mediante un proceso similar a la interferencia de ARN. [238]
Papel en los ecosistemas acuáticos.
Los virus son la entidad biológica más abundante en los ambientes acuáticos. [2] Hay alrededor de diez millones de ellos en una cucharadita de agua de mar. [239] La mayoría de estos virus son bacteriófagos que infectan bacterias heterótrofas y cianófagos que infectan cianobacterias y son esenciales para la regulación de los ecosistemas de agua salada y dulce. [240]
Los bacteriófagos son inofensivos para las plantas y los animales, y son esenciales para la regulación de los ecosistemas marinos y de agua dulce. [241] son importantes agentes de mortalidad del fitoplancton , la base de la cadena alimentaria en los ambientes acuáticos. [242] Infectan y destruyen bacterias en comunidades microbianas acuáticas y son uno de los mecanismos más importantes de reciclaje del ciclo de carbono y nutrientes en ambientes marinos. Las moléculas orgánicas liberadas por las células bacterianas muertas estimulan el crecimiento de nuevas bacterias y algas, en un proceso conocido como derivación viral . [243] En particular, se ha demostrado que la lisis de bacterias por virus mejora el ciclo del nitrógeno y estimula el crecimiento del fitoplancton. [244] La actividad viral también puede afectar la bomba biológica , el proceso mediante el cual el carbono se secuestra en las profundidades del océano. [245]
Los microorganismos constituyen más del 90% de la biomasa del mar. Se estima que los virus matan aproximadamente el 20% de esta biomasa cada día y que hay entre 10 y 15 veces más virus en los océanos que bacterias y arqueas. [246] Los virus también son agentes importantes responsables de la destrucción del fitoplancton , incluida la proliferación de algas nocivas . [247]
El número de virus en los océanos disminuye más lejos de la costa y más profundamente en el agua, donde hay menos organismos huéspedes. [245]
En enero de 2018, los científicos informaron que 800 millones de virus, principalmente de origen marino, se depositan diariamente desde la atmósfera terrestre en cada metro cuadrado de la superficie del planeta, como resultado de una corriente atmosférica global de virus que circula sobre el sistema climático. pero por debajo de la altitud de los viajes aéreos habituales, distribuyendo virus por todo el planeta. [248] [249]
En diciembre de 2022, los científicos informaron de la primera observación de virovory mediante un experimento en agua de estanque que contenía clorovirus , que comúnmente infecta las algas verdes en ambientes de agua dulce. Cuando se eliminaron todas las demás fuentes de alimento microbiano del agua, se observó que el ciliado Halteria había aumentado en número debido al consumo activo de clorovirus como fuente de alimento en lugar de su típica dieta bacterívora . [251] [252]
Papel en la evolución
Los virus son un medio natural importante para transferir genes entre diferentes especies, lo que aumenta la diversidad genética e impulsa la evolución. [9] [253] Se cree que los virus desempeñaron un papel central en la evolución temprana, antes de la diversificación del último ancestro común universal en bacterias, arqueas y eucariotas. [254] Los virus siguen siendo uno de los mayores reservorios de diversidad genética inexplorada en la Tierra. [245]
Aplicaciones
Ciencias de la vida y medicina.
Científico que estudia el virus de la influenza H5N1
Los virus son importantes para el estudio de la biología molecular y celular , ya que proporcionan sistemas simples que pueden usarse para manipular e investigar las funciones de las células. [255] El estudio y el uso de virus han proporcionado información valiosa sobre aspectos de la biología celular. [256] Por ejemplo, los virus han sido útiles en el estudio de la genética y han ayudado a nuestra comprensión de los mecanismos básicos de la genética molecular , como la replicación del ADN , la transcripción , el procesamiento del ARN , la traducción , el transporte de proteínas y la inmunología .
Los genetistas suelen utilizar virus como vectores para introducir genes en las células que están estudiando. Esto es útil para hacer que la célula produzca una sustancia extraña o para estudiar el efecto de introducir un nuevo gen en el genoma. De manera similar, la viroterapia utiliza virus como vectores para tratar diversas enfermedades, ya que pueden atacar específicamente las células y el ADN. Muestra un uso prometedor en el tratamiento del cáncer y en la terapia génica . Los científicos de Europa del Este han utilizado la terapia con fagos como alternativa a los antibióticos durante algún tiempo, y el interés en este enfoque está aumentando debido al alto nivel de resistencia a los antibióticos que ahora se encuentra en algunas bacterias patógenas. [257]
La expresión de proteínas heterólogas por virus es la base de varios procesos de fabricación que se utilizan actualmente para la producción de diversas proteínas, como antígenos y anticuerpos de vacunas. Recientemente se han desarrollado procesos industriales utilizando vectores virales y varias proteínas farmacéuticas se encuentran actualmente en ensayos clínicos y preclínicos. [258]
Viroterapia
La viroterapia implica el uso de virus genéticamente modificados para tratar enfermedades. [259] Los científicos han modificado los virus para reproducirse en las células cancerosas y destruirlas, pero no infectar las células sanas. Talimogene laherparepvec (T-VEC), por ejemplo, es un virus del herpes simple modificado al que se le ha eliminado un gen, necesario para que los virus se repliquen en células sanas, y se ha reemplazado con un gen humano ( GM-CSF ) que estimula la inmunidad. Cuando este virus infecta las células cancerosas, las destruye y, al hacerlo, la presencia del gen GM-CSF atrae las células dendríticas de los tejidos circundantes del cuerpo. Las células dendríticas procesan las células cancerosas muertas y presentan sus componentes a otras células del sistema inmunológico . [260] Después de completar ensayos clínicos exitosos , el virus obtuvo la aprobación para el tratamiento del melanoma a finales de 2015. [261] Los virus que han sido reprogramados para matar células cancerosas se denominan virus oncolíticos . [262]
Ciencia de materiales y nanotecnología.
Desde el punto de vista de un científico de materiales, los virus pueden considerarse nanopartículas orgánicas . [263] Su superficie lleva herramientas específicas que les permiten cruzar las barreras de sus células huésped. El tamaño y la forma de los virus, así como el número y la naturaleza de los grupos funcionales de su superficie, están definidos con precisión. Como tales, los virus se utilizan comúnmente en la ciencia de materiales como andamios para modificaciones de superficies unidas covalentemente. Una cualidad particular de los virus es que pueden adaptarse mediante evolución dirigida. Las poderosas técnicas desarrolladas por las ciencias biológicas se están convirtiendo en la base de los enfoques de ingeniería hacia los nanomateriales, abriendo una amplia gama de aplicaciones mucho más allá de la biología y la medicina. [264] Debido a su tamaño, forma y estructuras químicas bien definidas, los virus se han utilizado como plantillas para organizar materiales a nanoescala. Los ejemplos incluyen el trabajo en el Laboratorio de Investigación Naval en Washington, DC, que utiliza partículas del virus del mosaico del caupí (CPMV) para amplificar señales en sensores basados en microarrays de ADN . En esta aplicación, las partículas de virus separan los tintes fluorescentes utilizados para la señalización para evitar la formación de dímeros no fluorescentes que actúan como extintores . [265] Otro ejemplo es el uso de CPMV como placa de pruebas a nanoescala para electrónica molecular. [266]
Virus sintéticos
Muchos virus se pueden sintetizar de novo ("desde cero"). El primer virus sintético se creó en 2002. [267] Aunque es una idea errónea, no es el virus real el que se sintetiza, sino su genoma de ADN (en el caso de un virus de ADN), o una copia de ADNc de su genoma ( en el caso de virus ARN). Para muchas familias de virus, el ADN o ARN sintético desnudo (una vez convertido enzimáticamente a partir del ADNc sintético) es infeccioso cuando se introduce en una célula. Es decir, contienen toda la información necesaria para producir nuevos virus. Esta tecnología se está utilizando ahora para investigar nuevas estrategias de vacunas. [268] La capacidad de sintetizar virus tiene consecuencias de gran alcance, ya que los virus ya no pueden considerarse extintos, siempre que se conozca la información de la secuencia de su genoma y haya células permisivas disponibles. En junio de 2021, las secuencias completas del genoma de 11,464 virus diferentes, incluida la viruela, están disponibles públicamente en una base de datos en línea mantenida por los Institutos Nacionales de Salud . [269]
Armas
La capacidad de los virus para causar epidemias devastadoras en las sociedades humanas ha generado la preocupación de que los virus puedan usarse como armas para la guerra biológica . La recreación exitosa del infame virus de la influenza de 1918 en un laboratorio generó mayor preocupación. [270]
El virus de la viruela devastó numerosas sociedades a lo largo de la historia antes de su erradicación. Sólo hay dos centros en el mundo autorizados por la OMS para mantener reservas de virus de la viruela: el Centro Estatal de Investigación de Virología y Biotecnología VECTOR de Rusia y los Centros para el Control y la Prevención de Enfermedades de Estados Unidos. [271] Puede utilizarse como arma, [271] como la vacuna contra la viruela a veces tenía efectos secundarios graves, ya no se utiliza de forma rutinaria en ningún país. Por lo tanto, gran parte de la población humana moderna casi no tiene resistencia establecida a la viruela y sería vulnerable al virus. [271]
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