La evolución viral es un subcampo de la biología evolutiva y la virología que se ocupa específicamente de la evolución de los virus . [1] [2] Los virus tienen tiempos de generación cortos y muchos, en particular los virus de ARN , tienen tasas de mutación relativamente altas (del orden de una mutación puntual o más por genoma por ronda de replicación). Aunque la mayoría de las mutaciones virales no confieren ningún beneficio y a menudo incluso resultan perjudiciales para los virus, la rápida tasa de mutación viral combinada con la selección natural permite que los virus se adapten rápidamente a los cambios en el entorno de su huésped. Además, debido a que los virus suelen producir muchas copias en un huésped infectado, los genes mutados pueden transmitirse rápidamente a muchos descendientes. Aunque la probabilidad de mutaciones y evolución puede cambiar según el tipo de virus (p. ej., ADN bicatenario, ARN bicatenario, ADN monocatenario), los virus en general tienen altas posibilidades de sufrir mutaciones.
La evolución viral es un aspecto importante de la epidemiología de enfermedades virales como la influenza ( virus de la influenza ), el SIDA ( VIH ) y la hepatitis (por ejemplo, VHC ). La rapidez de la mutación viral también causa problemas en el desarrollo de vacunas y medicamentos antivirales exitosos , ya que las mutaciones resistentes suelen aparecer semanas o meses después del inicio de un tratamiento. Uno de los principales modelos teóricos aplicados a la evolución viral es el modelo de cuasiespecie , que define una cuasiespecie viral como un grupo de cepas virales estrechamente relacionadas que compiten dentro de un entorno.
Los virus son antiguos. Los estudios a nivel molecular han revelado relaciones entre virus que infectan organismos de cada uno de los tres dominios de la vida , lo que sugiere proteínas virales anteriores a la divergencia de la vida y, por lo tanto, infectan al último ancestro común universal . [3] Esto indica que algunos virus surgieron temprano en la evolución de la vida, [4] y que probablemente hayan surgido varias veces. [5] Se ha sugerido que nuevos grupos de virus han surgido repetidamente en todas las etapas de la evolución, a menudo a través del desplazamiento de genes ancestrales estructurales y de replicación del genoma. [6]
Existen tres hipótesis clásicas sobre los orígenes de los virus y cómo evolucionaron:
Los virólogos están en el proceso de reevaluar estas hipótesis. [6] [11] [12]
Uno de los problemas para estudiar los orígenes y la evolución de los virus es la alta tasa de mutación viral, particularmente en el caso de los retrovirus de ARN como el VIH/SIDA. Sin embargo, un estudio reciente basado en comparaciones de las estructuras de plegamiento de proteínas virales ofrece nuevas pruebas. Las Superfamilias Fold (FSF) son proteínas que muestran estructuras de plegamiento similares independientemente de la secuencia real de aminoácidos y se ha descubierto que muestran evidencia de filogenia viral . El proteoma de un virus, el proteoma viral , todavía contiene rastros de una historia evolutiva antigua que se puede estudiar hoy. El estudio de las proteínas FSF sugiere la existencia de antiguos linajes celulares comunes tanto a las células como a los virus antes de la aparición del "último ancestro celular universal" que dio lugar a las células modernas. La presión evolutiva para reducir el genoma y el tamaño de las partículas puede haber eventualmente reducido las células viro a virus modernos, mientras que otros linajes celulares coexistentes eventualmente evolucionaron a células modernas. [14] Además, la larga distancia genética entre las FSF de ARN y ADN sugiere que la hipótesis del mundo del ARN puede tener nueva evidencia experimental, con un largo período intermedio en la evolución de la vida celular.
Es difícil excluir definitivamente una hipótesis sobre el origen de los virus en la Tierra, dadas las interacciones ubicuas entre virus y células, y la falta de disponibilidad de rocas que sean lo suficientemente antiguas como para revelar rastros de los primeros virus del planeta. Por ello, desde el punto de vista astrobiológico se ha propuesto que en cuerpos celestes como Marte se deberían buscar activamente no sólo células, sino también rastros de antiguos viriones o viroides: posibles hallazgos de rastros de viriones en ausencia aparente de células podrían servir de apoyo para La hipótesis del virus primero. [15]
Los virus no forman fósiles en el sentido tradicional, porque son mucho más pequeños que los fragmentos coloidales más finos que forman rocas sedimentarias que fosilizan plantas y animales. Sin embargo, los genomas de muchos organismos contienen elementos virales endógenos (EVE). Estas secuencias de ADN son restos de genes y genomas de virus antiguos que "invadieron" ancestralmente la línea germinal del huésped . Por ejemplo, los genomas de la mayoría de las especies de vertebrados contienen de cientos a miles de secuencias derivadas de antiguos retrovirus . Estas secuencias son una valiosa fuente de evidencia retrospectiva sobre la historia evolutiva de los virus y han dado origen a la ciencia de la paleovirología . [dieciséis]
La historia evolutiva de los virus puede inferirse hasta cierto punto del análisis de los genomas virales contemporáneos. Se han medido las tasas de mutación de muchos virus y la aplicación de un reloj molecular permite inferir las fechas de divergencia. [17]
Los virus evolucionan a través de cambios en su ARN (o ADN), algunos con bastante rapidez, y los mutantes mejor adaptados superan rápidamente en número a sus homólogos menos aptos. En este sentido su evolución es darwiniana . [18] La forma en que los virus se reproducen en sus células huésped los hace particularmente susceptibles a los cambios genéticos que ayudan a impulsar su evolución. [19] Los virus de ARN son especialmente propensos a sufrir mutaciones. [20] En las células huésped existen mecanismos para corregir errores cuando el ADN se replica y estos se activan cada vez que las células se dividen. [20] Estos importantes mecanismos evitan que mutaciones potencialmente letales se transmitan a la descendencia. Pero estos mecanismos no funcionan para el ARN y cuando un virus de ARN se replica en su célula huésped, ocasionalmente se introducen por error cambios en sus genes, algunos de los cuales son letales. Una partícula de virus puede producir millones de virus descendientes en sólo un ciclo de replicación, por lo que la producción de unos pocos virus "falso" no es un problema. La mayoría de las mutaciones son "silenciosas" y no producen cambios obvios en los virus de la progenie, pero otras confieren ventajas que aumentan la aptitud de los virus en el medio ambiente. Estos podrían ser cambios en las partículas del virus que las disfrazan para que las células del sistema inmunológico no las identifiquen o cambios que hacen que los medicamentos antivirales sean menos efectivos. Ambos cambios ocurren frecuentemente con el VIH . [21]
Muchos virus (por ejemplo, el virus de la influenza A) pueden "mezclar" sus genes con otros virus cuando dos cepas similares infectan la misma célula. Este fenómeno se llama cambio genético , y muchas veces es la causa de la aparición de cepas nuevas y más virulentas. Otros virus cambian más lentamente a medida que las mutaciones en sus genes se acumulan gradualmente con el tiempo, un proceso conocido como deriva antigénica . [23]
A través de estos mecanismos constantemente surgen nuevos virus y presentan un desafío continuo en los intentos de controlar las enfermedades que causan. [24] [25] Ahora se sabe que la mayoría de las especies de virus tienen ancestros comunes, y aunque la hipótesis de "el virus primero" aún no ha obtenido plena aceptación, hay pocas dudas de que las miles de especies de virus modernos han evolucionado a partir de especies menos numerosas. los antiguos. [26] Los morbillivirus , por ejemplo, son un grupo de virus estrechamente relacionados, pero distintos, que infectan a una amplia gama de animales. El grupo incluye el virus del sarampión , que infecta a humanos y primates; virus del moquillo canino , que infecta a muchos animales, incluidos perros, gatos, osos, comadrejas y hienas; la peste bovina , que infectaba al ganado vacuno y a los búfalos; y otros virus de focas, marsopas y delfines. [27] Aunque no es posible demostrar cuál de estos virus de rápida evolución es el más antiguo, el hecho de que un grupo de virus tan estrechamente relacionado se encuentre en huéspedes tan diversos sugiere la posibilidad de que su ancestro común sea antiguo. [28]
El virus Escherichia T4 (fago T4) es una especie de bacteriófago que infecta la bacteria Escherichia coli . Es un virus de ADN bicatenario de la familia Myoviridae . El fago T4 es un parásito intracelular obligado que se reproduce dentro de la célula bacteriana huésped y su progenie se libera cuando el huésped es destruido por lisis . La secuencia completa del genoma del fago T4 codifica alrededor de 300 productos genéticos . [29] Estos virus virulentos se encuentran entre los virus más grandes y complejos que se conocen y uno de los organismos modelo mejor estudiados . Han desempeñado un papel clave en el desarrollo de la virología y la biología molecular . El número de homologías genéticas reportadas entre el fago T4 y las bacterias y entre el fago T4 y los eucariotas son similares, lo que sugiere que el fago T4 comparte ascendencia tanto con las bacterias como con los eucariotas y tiene aproximadamente la misma similitud con cada uno. [30] El fago T4 puede haber divergido en la evolución de un ancestro común de bacterias y eucariotas o de un miembro evolucionado temprano de cualquiera de los linajes. La mayoría de los genes de fagos que muestran homología con bacterias y eucariotas codifican enzimas que actúan en los procesos ubicuos de replicación y reparación del ADN , recombinación y síntesis de nucleótidos . [30] Estos procesos probablemente evolucionaron muy temprano. Las características adaptativas de las enzimas que catalizan estos primeros procesos pueden haberse mantenido en los linajes del fago T4, bacteriano y eucariota porque ya eran soluciones establecidas y bien probadas para problemas funcionales básicos cuando estos linajes divergieron.
Los virus han podido continuar su existencia infecciosa debido a la evolución. Sus rápidas tasas de mutación y selección natural han dado a los virus la ventaja de seguir propagándose. Una forma en que los virus han podido propagarse es con la evolución de la transmisión de virus . El virus puede encontrar un nuevo huésped a través de: [31]
La virulencia , o el daño que el virus causa a su huésped, depende de varios factores. En particular, el método de transmisión tiende a afectar cómo cambiará el nivel de virulencia con el tiempo. Los virus que se transmiten mediante transmisión vertical (transmisión a la descendencia del huésped) evolucionarán para tener niveles más bajos de virulencia. Los virus que se transmiten mediante transmisión horizontal (transmisión entre miembros de la misma especie que no tienen una relación entre padres e hijos) generalmente evolucionarán para tener una mayor virulencia. [36]
