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Último ancestro común universal

Árbol filogenético que vincula a todos los grupos principales de organismos vivos, a saber, Bacteria , Archaea y Eukarya , según lo propuesto por Woese et al 1990, [1] con el último ancestro común universal (LUCA) mostrado en la raíz.

El último ancestro común universal ( LUCA ) es la hipotética célula ancestral común a partir de la cual se originaron los tres dominios de la vida , Bacteria , Archaea y Eukarya . Se sugiere que fue un " organismo celular que tenía una bicapa lipídica y utilizaba ADN, ARN y proteínas". [2] El LUCA también ha sido definido como "un organismo hipotético ancestral de los tres dominios". [3] El LUCA es el punto o etapa en el que los tres dominios de la vida divergieron de las formas de vida preexistentes (hace aproximadamente 3.500 a 3.800 millones de años). La naturaleza de este punto o etapa de divergencia sigue siendo un tema de investigación.

Generalmente se piensa que todas las formas de vida anteriores a esta divergencia y todos los organismos existentes comparten una ascendencia común . Sobre la base de una prueba estadística formal, se respalda esta teoría de una ascendencia común universal (UCA) frente a las hipótesis competitivas de ascendencia múltiple. El primer ancestro común universal (FUCA) es un hipotético ancestro no celular de LUCA y otros linajes hermanos ahora extintos.

La génesis de los virus , antes o después de la LUCA, así como la diversidad de los virus existentes y sus huéspedes, son temas de investigación.

Si bien no existe evidencia fósil de LUCA, la similitud bioquímica detallada de toda la vida actual (dividida en los tres dominios) lo hace plausible. Sus características pueden inferirse de rasgos compartidos de los genomas modernos . Estos genes describen una forma de vida compleja con muchas características coadaptadas , incluidos mecanismos de transcripción y traducción para convertir información de ADN a ARNm y a proteínas . Las formas de vida más antiguas probablemente vivieron en el agua de alta temperatura de los respiraderos marinos profundos cerca de los flujos de magma del fondo del océano hace unos 4 mil millones de años.

Antecedentes históricos

Un árbol de la vida , como este de los cuadernos de Charles Darwin c.  Julio de 1837 , implica un único ancestro común en su raíz (etiquetado "1").

Un árbol filogenético representa directamente la idea de evolución por descendencia de un único ancestro . [4] Jean-Baptiste Lamarck esbozó un árbol de la vida primitivo en su Philosophie zoologique en 1809. [5] [6] Charles Darwin propuso de manera más famosa la teoría de la descendencia común universal a través de un proceso evolutivo en su libro Sobre el origen de Species en 1859: "Por lo tanto, debería inferir de la analogía que probablemente todos los seres orgánicos que alguna vez han vivido en esta tierra han descendido de alguna forma primordial, en la que se insufló vida por primera vez". [7] La ​​última frase del libro comienza con una reformulación de la hipótesis:

Hay grandeza en esta visión de la vida, con sus diversos poderes, habiendo sido originalmente insuflados en unas pocas formas o en una...

—  [7]

El término "último ancestro común universal" o "LUCA" se utilizó por primera vez en la década de 1990 para un organismo tan primordial. [8] [9] [10]

Inferir las características de LUCA

Un termófilo anaeróbico

En 2016, Madeline C. Weiss y sus colegas analizaron genéticamente 6,1 millones de genes codificadores de proteínas y 286.514 grupos de proteínas de genomas procarióticos secuenciados que representan muchos árboles filogenéticos , e identificaron 355 grupos de proteínas que probablemente eran comunes a LUCA. Los resultados de su análisis son muy específicos, aunque debatidos. Representan a LUCA como " anaeróbico , fijador de CO 2 , dependiente de H 2 con una vía de Wood-Ljungdahl (la vía reductora de acetil-coenzima A ), fijador de N 2 y termófilo . La bioquímica de LUCA estaba repleta de grupos de FeS y mecanismos de reacción radicales . ". [12] Los cofactores también revelan "dependencia de metales de transición , flavinas , S-adenosilmetionina , coenzima A , ferredoxina , molibdopterina , corrinas y selenio . Su código genético requería modificaciones de nucleósidos y metilaciones dependientes de S-adenosilmetionina ". [12] Muestran que los clostridios metanogénicos eran basales, cerca de la raíz del árbol filogenético , en los 355 linajes de proteínas examinados, y que, por lo tanto, LUCA puede haber habitado un respiradero hidrotermal anaeróbico en un ambiente geoquímicamente activo rico en H 2 , CO. 2 , y hierro, donde el agua del océano interactuaba con el magma caliente debajo del fondo del océano . [12] Incluso se infiere que LUCA también creció a partir de H 2 y CO 2 a través del ciclo incompleto de Krebs inverso. [13] Otras vías metabólicas inferidas en LUCA son la vía de las pentosas fosfato , la glucólisis y la gluconeogénesis . [14] Incluso si la evidencia filogenética puede apuntar a un ambiente de respiradero hidrotermal para un LUCA termófilo, esto no constituye evidencia de que el origen de la vida tuvo lugar en un respiradero hidrotermal, ya que las extinciones masivas pueden haber eliminado ramas de vida previamente existentes. [15]

Si bien la anatomía general de LUCA sólo puede reconstruirse con mucha incertidumbre, sus mecanismos bioquímicos pueden describirse con cierto detalle, basándose en las propiedades "universales" que actualmente comparten todos los organismos que viven independientemente en la Tierra. [dieciséis]

Sistemas y entorno LUCA, incluida la vía Wood-Ljungdahl o acetil-CoA reductora para fijar carbono , y muy probablemente el ADN completo con el código genético y las enzimas para replicarlo , transcribirlo a ARN y traducirlo a proteínas .

El LUCA ciertamente tenía genes y un código genético . [11] Su material genético era probablemente ADN, [17] por lo que vivió después del mundo del ARN . [a] [20] El ADN se mantuvo bicatenario mediante una enzima , la ADN polimerasa , que reconoce la estructura y direccionalidad del ADN. [21] La integridad del ADN se mantuvo mediante un grupo de enzimas reparadoras , incluida la ADN topoisomerasa . [22] Si el código genético se basaba en ADN bicatenario , se expresaba copiando la información en ARN monocatenario. El ARN fue producido por una ARN polimerasa dependiente de ADN utilizando nucleótidos similares a los del ADN. [17] Tenía múltiples proteínas de unión al ADN , como las proteínas de plegado de histonas. [23] El código genético se expresó en proteínas . Estos se ensamblaron a partir de 20 aminoácidos libres mediante la traducción de un ARN mensajero mediante un mecanismo de ribosomas , ARN de transferencia y un grupo de proteínas relacionadas. [17]

Es probable que LUCA fuera capaz de interacción sexual en el sentido de que estaban presentes funciones genéticas adaptativas que promovían la transferencia de ADN entre individuos de la población para facilitar la recombinación genética . Los productos genéticos homólogos que promueven la recombinación genética están presentes en bacterias, arqueas y eucariotas, como la proteína RecA en bacterias, la proteína RadA en arqueas y las proteínas Rad51 y Dmc1 en eucariotas. [24]

La funcionalidad de LUCA, así como la evidencia de la evolución temprana de los sistemas biológicos dependientes de membranas, sugieren en conjunto que LUCA tenía celularidad y membranas celulares. [25] En cuanto a la estructura general de la célula, contenía un citoplasma a base de agua efectivamente encerrado por una membrana bicapa lipídica ; era capaz de reproducirse por división celular. [26] Tendía a excluir el sodio y concentrar el potasio mediante transportadores de iones específicos (o bombas de iones). La célula se multiplicó duplicando todo su contenido seguido de la división celular . La célula utilizaba la quimiosmosis para producir energía. También redujo el CO 2 y oxidó el H 2 ( metanogénesis o acetogénesis ) mediante acetiltioésteres . [27] [28]

Mediante el análisis filogenético de los presuntos grupos descendientes de LUCA, LUCA parece haber sido un organismo pequeño y unicelular. Probablemente tenía una bobina de ADN en forma de anillo flotando libremente dentro de la célula. Morfológicamente, probablemente no se habría destacado dentro de una población mixta de pequeñas bacterias modernas. El creador del sistema de tres dominios , Carl Woese , afirmó que en su maquinaria genética, LUCA habría sido una "entidad más simple y rudimentaria que los ancestros individuales que engendraron los tres [dominios] (y sus descendientes)". [1]

El LUCA utilizó la vía Wood-Ljungdahl o acetil-CoA reductora para fijar carbono , si era un autótrofo , o para respirar anaeróbicamente , si era un heterótrofo .

Una alternativa a la búsqueda de rasgos "universales" es utilizar el análisis del genoma para identificar genes filogenéticamente antiguos. Esto da una imagen de un LUCA que podría vivir en un entorno geoquímicamente hostil y es como los procariotas modernos. El análisis de vías bioquímicas implica el mismo tipo de química que el análisis filogenético. Weiss y sus colegas escriben que "Los experimentos... demuestran que... la vía del acetil-CoA [sustancias químicas utilizadas en la respiración anaeróbica] el formiato , el metanol , los restos de acetilo e incluso el piruvato surgen espontáneamente... a partir del CO2 , los metales nativos y el agua. ", una combinación presente en los respiraderos hidrotermales. [29]

Un experimento muestra que Zn 2+ , Cr 3+ y Fe pueden promover 6 de las 11 reacciones de una antigua vía anabólica llamada ciclo inverso de Krebs en condiciones ácidas, lo que implica que LUCA podría haber habitado en respiraderos hidrotermales o en fuentes hidrotermales ácidas ricas en metales. campos. [30]

Debido a que tanto las bacterias como las arqueas tienen diferencias en la estructura de los fosfolípidos y la pared celular, el bombeo de iones, la mayoría de las proteínas involucradas en la replicación del ADN y la glucólisis, se infiere que LUCA tenía una membrana permeable sin bomba de iones. La aparición de antiportadores Na + /H + probablemente conduzca a la evolución de membranas impermeables presentes en eucariotas, arqueas y bacterias. Se afirma que "La evolución tardía e independiente de la glucólisis, pero no de la gluconeogénesis, es totalmente consistente con que LUCA esté impulsada por gradientes naturales de protones a través de membranas con fugas. Es probable que varios rasgos discordantes estén relacionados con la evolución tardía de las membranas celulares, en particular la pared celular". , cuya síntesis depende de la membrana y de la replicación del ADN". [31] Aunque LUCA probablemente tenía ADN, se desconoce si podría replicar el ADN y se sugiere que "podría haber sido un depósito químicamente estable para la replicación basada en ARN". [32] Es probable que la membrana permeable de LUCA estuviera compuesta de lípidos de arqueas ( isoprenoides ) y lípidos bacterianos ( ácidos grasos ). Los isoprenoides habrían mejorado la estabilización de la membrana de LUCA en el hábitat extremo circundante. Nick Lane y sus coautores afirman que "las ventajas y desventajas de incorporar isoprenoides en las membranas celulares en diferentes microambientes pueden haber impulsado la divergencia de las membranas, y la biosíntesis posterior de fosfolípidos dio lugar a los grupos principales únicos de arqueas y bacterias G1P y G3P, respectivamente. Si es así, las propiedades conferidas por los isoprenoides de membrana sitúan la división de lípidos ya en el origen de la vida ". [33]

La luz ultravioleta entre 200 y 280 nm (en ese momento, desprotegida por la capa de ozono) habría sido dañina para los nucleótidos en la superficie, ya que puede causar mutaciones o errores de transcripción y, en última instancia, consecuencias dañinas para los organismos a nivel celular. Sin embargo, es probable que LUCA existiera en un ambiente ultravioleta debido a la prevalencia de la fotoliasa en todo el árbol de la vida. Photolyase utiliza los rayos UV para impulsar la fotorreactivación, un mecanismo que funciona para reparar el daño de la radiación causado por los rayos UV.

Interpretaciones alternativas

Algunos otros investigadores han cuestionado las conclusiones de Weiss et al. de 2016. Sarah Berkemer y Shawn McGlynn sostienen que Weiss et al. submuestrearon las familias de proteínas, de modo que los árboles filogenéticos no estaban completos y no pudieron describir correctamente la evolución de las proteínas. Existen dos riesgos al intentar atribuir el entorno de LUCA a una distribución genética casi universal (como en Weiss et al. 2016). Por un lado, se corre el riesgo de atribuir erróneamente los eventos de convergencia o transferencia horizontal de genes al descenso vertical; por otro lado, se corre el riesgo de atribuir erróneamente posibles familias de genes LUCA como eventos de transferencia horizontal de genes.

Un análisis filogenómico y geoquímico de un conjunto de proteínas que probablemente se remontaron al LUCA muestra que tenía GTPasas dependientes de K + y que la composición iónica y concentración de su líquido intracelular era aparentemente alta en la relación K + /Na + , NH.+
4, Fe 2+ , CO 2+ , Ni 2+ , Mg 2+ , Mn 2+ , Zn 2+ , pirofosfato y PO3-4
​lo que implicaría un hábitat termal terrestre . Posiblemente tuviera un metabolismo basado en fosfatos. Además, estas proteínas no estaban relacionadas con la autotrofia (la capacidad de un organismo para crear su propia materia orgánica ), lo que sugiere que LUCA tenía un estilo de vida heterótrofo (consumía materia orgánica) y que su crecimiento dependía de la materia orgánica producida por el entorno físico. [34] Nick Lane sostiene que los antiportadores Na + /H + podrían explicar fácilmente la baja concentración de Na + en LUCA y sus descendientes.

La presencia de las enzimas que manejan energía CODH / acetil-coenzima A sintasa en LUCA podría ser compatible no sólo con ser un autótrofo sino también con la vida como mixótrofo o heterótrofo . [35] Weiss et al. 2018 responde que ninguna enzima define un estilo de vida trófico y que los heterótrofos evolucionaron a partir de autótrofos. [36]

Evidencia de que LUCA era mesófilo

Varias líneas de evidencia sugieren ahora que LUCA no era termófilo.

El contenido de pares de nucleótidos G + C (en comparación con la aparición de pares A + T) puede indicar el óptimo térmico de un organismo, ya que son térmicamente más estables debido a un enlace de hidrógeno adicional. Como resultado, ocurren con mayor frecuencia en el ARNr de los termófilos; sin embargo, esto no se ve en el ARNr reconstruido de LUCA. [37] [38] [15]

La identificación de genes termófilos en LUCA ha sido criticada, [39] ya que, en cambio, pueden representar genes que evolucionaron más tarde en arqueas o bacterias y luego migraron entre ellas mediante transferencia horizontal de genes , como en la hipótesis de Woese de 1998. [40] LUCA podría haber sido un mesófilo que fijaba CO 2 y dependía del H 2 , y vivía cerca de respiraderos hidrotermales. [41]

Otra evidencia de que LUCA era mesófilo proviene de la composición de aminoácidos de sus proteínas. La abundancia de los aminoácidos I, V, Y, W, R, E y L (denominados IVYWREL) en las proteínas de un organismo se correlaciona con su temperatura óptima de crecimiento. [42] Según el análisis filogenético, el contenido de IVYWREL de las proteínas de LUCA sugiere que su temperatura ideal era inferior a 50 °C. [15]

Finalmente, la evidencia de que las bacterias y las arqueas experimentaron de forma independiente fases de aumento y posteriormente disminución de la termotolerancia sugiere un cambio climático dramático posterior a LUCA que afectó a ambas poblaciones y explicaría la aparente omnipresencia genética de la genética termotolerante. [43]

Edad

Los estudios realizados entre 2000 y 2018 han sugerido una época cada vez más antigua para LUCA. En 2000, las estimaciones de la edad de LUCA oscilaron entre hace 3,5 y 3,8 mil millones de años en el Paleoarqueano , [44] unos cientos de millones de años antes de la evidencia fósil más temprana de vida , para la cual los candidatos tienen edades comprendidas entre hace 3,48 y 4,28 mil millones de años. [45] [46] [47] [48] [49] Esto situó el origen de las primeras formas de vida poco después del intenso bombardeo tardío que se pensaba que había esterilizado repetidamente la superficie de la Tierra. Sin embargo, un estudio de 2018 realizado por Holly Betts y sus colegas aplicó un modelo de reloj molecular al registro genómico y fósil (102 especies, 29 genes codificadores de proteínas comunes, en su mayoría ribosomales), y concluyó que LUCA precedió al Bombardeo Intenso Tardío. Asumieron que no hubo ningún evento esterilizante después del evento de formación de la Luna , que fecharon hace 4.520 millones de años, y concluyeron que la fecha más probable para LUCA estaba dentro de los 50 millones de años posteriores. [50]

Raíz del árbol de la vida

Árbol de la vida de 2005 que muestra transferencias horizontales de genes entre ramas, incluida (líneas de colores) la simbiogénesis de plastidios y mitocondrias . "La transferencia horizontal de genes y cómo ha impactado la evolución de la vida se presenta a través de una red que conecta ramas bifurcadas que complican, pero no borran, el árbol de la vida". [51]

En 1990, se presentó un novedoso concepto de árbol de la vida , dividiendo el mundo viviente en tres tallos, clasificados como los dominios Bacteria , Archaea y Eukarya . [1] [52] [53] [2] Es el primer árbol basado exclusivamente en la filogenética molecular, y que incluye la evolución de los microorganismos. Se le ha llamado "árbol filogenético universal en forma arraigada". [1] Este árbol y sus raíces se convirtieron en tema de debate. [52] [b]

Mientras tanto, se han sugerido numerosas modificaciones de este árbol, principalmente en relación con el papel y la importancia de la transferencia horizontal de genes para su enraizamiento y ramificaciones tempranas (por ejemplo, [55] [51] ). Dado que la herencia ocurre tanto vertical como horizontalmente, el árbol de la vida puede haber sido más parecido a una red o una red en su fase inicial y más parecido a un árbol cuando creció con tres tallos. [51] Presumiblemente, la transferencia horizontal de genes ha disminuido con la creciente estabilidad celular. [3]

Una versión modificada del árbol, basada en varios estudios moleculares, tiene su raíz entre un dominio monofilético Bacteria y un clado formado por Archaea y Eukaryota . [55] Una pequeña minoría de estudios sitúan la raíz en el dominio bacteria, en el filo Bacillota , [56] o afirman que el filo Chloroflexota (anteriormente Chloroflexi) es basal a un clado con Archaea y Eukaryotes y el resto de bacterias (como propuesto por Thomas Cavalier-Smith ). [57] Los análisis metagenómicos recuperan un sistema de dos dominios con los dominios Archaea y Bacteria; En esta visión del árbol de la vida, los eucariotas se derivan de Archaea. [58] [59] [60] Con el acervo genético posterior de los descendientes de LUCA, compartiendo un marco común de la regla AT/GC y los veinte aminoácidos estándar, la transferencia horizontal de genes se habría vuelto factible y podría haber sido común. [61]

La naturaleza de LUCA sigue siendo objeto de controversia. En 1994, sobre la base del metabolismo primordial (sensu Wächtershäuser ), Otto Kandler propuso una divergencia sucesiva de los tres dominios de la vida [1] a partir de una población multifenotípica de precélulas , alcanzada mediante mejoras evolutivas graduales ( celularización ). [62] [63] [64] Estas precélulas fenotípicamente diversas eran entidades metabolizadoras y autorreproductoras que exhibían un frecuente intercambio mutuo de información genética. Por tanto, en este escenario no existía una "primera célula". Puede explicar la unidad y, al mismo tiempo, la división en tres líneas (los tres dominios) de la vida. La teoría precelular de Kandler está respaldada por Wächtershäuser. [65] [66] En 1998, Carl Woese , basándose en el concepto del mundo ARN, propuso que ningún organismo individual podría considerarse un LUCA, y que la herencia genética de todos los organismos modernos derivaba de la transferencia horizontal de genes entre una antigua comunidad de organismos. . [67] Otros autores coinciden en que había un "genoma colectivo complejo" [68] en el momento de LUCA, y que la transferencia horizontal de genes fue importante en la evolución de grupos posteriores; [68] Nicolas Glansdorff afirma que LUCA "estaba en una comunidad metabólica y morfológicamente heterogénea, constantemente barajando material genético" y "siguió siendo una entidad evolutiva, aunque poco definida y en constante cambio, mientras duró esta promiscuidad". [69]

La teoría de una ascendencia común universal de la vida es ampliamente aceptada. En 2010, basándose en "la amplia gama de secuencias moleculares ahora disponibles en todos los ámbitos de la vida", [70] DL Theobald publicó una " prueba formal " de ascendencia común universal (UCA). Se trata de la descendencia común de todos los organismos terrestres existentes, siendo cada uno un descendiente genealógico de una sola especie del pasado distante. Su prueba formal favoreció la existencia de una ascendencia común universal sobre una amplia clase de hipótesis alternativas que incluían la transferencia horizontal de genes. Los principios bioquímicos básicos implican que todos los organismos tienen un ancestro común. [71]

Un ancestro no celular anterior propuesto para LUCA es el primer ancestro común universal (FUCA). [72] [73] Por lo tanto, FUCA sería el antepasado de todas las células modernas, así como de los linajes celulares antiguos, ahora extintos, que no descienden de LUCA. Se supone que FUCA tuvo otros descendientes además de LUCA, ninguno de los cuales tiene descendientes modernos. Se cree que algunos genes de estos antiguos linajes celulares ahora extintos se transfirieron horizontalmente al genoma de los primeros descendientes de LUCA. [61]

LUCA y los virus

El origen de los virus sigue siendo controvertido. Dado que los virus necesitan células huésped para su replicación, es probable que surgieran después de la formación de las células . Los virus pueden incluso tener múltiples orígenes y diferentes tipos de virus pueden haber evolucionado de forma independiente a lo largo de la historia de la vida. [2] Existen diferentes hipótesis sobre el origen de los virus, por ejemplo, un origen viral temprano en el mundo del ARN o un origen viral posterior a partir del ADN egoísta . [2]

Según cómo se distribuyen actualmente los virus entre las bacterias y las arqueas , se sospecha que LUCA ha sido presa de múltiples virus, ancestrales de aquellos que ahora tienen esos dos dominios como huéspedes. [74] Además, una extensa evolución viral parece haber precedido a LUCA, ya que la estructura gelatinosa de las proteínas de la cápside es compartida por los virus de ARN y ADN en los tres dominios de la vida. [75] [76] Los virus de LUCA probablemente eran principalmente virus dsDNA en los grupos llamados Duplodnaviria y Varidnaviria . Otros dos grupos de virus de ADN monocatenario dentro de Monodnaviria , los Microviridae y los Tubulavirales , probablemente infectaron al último ancestro común bacteriano. El último ancestro común de las arqueas probablemente albergaba virus con forma de huso. Todos estos bien podrían haber afectado a LUCA, en cuyo caso cada uno debe haberse perdido en el dominio anfitrión donde ya no existe. Por el contrario, los virus de ARN no parecen haber sido parásitos importantes de LUCA, aunque un pensamiento sencillo podría haber previsto que los virus comenzaran con virus de ARN derivados directamente de un mundo de ARN. En cambio, cuando existió LUCA, los virus de ARN probablemente ya habían sido superados por los virus de ADN. [74]

LUCA podría haber sido el ancestro de algunos virus, ya que podría haber tenido al menos dos descendientes: LUCELLA, el último ancestro celular universal, el ancestro de todas las células, y el ancestro arcaico de las virocélulas, el ancestro de las células de tamaño grande a mediano. Virus de ADN . [77] Los virus podrían haber evolucionado antes de LUCA pero después del Primer ancestro común universal (FUCA), según la hipótesis de la reducción, donde los virus gigantes evolucionaron a partir de células primordiales que se volvieron parásitas . [61]

Ver también

Notas

  1. ^ Otros estudios proponen que LUCA puede haberse definido completamente a través del ARN , [18] consistía en un genoma híbrido ARN-ADN o poseía un ciclo genético similar a un retrovirus con el ADN sirviendo como depósito genético estable. [19]
  2. ^ Un debate abordó una antigua hipótesis cladística : al árbol no se le podía atribuir una raíz de la forma algorítmica habitual, porque eso requeriría un grupo externo como referencia. En el caso del árbol universal, no existiría ningún grupo externo. El método cladístico se utilizó "para enraizar las bacterias púrpuras, por ejemplo. Pero establecer una raíz para el árbol universal de la vida, el orden de ramificación entre los reinos primarios, era otra cuestión completamente distinta". [54]

Referencias

  1. ^ abcde Woese, CR ; Kandler, O .; Wheelis, ML (junio de 1990). "Hacia un sistema natural de organismos: propuesta para los dominios Archaea, Bacteria y Eucarya". PNAS . 87 (12): 4576–4579. Código bibliográfico : 1990PNAS...87.4576W. doi : 10.1073/pnas.87.12.4576 . PMC  54159 . PMID  2112744.
  2. ^ abcd Madigan, Michael T.; Aiyer, Jennifer; Buckley, Daniel H.; Sattley, Mateo; Stahl, David A. (2022). Brock Biología de los microorganismos (16 ed.). Harlow: Educación Pearson. págs. Unidad 3, capítulo 13: 431 (LUCA), 435 (árbol de la vida), 428, 438, 439 (virus). ISBN 978-1-292-40479-0.
  3. ^ ab Harold, Franklin M. (2014). En busca de la historia celular: la evolución de los componentes básicos de la vida. Chicago, Londres: University of Chicago Press. ISBN 978-0-226-17428-0. Archivado desde el original el 31 de octubre de 2023 . Consultado el 12 de octubre de 2023 .
  4. ^ Gregorio, T. Ryan (2008). "Comprensión de los árboles evolutivos". Evolución: Educación y Divulgación . 1 (2): 121-137. doi : 10.1007/s12052-008-0035-x . S2CID  15488906.
  5. ^ Lamarck, Jean Baptiste Pierre Antoine de Monet de (1994) [1809]. Filosofía zoológica (PDF) . París. pag. 737.{{cite book}}: Mantenimiento CS1: falta el editor de la ubicación ( enlace )
  6. ^ Noble, Denis (1 de julio de 2020). "Editorial: Charles Darwin, Jean-Baptiste Lamarck y los argumentos del siglo XXI sobre los fundamentos de la biología". Avances en Biofísica y Biología Molecular . 153 : 1–4. doi :10.1016/j.pbiomolbio.2020.02.005. PMID  32092299. S2CID  211475380. Archivado desde el original el 1 de marzo de 2022 . Consultado el 23 de diciembre de 2022 .
  7. ^ ab Darwin, Charles (1859). El origen de las especies mediante selección natural. Juan Murray . págs. 484, 490. Archivado desde el original el 8 de octubre de 2022 . Consultado el 8 de octubre de 2022 .
  8. ^ Wikham, Gene Stephen (marzo de 1995). El análisis filogenético molecular de comunidades microbianas hipertermófilas naturales (tesis doctoral). Universidad de Indiana . pag. 4. ProQuest  304192982
  9. ^ Forterre, Patrick (1997). "Archaea: ¿Qué podemos aprender de sus secuencias?". Opinión actual en genética y desarrollo . 7 (6): 764–770. doi :10.1016/s0959-437x(97)80038-x. PMID  9468785.
  10. ^ Koonin, Eugenio V .; Galperin, Michael Y. (2003). Secuencia - Evolución - Función: Enfoques computacionales en genómica comparada . Boston, MA: Kluwer. pag. 252.ISBN​ 978-1-4757-3783-7. OCLC  55642057.
  11. ^ abc Weiss, Madeline C.; Preiner, Martina; Xavier, Joana C.; Zimorski, Verena; Martín, William F. (16 de agosto de 2018). "El último ancestro común universal entre la química de la antigua Tierra y el inicio de la genética". PLOS Genética . 14 (8): e1007518. doi : 10.1371/journal.pgen.1007518 . PMC 6095482 . PMID  30114187. S2CID  52019935. 
  12. ^ abc Weiss, Madeline C.; Sousa, Florida; Mrnjavac, N.; et al. (2016). "La fisiología y hábitat del último ancestro común universal" (PDF) . Microbiología de la naturaleza . 1 (9): 16116. doi :10.1038/nmicrobiol.2016.116. PMID  27562259. S2CID  2997255. Archivado (PDF) desde el original el 18 de abril de 2022 . Consultado el 10 de octubre de 2022 .
  13. ^ Harrison, Estuardo A.; Palmeira, Raquel Nunes; Halpern, Aarón; Lane, Nick (1 de noviembre de 2022). "Una base biofísica para el surgimiento del código genético en las protocélulas". Biochimica et Biophysica Acta (BBA) - Bioenergética . 1863 (8): 148597. doi : 10.1016/j.bbabio.2022.148597 . ISSN  0005-2728. PMID  35868450.
  14. ^ Harrison, Estuardo A.; Lane, Nick (12 de diciembre de 2018). "La vida como guía para la síntesis de nucleótidos prebióticos". Comunicaciones de la naturaleza . 9 (1): 5176. Código bibliográfico : 2018NatCo...9.5176H. doi :10.1038/s41467-018-07220-y. ISSN  2041-1723. PMC 6289992 . PMID  30538225. 
  15. ^ abc Cantine, Marjorie D.; Fournier, Gregory P. (6 de julio de 2017). "Adaptación ambiental desde el origen de la vida hasta el último ancestro común universal". Orígenes de la vida y evolución de las biosferas . 48 (1): 35–54. doi :10.1007/s11084-017-9542-5. hdl : 1721.1/114219 . ISSN  0169-6149. PMID  28685374. S2CID  254888920. Archivado desde el original el 23 de febrero de 2024 . Consultado el 4 de diciembre de 2023 .
  16. ^ Wächtershäuser, Günter (1998). "Hacia una reconstrucción de genomas ancestrales mediante alineación de grupos de genes". Microbiología Sistemática y Aplicada . 21 (4): 473–474, EN1, 475–477. doi :10.1016/S0723-2020(98)80058-1.
  17. ^ abc Wächtershäuser, Günter (1998). "Hacia una reconstrucción de genomas ancestrales mediante alineación de grupos de genes". Microbiología Sistemática y Aplicada . 21 (4): 473–474, EN1, 475–477. doi :10.1016/S0723-2020(98)80058-1.
  18. ^ Marshall, Michael. "La vida comenzó con un megaorganismo planetario". Científico nuevo . Archivado desde el original el 25 de julio de 2016 . Consultado el 31 de julio de 2016 .
  19. ^ Koonin, Eugenio V.; Martín, William (1 de diciembre de 2005). "Sobre el origen de genomas y células dentro de compartimentos inorgánicos". Tendencias en Genética . 21 (12): 647–654. doi :10.1016/j.tig.2005.09.006. PMC 7172762 . PMID  16223546. 
  20. ^ Garwood, Russell J. (2012). "Patrones en paleontología: los primeros 3 mil millones de años de evolución". Paleontología en línea . 2 (11): 1–14. Archivado desde el original el 26 de junio de 2015 . Consultado el 25 de junio de 2015 .
  21. ^ Koonin, Eugenio V .; Krupovic, M.; Ishino, S.; Ishino, Y. (2020). "La maquinaria de replicación de LUCA: origen común de replicación y transcripción del ADN". Biología BMC . 18 (1): 61. doi : 10.1186/s12915-020-00800-9 . PMC 7281927 . PMID  32517760. 
  22. ^ Ahmad, Muzammil; Xu, Dongyi; Wang, Weidong (23 de mayo de 2017). "Las topoisomerasas de tipo IA pueden ser" magos "tanto para el ADN como para el ARN en todos los ámbitos de la vida". Biología del ARN . 14 (7): 854–864. doi :10.1080/15476286.2017.1330741. PMC 5546716 . PMID  28534707. 
  23. ^ Lupas, Andrei N.; Alva, Vikram (2018). "Las histonas son anteriores a la división entre bacterias y arqueas". Bioinformática . 35 (14): 2349–2353. doi : 10.1093/bioinformática/bty1000. PMID  30520969.
  24. ^ Bernstein, H., Bernstein, C. (2017). Comunicación sexual en Archaea, precursora de la meiosis eucariota. En: Witzany, G. (eds) Biocomunicación de Archaea. Springer, Cham. https://doi.org/10.1007/978-3-319-65536-9_7 Archivado el 23 de febrero de 2024 en Wayback Machine.
  25. ^ Gogarten, Johann Peter; Taiz, Lincoln (1992). "Evolución de las ATPasas de bombeo de protones: enraizamiento del árbol de la vida". Investigación sobre la fotosíntesis . 33 (2): 137-146. Código Bib : 1992PhoRe..33..137G. doi :10.1007/bf00039176. ISSN  0166-8595. PMID  24408574. S2CID  20013957. Archivado desde el original el 23 de febrero de 2024 . Consultado el 4 de diciembre de 2023 .
  26. ^ Wächtershäuser, Günter (1998). "Hacia una reconstrucción de genomas ancestrales mediante alineación de grupos de genes". Microbiología Sistemática y Aplicada . 21 (4): 473–474, EN1, 475–477. doi :10.1016/S0723-2020(98)80058-1.
  27. ^ Martín, W.; Russell, MJ (octubre de 2007). "Sobre el origen de la bioquímica en una fuente hidrotermal alcalina". Transacciones filosóficas de la Royal Society de Londres. Serie B, Ciencias Biológicas . 362 (1486): 1887-1925. doi :10.1098/rstb.2006.1881. PMC 2442388 . PMID  17255002. 
  28. ^ Carril, Nick ; Allen, JF; Martín, William (abril de 2010). "¿Cómo se ganaba la vida LUCA? La quimiosmosis en el origen de la vida". Bioensayos . 32 (4): 271–280. doi :10.1002/bies.200900131. PMID  20108228.
  29. ^ Weiss, Madeline C.; Preiner, Martina; Xavier, Joana C.; Zimorski, Verena; Martín, William F. (16 de agosto de 2018). "El último ancestro común universal entre la química de la antigua Tierra y el inicio de la genética". PLOS Genética . 14 (8): e1007518. doi : 10.1371/journal.pgen.1007518 . PMC 6095482 . PMID  30114187. S2CID  52019935. 
  30. ^ Muchowska, Kamila B.; Varma, Sreejith J.; Chevallot-Beroux, Elodie; Lethuillier-Karl, Lucas; Li, Guang; Moran, Joseph (2 de octubre de 2017). "Los metales promueven secuencias del ciclo de Krebs inverso". Ecología y evolución de la naturaleza . 1 (11): 1716-1721. Código Bib : 2017NatEE...1.1716M. doi :10.1038/s41559-017-0311-7. ISSN  2397-334X. PMC 5659384 . PMID  28970480. 
  31. ^ Sojo, Víctor; Pomiankowski, Andrés; Lane, Nick (12 de agosto de 2014). "Una base bioenergética para la divergencia de membranas en arqueas y bacterias". Más biología . 12 (8): e1001926. doi : 10.1371/journal.pbio.1001926 . ISSN  1545-7885. PMC 4130499 . PMID  25116890. 
  32. ^ Weiss, Madeline C.; Preiner, Martina; Xavier, Joana C.; Zimorski, Verena; Martín, William F. (16 de agosto de 2018). "El último ancestro común universal entre la química de la antigua Tierra y el inicio de la genética". PLOS Genética . 14 (8): e1007518. doi : 10.1371/journal.pgen.1007518 . PMC 6095482 . PMID  30114187. S2CID  52019935. 
  33. ^ Jordania, SF; Nee, E.; Lane, Nick (18 de octubre de 2019). "Los isoprenoides mejoran la estabilidad de las membranas de ácidos grasos en el surgimiento de la vida, lo que podría conducir a una división temprana de lípidos". Enfoque de la interfaz . 9 (6). doi :10.1098/rsfs.2019.0067. ISSN  2042-8901. PMC 6802135 . PMID  31641436.  Este artículo incorpora texto de esta fuente, que está disponible bajo la licencia CC BY 4.0.
  34. ^ Mulkidjanian, Armen Y.; Bychkov, Andrés Yu; Dibrova, Daria V.; Galperín, Michael Y.; Koonin, Eugenio V. (2012). "Origen de las primeras células en campos geotérmicos anóxicos terrestres". Procedimientos de la Academia Nacional de Ciencias . 109 (14): E821-30. Código Bib : 2012PNAS..109E.821M. doi : 10.1073/pnas.1117774109 . PMC 3325685 . PMID  22331915. 
  35. ^ Adán, Panagiotis S.; Borrel, Guillaume; Gribaldo, Simonetta (6 de febrero de 2018). "Historia evolutiva de la monóxido de carbono deshidrogenasa / acetil-CoA sintasa, uno de los complejos enzimáticos más antiguos". PNAS . 115 (6): E1166-E1173. Código Bib : 2018PNAS..115E1166A. doi : 10.1073/pnas.1716667115 . PMC 5819426 . PMID  29358391. 
  36. ^ Weiss, Madeline C.; Preiner, Martina; Xavier, Joana C.; Zimorski, Verena; Martín, William F. (16 de agosto de 2018). "El último ancestro común universal entre la química de la antigua Tierra y el inicio de la genética". PLOS Genética . 14 (8): e1007518. doi : 10.1371/journal.pgen.1007518 . PMC 6095482 . PMID  30114187. S2CID  52019935. 
  37. ^ Galtier, Nicolás; Tourasse, Nicolás; Gouy, Manolo (8 de enero de 1999). "Un ancestro común no hipertermofílico de las formas de vida existentes". Ciencia . 283 (5399): 220–221. doi : 10.1126/ciencia.283.5399.220. ISSN  0036-8075. PMID  9880254. Archivado desde el original el 23 de febrero de 2024 . Consultado el 4 de diciembre de 2023 .
  38. ^ Groussin, Mathieu; Boussau, Bastien; Carlos, Sandrine; Blanquart, Samuel; Gouy, Manolo (23 de octubre de 2013). "La señal molecular para la adaptación al frío durante la vida temprana en la Tierra". Cartas de biología . 9 (5): 20130608. doi : 10.1098/rsbl.2013.0608 . ISSN  1744-9561. PMC 3971708 . PMID  24046876. 
  39. ^ Gogarten, Johann Peter; Deamer, David (2016). "¿Es LUCA un progenote termófilo?". Microbiología de la naturaleza . 1 (12): 16229. doi :10.1038/nmicrobiol.2016.229. PMID  27886195. S2CID  205428194. Archivado desde el original el 3 de abril de 2020 . Consultado el 25 de junio de 2019 .
  40. ^ Woese, Carl (junio de 1998). "El ancestro universal". PNAS . 95 (12): 6854–6859. Código bibliográfico : 1998PNAS...95.6854W. doi : 10.1073/pnas.95.12.6854 . PMC 22660 . PMID  9618502. 
  41. ^ Camprubí, E.; de Leeuw, JW; Casa, CH; Raulín, F.; Russell, MJ; Spang, A.; Tirumalai, señor; Westall, F. (12 de diciembre de 2019). "El surgimiento de la vida". Reseñas de ciencia espacial . 215 (8): 56. Código Bib : 2019SSRv..215...56C. doi : 10.1007/s11214-019-0624-8 . ISSN  1572-9672.
  42. ^ Zeldovich, Konstantin B; Berezovsky, Igor N; Shakhnovich, Eugenio I (2007). "Determinantes de la secuencia de proteínas y ADN de la adaptación termófila". PLOS Biología Computacional . 3 (1): e5. arXiv : q-bio/0607004 . Código Bib : 2007PLSCB...3....5Z. doi : 10.1371/journal.pcbi.0030005 . ISSN  1553-7358. PMC 1769408 . PMID  17222055. 
  43. ^ Boussau, Bastien; Blanquart, Samuel; Necsulea, Anamaría; Lartillot, Nicolás; Gouy, Manolo (26 de noviembre de 2008). "Adaptaciones paralelas a las altas temperaturas en el eón Arcaico". Naturaleza . 456 (7224): 942–945. Código Bib :2008Natur.456..942B. doi : 10.1038/naturaleza07393. ISSN  0028-0836. PMID  19037246. S2CID  4348746. Archivado desde el original el 23 de febrero de 2024 . Consultado el 4 de diciembre de 2023 .
  44. ^ Doolittle, WF (febrero de 2000). "Desarraigando el árbol de la vida". Científico americano . 282 (2): 90–95. Código Bib : 2000SciAm.282b..90D. doi : 10.1038/scientificamerican0200-90. JSTOR  26058605. PMID  10710791.
  45. ^ Noffke, N .; Cristiano, D.; Wacey, D.; Hazen, RM (diciembre de 2013). "Estructuras sedimentarias inducidas microbianamente que registran un ecosistema antiguo en la Formación Dresser de aproximadamente 3,48 mil millones de años, Pilbara, Australia Occidental". Astrobiología . 13 (12): 1103-1124. Código Bib : 2013AsBio..13.1103N. doi :10.1089/ast.2013.1030. PMC 3870916 . PMID  24205812. 
  46. ^ Ohtomo, Yoko; Kakegawa, Takeshi; Ishida, Akizumi; Nagase, Toshiro; Rosing, Minik T. (2013). "Evidencia de grafito biogénico en rocas metasedimentarias arcaicas tempranas de Isua". Geociencia de la naturaleza . 7 (1): 25–28. Código Bib : 2014NatGe...7...25O. doi : 10.1038/ngeo2025.
  47. ^ Hassenkam, T.; Andersson, diputado; Dalby, KN; et al. (2017). "Elementos de la vida Eoarqueana atrapados en inclusiones minerales". Naturaleza . 548 (7665): 78–81. Código Bib :2017Natur.548...78H. doi : 10.1038/naturaleza23261. PMID  28738409. S2CID  205257931.
  48. ^ Campana, Elizabeth A.; Boehnke, Patricio; Harrison, T. Mark; Mao, Wendy L. (24 de noviembre de 2015). "Carbón potencialmente biogénico conservado en un circón de 4.100 millones de años". PNAS . 112 (47): 14518–14521. Código Bib : 2015PNAS..11214518B. doi : 10.1073/pnas.1517557112 . PMC 4664351 . PMID  26483481. 
  49. ^ Dodd, Mateo S.; Papineau, Dominic; Grenne, Tor; et al. (2 de marzo de 2017). "Se precipita la evidencia de vida temprana en el respiradero hidrotermal más antiguo de la Tierra" (PDF) . Naturaleza . 543 (7643): 60–64. Código Bib :2017Natur.543...60D. doi : 10.1038/naturaleza21377 . PMID  28252057. S2CID  2420384. Archivado (PDF) desde el original el 23 de julio de 2018 . Consultado el 25 de junio de 2019 .
  50. ^ Betts, Holly C.; Puttick, Mark N.; Clark, James W.; Williams, Tom A.; Donoghue, Philip CJ; Pisani, Davide (2018). "La evidencia fósil y genómica integrada ilumina la evolución temprana de la vida y el origen de los eucariotas". Ecología y evolución de la naturaleza . 2 (10): 1556-1562. Código Bib : 2018NatEE...2.1556B. doi :10.1038/s41559-018-0644-x. PMC 6152910 . PMID  30127539. 
  51. ^ abc Smets, Barth F.; Barkay, Tamar (septiembre de 2005). "Transferencia horizontal de genes: perspectivas en una encrucijada de disciplinas científicas". Reseñas de la naturaleza Microbiología . 3 (9): 675–678. doi :10.1038/nrmicro1253. PMID  16145755. S2CID  2265315.
  52. ^ ab Sapp, enero A. (2009). Los nuevos fundamentos de la evolución: sobre el árbol de la vida. Nueva York: Oxford University Press. págs. Capítulo 19: 257 y siguientes (concepto novedoso del árbol de la vida), Capítulos 17-21 más comentarios finales: 226-318 (discusión sobre el árbol y su enraizamiento), 286 y siguientes (LUCA). ISBN 978-0-199-73438-2. Archivado desde el original el 6 de noviembre de 2023 . Consultado el 21 de noviembre de 2023 .
  53. ^ Madigan, Michael T.; Martinko, John M.; Bender, Kelly S.; Buckley, Daniel H.; Stahl, David A. (2015). Brock Biología de los microorganismos (14 ed.). Boston: Pearson Education Limited. págs.29, 374, 381. ISBN 978-1-292-01831-7.
  54. ^ Sap 2009, pag. 255.
  55. ^ ab Brown, JR; Doolittle, WF (1995). "Raíz del árbol universal de la vida basada en duplicaciones de genes antiguos de aminoacil-tRNA sintetasa". PNAS . 92 (7): 2441–2445. Código bibliográfico : 1995PNAS...92.2441B. doi : 10.1073/pnas.92.7.2441 . PMC 42233 . PMID  7708661. 
  56. ^ Valas, RE; Bourne, PE (2011). "El origen de un superreino derivado: cómo una bacteria grampositiva cruzó el desierto para convertirse en arqueón". Biología Directa . 6 : 16. doi : 10.1186/1745-6150-6-16 . PMC 3056875 . PMID  21356104. 
  57. ^ Cavalier-Smith, Tom (2006). "Enraizar el árbol de la vida mediante análisis de transición". Biología Directa . 1 : 19. doi : 10.1186/1745-6150-1-19 . PMC 1586193 . PMID  16834776. 
  58. ^ Raymann, Kasie; Brochier-Armanet, Céline; Gribaldo, Simonetta (26 de mayo de 2015). "El árbol de la vida de dos dominios está vinculado a una nueva raíz de Archaea". Procedimientos de la Academia Nacional de Ciencias . 112 (21): 6670–6675. Código Bib : 2015PNAS..112.6670R. doi : 10.1073/pnas.1420858112 . ISSN  0027-8424. PMC 4450401 . PMID  25964353. 
  59. ^ Abrazo, Laura A.; Panadero, Brett J.; Anantharaman, Karthik; et al. (11 de abril de 2016). "Una nueva visión del árbol de la vida". Microbiología de la naturaleza . 1 (5): 16048. doi : 10.1038/nmicrobiol.2016.48 . ISSN  2058-5276. PMID  27572647. S2CID  3833474.
  60. ^ Williams, Tom A.; Foster, Peter G.; Cox, Cymon J.; Embley, T. Martin (11 de diciembre de 2013). "Un origen arqueal de los eucariotas sustenta sólo dos dominios principales de la vida". Naturaleza . 504 (7479): 231–236. Código Bib :2013Natur.504..231W. doi : 10.1038/naturaleza12779. ISSN  1476-4687. PMID  24336283. S2CID  4461775. Archivado desde el original el 1 de octubre de 2022 . Consultado el 23 de septiembre de 2022 .
  61. ^ abc Harris, Hugh MB; Colina, Colin (2021). "Un lugar para los virus en el árbol de la vida". Fronteras en Microbiología . 11 . doi : 10.3389/fmicb.2020.604048 . ISSN  1664-302X. PMC 7840587 . PMID  33519747. 
  62. ^ Kandler, Otto (1994). "La diversificación temprana de la vida". En Stefan Bengtson (ed.). Vida temprana en la Tierra. Simposio Nobel 84 . Nueva York: Columbia University Press. págs. 152-160.
  63. ^ Kandler, Otto (1995). "Bioquímica de la pared celular en Archaea y sus implicaciones filogenéticas". Revista de Física Biológica . 20 (1–4): 165–169. doi :10.1007/BF00700433. S2CID  83906865.
  64. ^ Kandler, Otto (1998). "La diversificación temprana de la vida y el origen de los tres dominios: una propuesta". En Jürgen Wiegel; Michael WW Adams (eds.). Termófilos: ¿Las claves de la evolución molecular y el origen de la vida? . Londres: Taylor and Francis Ltd. págs. 19–31. ISBN 978-0-203-48420-3. Archivado desde el original el 25 de febrero de 2023 . Consultado el 21 de junio de 2023 .
  65. ^ Wächtershäuser, Günter (2003). "De las precélulas a Eukarya: la historia de dos lípidos". Microbiología Molecular . 47 (1): 13–22. doi : 10.1046/j.1365-2958.2003.03267.x . PMID  12492850. S2CID  37944519.
  66. ^ Wächtershäuser, Günter (octubre de 2006). "Desde los orígenes volcánicos de la vida quimioautótrofa hasta Bacteria, Archaea y Eukarya". Transacciones filosóficas de la Royal Society de Londres. Serie B, Ciencias Biológicas . 361 (1474): 1787–1808. doi :10.1098/rstb.2006.1904. PMC 1664677 . PMID  17008219. 
  67. ^ Woese, Carl (junio de 1998). "El ancestro universal". PNAS . 95 (12): 6854–6859. Código bibliográfico : 1998PNAS...95.6854W. doi : 10.1073/pnas.95.12.6854 . PMC 22660 . PMID  9618502. 
  68. ^ ab Egel, Richard (marzo de 2012). "Eukariogénesis primordial: sobre la naturaleza comunitaria de los estados precelulares, desde lo ancestral hasta la vida moderna". Vida . 2 (1): 170–212. Bibcode : 2012Vida....2..170E. doi : 10.3390/life2010170 . PMC 4187143 . PMID  25382122. 
  69. ^ Glansdorff, Nicolás; Xu, Ying; Labedan, Bernard (9 de julio de 2008). "El último ancestro común universal: surgimiento, constitución y legado genético de un precursor esquivo". Biología Directa . 3 (1): 29. doi : 10.1186/1745-6150-3-29 . PMC 2478661 . PMID  18613974. S2CID  18250196. 
  70. ^ Acero, M.; Penny, D. (mayo de 2010). "Orígenes de la vida: ascendencia común puesta a prueba". Naturaleza . 465 (7295): 168–169. Código Bib :2010Natur.465..168S. doi : 10.1038/465168a . PMID  20463725. S2CID  205055573.
  71. ^ Theobald, DL (mayo de 2010). "Una prueba formal de la teoría de la ascendencia común universal". Naturaleza . 465 (7295): 219–222. Código Bib :2010Natur.465..219T. doi : 10.1038/naturaleza09014. PMID  20463738. S2CID  4422345.
  72. ^ Prosdocimi, Francisco; José, Marco V.; de Farias, Sávio Torres (2019). "El primer antepasado común universal (FUCA) como el primer antepasado del linaje de LUCA (última UCA)". En Pontarotti, Pierre (ed.). Evolución, Origen de la Vida, Conceptos y Métodos. Cham: Springer. págs. 43–54. doi :10.1007/978-3-030-30363-1_3. ISBN 978-3-030-30363-1. S2CID  199534387 . Consultado el 2 de noviembre de 2023 .
  73. ^ Prosdocimi, Francisco; José, Marco V.; de Farias, Sávio Torres (2019), "El primer antepasado común universal (FUCA) como primer antepasado del linaje LUCA (última UCA)", en Pontarotti, Pierre (ed.), Evolución, origen de la vida, conceptos y métodos, Cham: Springer, págs. 43–54, doi :10.1007/978-3-030-30363-1_3, ISBN 978-3-030-30363-1, S2CID  199534387, archivado desde el original el 23 de febrero de 2024 , recuperado 2 de noviembre 2023
  74. ^ ab Krupovic, M.; Dolja, VV; Koonin, Eugenio V. (2020). «El LUCA y su complejo viroma» (PDF) . Reseñas de la naturaleza Microbiología . 18 (11): 661–670. doi :10.1038/s41579-020-0408-x. PMID  32665595. S2CID  220516514. Archivado (PDF) desde el original el 21 de octubre de 2022 . Consultado el 15 de agosto de 2021 .
  75. ^ Forterre, Patricio; Prangishvili, David (2009). "El origen de los virus". Investigación en Microbiología . 160 (7): 466–472. doi :10.1016/j.resmic.2009.07.008. PMID  19647075. S2CID  2767388.
  76. ^ Durzyńska, Julia; Goździcka-Józefiak, Anna (16 de octubre de 2015). "Virus y células entrelazadas desde los albores de la evolución". Revista de Virología . 12 (1): 169. doi : 10.1186/s12985-015-0400-7 . PMC 4609113 . PMID  26475454. 
  77. ^ Nasir, Arshan; Kim, Kyung Mo; Caetano-Anollés, Gustavo (1 de septiembre de 2012). "Evolución viral". Elementos Genéticos Móviles . 2 (5): 247–252. doi :10.4161/mge.22797. ISSN  2159-2543. PMC 3575434 . PMID  23550145. 

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