Otto Kandler (23 de octubre de 1920 en Deggendorf – 29 de agosto de 2017 en Múnich , Baviera [1] [2] ) fue un botánico y microbiólogo alemán . Hasta su jubilación en 1986 fue profesor de botánica en la Universidad Ludwig Maximilian de Múnich . [3]
Sus temas de investigación más importantes fueron la fotosíntesis , el metabolismo de carbohidratos de las plantas , el análisis de la estructura de las paredes celulares bacterianas ( mureína / peptidoglicano ), la sistemática de Lactobacillus y la quimiotaxonomía de plantas y microorganismos. [1] [3] Presentó la primera evidencia experimental de la existencia de fotofosforilación in vivo . [4] Su descubrimiento de las diferencias básicas entre las paredes celulares de bacterias y arqueas (hasta 1990 llamadas "arqueobacterias") lo convenció de que las arqueas representan un grupo autónomo de organismos distintos de las bacterias. [5] [6] Esta fue la base de su cooperación con Carl Woese y lo convirtió en el fundador de la investigación sobre las arqueas en Alemania. En 1990, junto con Woese, propuso los tres dominios de la vida: Bacteria , Archaea , Eucarya . [7] Finalmente, basándose en su interés de toda la vida en la evolución temprana y la diversificación de la vida en este planeta, Kandler presentó su teoría precelular , sugiriendo que los tres dominios de la vida no surgieron de una célula ancestral , por ejemplo el último ancestro común universal ( LUCA ), sino de una población de precélulas. [8] [6] [9]
Otto Kandler nació el 23 de octubre de 1920 en Deggendorf , Baviera , como el sexto hijo de una familia de horticultores. Mientras crecía y ayudaba en el jardín de su padre, desde muy joven se interesó por la vida vegetal y la naturaleza en general. Asistió a la escuela durante 8 años. Cuando tenía unos doce años había leído sobre Charles Darwin y se lo mencionó a un sacerdote católico. El sacerdote lo castigó con dos golpes en las manos con una vara. Sin embargo, siguió interesado en el origen y la evolución de los organismos durante el resto de su vida. [3]
Sus padres no podían permitirse pagar la matrícula del instituto , y se suponía que debía convertirse en jardinero o aprender otro oficio. Sin embargo, sus profesores convencieron a sus padres de que su talentoso hijo debía continuar sus estudios. Así que asistió a la "Deutsche Aufbauschule" en Straubing , Baviera, una escuela para la formación de futuros maestros. Sin embargo, sus estudios se vieron interrumpidos por la Segunda Guerra Mundial. En 1939, él y sus compañeros de estudios tuvieron que unirse al Reichsarbeitsdienst , y más tarde tuvo que servir en el ejército alemán como reportero de radio en Rusia. Al final de la guerra, su grupo fue trasladado a Austria. Escapó en bicicleta al frente occidental para evitar ser capturado por los rusos. Después de pasar unos meses en un campo de prisioneros estadounidense, se le permitió regresar a casa. Entre 1945 y 1946 reconstruyó el huerto de su padre y ganó algo de dinero cultivando y vendiendo verduras, especialmente repollo, y flores para financiar su vida y sus futuros estudios. [1] [3] [10]
Kandler estaba muy interesado en la ciencia, pero recién en 1946 pudo matricularse en la Universidad Ludwig Maximilian de Munich en botánica , zoología, geología, química y física. También asistió a clases de filosofía. Dado que gran parte de la universidad de Munich había sido bombardeada, los edificios del instituto estaban muy dañados y todavía estaban en ruinas. Para ser admitido, él y todos los demás estudiantes tuvieron que retirar escombros y ayudar a reconstruir los edificios. Después de tres semestres encontró un tema de investigación para su disertación en botánica. Como el primero en Alemania, comenzó a cultivar tejidos vegetales aislados in vitro . Utilizó estos cultivos de tejidos para estudiar, por ejemplo, el metabolismo y la influencia de las auxinas en condiciones in vitro definidas . Recibió su doctorado con honores en 1949 y se convirtió en profesor asistente de botánica en la Universidad de Munich. Tras su habilitación en 1953 permaneció en la universidad hasta 1957. [1] [3] En 1953 se casó con Gertraud Schäfer, estudiante de posgrado en microbiología, con la que tuvo tres hijas y cuatro nietos. Por sus primeras publicaciones sobre la fotofosforilación [11] [12] [13] recibió una generosa beca de investigación de la Fundación Rockefeller y, en 1956/1957, pudo trabajar en cuestiones básicas de la fotosíntesis durante un año en los EE. UU. [3] [4]
Después de su regreso, Kandler no estaba satisfecho con las malas condiciones de laboratorio en la universidad de su país, por lo que se alegró de encontrar un puesto como director del Instituto Bacteriológico del Centro de Investigación de Productos Lácteos del Sur de Alemania en Freising- Weihenstephan en 1957, donde las condiciones eran mucho mejores. [3] En 1960 fue nombrado profesor titular de Botánica Aplicada de la Universidad Técnica de Múnich , donde las condiciones de investigación todavía eran malas en ese momento. Por lo tanto, mantuvo su puesto en Weihenstephan en paralelo hasta 1965. En 1968 fue nombrado profesor titular y jefe del Departamento de Botánica de la Universidad Ludwig Maximilian de Múnich , enseñando y dirigiendo investigaciones hasta su jubilación en 1986. [3] [14] Sus amplios intereses científicos están indicados por los títulos de sus más de 400 publicaciones. [3] [15]
El 23 de octubre de 2020 Kandler habría celebrado su centenario. Para este centenario, la familia de Kandler regaló su colección cronológica de libros históricos de botánica, entre ellos herbarios de los siglos XVI y XVII, a la biblioteca de la "Regensburgische Botanische Gesellschaft" (fundada por David Heinrich Hoppe en 1790), que se ha incluido en la biblioteca de la Universidad de Ratisbona . Gracias a la digitalización, estas fuentes históricas pronto serán de acceso general. [16]
Otto Kandler estaba muy interesado en los procesos de crecimiento de las plantas, la fotosíntesis , el metabolismo , especialmente de los carbohidratos . Fue el primero en Alemania en cultivar tejidos vegetales aislados (por ejemplo, de tallos, raíces, brotes, embriones, callos) in vitro para estudiar el metabolismo y el efecto de las auxinas en condiciones in vitro definidas . Como se mencionó anteriormente, esto constituyó el tema de su disertación (summa cum laude) en 1949. [17]
En su contribución "Perspectivas históricas sobre las preguntas relativas a la fotofosforilación" [18] Kandler describe los comienzos de la investigación sobre la fotofosforilación y cómo se interesó: En 1948, se inspiró en una conferencia sobre el metabolismo del fosfato de la levadura por Feodor Lynen ( Premio Nobel de Fisiología o Medicina de 1964 ). En estos años, después de la Segunda Guerra Mundial, el Instituto Químico original de la Universidad Ludwig Maximilian de Múnich todavía estaba en ruinas y Feodor Lynen y su asistente Helmut Holzer trabajaban temporalmente como invitados en el Instituto Botánico justo al lado del laboratorio donde Kandler estaba involucrado en su tesis en botánica. Kandler quedó impresionado por los métodos experimentales en el laboratorio de Lynen y se familiarizó con ellos; Holzer y Kandler se hicieron amigos cercanos. [19] En ese momento, Holzer pudo presentar la primera evidencia de la formación de ATP en la levadura oxidando butanol a ácido butírico. [20] Kandler decidió entonces transferir sus técnicas para medir las tasas de fosforilación in vivo en estudios de fotosíntesis en Chlorella .
Así, en 1950, fue el primero en presentar evidencia experimental de la formación de ATP dependiente de la luz ( fotofosforilación ) in vivo en células intactas de Chlorella . [1] [4] [11] [12] En 1954, Daniel I. Arnon descubrió la fotofosforilación in vitro utilizando cloroplastos aislados [21] y mencionó el trabajo pionero de Kandler. [22] Las primeras publicaciones de Kandler sobre la formación de ATP dependiente de la luz [11] [12] [13] llevaron a la Fundación Rockefeller a ofrecerle una beca de investigación de un año en los EE. UU. Así, entre 1956 y 1957 trabajó durante seis meses con Martin Gibbs en el Laboratorio Nacional de Brookhaven [23] y luego durante otros seis meses con Melvin Calvin ( Premio Nobel de Química de 1961 ) en la Universidad de California, Berkeley, sobre cuestiones centrales de la fotosíntesis (por ejemplo, la trayectoria del carbono en la fotosíntesis, hoy llamado ciclo de Calvin-Benson-Bassham ). [4]
El método de marcado radiactivo , es decir, el uso de isótopos radiactivos para rastrear la ruta del carbono en la fotosíntesis, por ejemplo, fue introducido en Alemania por Kandler.
Junto con sus colaboradores, Kandler demostró por primera vez en plantas la presencia de ADP -glucosa, el donante de glucosa de la biosíntesis del almidón. Hizo una contribución esencial para aclarar la compleja biosíntesis de los monosacáridos de cadena ramificada (hamamelosa, apiosa ). Finalmente, dilucidó la biosíntesis de los azúcares de la familia de las rafinosas, los oligosacáridos más frecuentes en las plantas. [24] Como resultado de estos hallazgos, se dilucidó la función del galactinol, un galactósido del inositol , como donante de galactosilo, y, por lo tanto, el papel del inositol como cofactor de las reacciones de transferencia de azúcar en las plantas. [1] [3] [4] [25]
Además de su interés por la fisiología y la bioquímica de las plantas, Otto Kandler se centró desde el principio en las bacterias, sobre todo en la presencia o ausencia de sus paredes celulares , ya que, a principios de los años 50, estos microorganismos sin paredes se consideraban a menudo representantes de las "urbacterias". [19] Junto con su esposa, investigó las llamadas PPLO (ahora micoplasmas ), bacterias resistentes a la penicilina sin pared, y las bacterias en forma L (bacterias que han perdido sus paredes celulares). Descubrieron que estos organismos no proliferan por fisión binaria, sino por un proceso de gemación. [26] [27] Estas publicaciones todavía se citan en la actualidad. [28] [29] [30]
Durante su etapa como director del Instituto Bacteriológico del Centro de Investigación de Productos Lácteos del Sur de Alemania en Freising- Weihenstephan , Kandler se concentró en la microbiología de los productos lácteos e investigó la fisiología, la bioquímica y la sistemática de los lactobacilos , sobre los que escribió un capítulo en el Manual de Bergey, la "biblia" de los microbiólogos. [1] [3] Además, publicó numerosos artículos sobre el aislamiento, la descripción y la taxonomía de otras bacterias. [3] [15]
Kandler fue uno de los primeros científicos que, junto con su grupo, estudió la química y la estructura de las paredes celulares de las bacterias. [3] Se investigó la estructura primaria del peptidoglicano (mureína), el componente único de la pared celular de las bacterias. Kandler reconoció que la secuencia de aminoácidos del peptidoglicano es un valioso marcador quimiotaxonómico . Los diferentes tipos de peptidoglicano y sus implicaciones taxonómicas fueron descritas en detalle por Schleifer y Kandler. [31] Como resultado, sugirieron la química comparativa de la pared celular como un marcador para las ramas profundas en el árbol filogenético de las bacterias. [31] Los estudios de la pared celular de Kandler también incluyeron "bacterias" metanogénicas ( metanógenos ) y "bacterias" halófilas ( halófilos ).
En octubre de 1976 Kandler descubrió que dos cepas del metanógeno Methanosarcina barkeri no contenían peptidoglicano. [5] En consecuencia, llegó a la conclusión de que los metanógenos son básicamente diferentes de las bacterias. En su grupo, también se encontró que las " halobacterias " carecían de peptidoglicano, lo que confirmó la idea de que también estos organismos no son bacterias y pertenecen a un grupo de organismos pronto llamados "arqueobacterias" (en 1990 clasificados como arqueas [7] ). En algunas "arqueobacterias", Kandler y König identificaron pseudomureína , ahora también llamada pseudopeptidoglicano , un nuevo componente de la pared celular, y dilucidaron su estructura y biosíntesis. [32]
El metanógeno Methanopyrus kandleri [33] fue nombrado en honor a Kandler por Karl O. Stetter como regalo para el 70 cumpleaños de Kandler. [34]
Junto con Hans Günter Schlegel, Kandler participó activamente en la fundación de la Colección Alemana de Microorganismos y Cultivos Celulares (DSMZ ) en Braunschweig. [3]
Kandler fue el fundador y editor de Systematic and Applied Microbiology , coeditor de Archives of Microbiology y de Zeitschrift für Pflanzenphysiologie . [3]
El principal tema de estudio de Otto Kandler en el campo de la microbiología fue su investigación sobre las arqueas (antes de 1990, llamadas "arqueobacterias"). Su descubrimiento (en octubre de 1976) de que el peptidoglicano (mureína), un componente típico de la pared celular de las bacterias, falta en dos cepas de "bacterias" metanógenas ( metanógenos ) [5] se convirtió en una de las tres primeras pruebas [35] de que los metanógenos pertenecen a un grupo de organismos distinto de las bacterias. Por ello, Kandler se alegró mucho cuando se enteró, a través de una carta de Ralph F. Wolfe, experto en metanógenos, el 11 de noviembre de 1976, de que el colega de Wolfe, Carl Woese (Universidad de Illinois, Urbana, EE.UU.) acababa de descubrir diferencias básicas entre los metanógenos y las bacterias con su novedoso método de secuenciación del gen ARN ribosómico 16S . Cuando Kandler recibió esta carta, basándose en sus nuevos hallazgos, ya había planeado investigar las paredes celulares de otros metanógenos junto con Marvin P. Bryant , también experto en metanógenos de la Universidad de Illinois. Casualmente, Bryant estaba sentado en la oficina de Kandler cuando llegó la carta de Wolfe. [3] [10] En su carta, Wolfe también se ofreció a enviar cultivos para estudios de paredes celulares, ya que sabía que Kandler era un experto en paredes celulares. Kandler respondió de inmediato lo impresionado que estaba con los hallazgos e ideas de Woese y que esperaba investigar los metanógenos de Wolfe. En su respuesta, Kandler también mencionó que los metanógenos y los halófilos pueden ser "reliquias antiguas" que se han separado de la mayor parte de los procariotas antes de que se hubiera "inventado" el peptidoglicano. Pidió a Wolfe que le enviara células liofilizadas de metanógenos para analizar sus paredes celulares. [3] [10]
En enero de 1977, Kandler visitó a Woese por primera vez. Inmediatamente se convenció del nuevo concepto de Woese, ya que sus análisis de la pared celular coincidían perfectamente con los resultados de la secuenciación del ARNr 16S de Woese. [3] [10] Éste fue el comienzo de una estrecha y productiva relación y cooperación complementaria transatlántica mediante el intercambio de culturas, resultados e ideas. El grupo de Kandler estudió la composición de la pared celular y el grupo de Woese las secuencias del gen del ARNr 16S . En su publicación fundamental, frecuentemente citada, Woese y Fox (noviembre de 1977) [35] introdujeron el término "arqueobacterias", que en ese momento comprendía solo metanógenos. Citaron a Kandler [5] y nombraron las tres primeras pruebas del concepto de "arqueobacterias":
En este artículo [35] Woese y Fox también utilizaron una terminología preliminar ("dominios" para los dos grupos procariotas y eucariotas; "reinos primarios" o "urkingdoms" para los tres grupos "eubacteria", "arqueobacteria" y "urcariotas". Recién en 1990, en su publicación sobre el árbol filogenético de la vida, Woese y Kandler [7] propusieron el término "dominio" para los tres grupos Bacteria, Archaea, Eucarya, véase más abajo).
Aunque la propuesta de Woese de subdividir los organismos en "tres líneas de descendencia" [35] en ese momento recibió poco apoyo -e incluso duras críticas [36] [37] - en los EE. UU., Kandler llamó a Woese "el Darwin del siglo XX" [3] y estaba convencido de que la investigación sobre "arqueobacterias" tenía un gran futuro.
Con gran entusiasmo, Kandler fundó en Alemania la investigación sobre las "arqueobacterias" [3] [10] y organizó la financiación de este nuevo campo. En la primavera de 1978, Kandler organizó en Múnich el primer encuentro sobre "arqueobacterias". Carl Woese fue invitado, pero no pudo participar.
En el verano de 1979, Kandler invitó nuevamente a Woese a dar una conferencia en una reunión de la "Deutsche Gesellschaft für Mikrobiologie und Hygiene" en Munich. Esta vez, Woese participó. Llegó a Munich por primera vez y fue recibido con fanfarria, un concierto de bandas de música y una cena en el gran vestíbulo del Instituto Botánico de la Universidad Ludwig Maximilian de Munich (ver foto "Vida y educación"). [3] [10]
En 1981, Kandler organizó también la primera conferencia internacional sobre "arqueobacterias", también en Múnich, en la que participaron Carl Woese y Ralph Wolfe. El volumen de la conferencia resultante fue el primer libro sobre "arqueobacterias". [38] En esta conferencia se presentaron pruebas convincentes de las diferencias estructurales, bioquímicas y moleculares esenciales entre las bacterias y las "arqueobacterias", lo que llevó a la aceptación gradual del concepto de "arqueobacterias" como un grupo autónomo de organismos. Después de la conferencia, Woese, Wolfe y Kandler celebraron las "arqueobacterias" con una excursión a los Alpes cercanos, escalando la cima del Hochiss (2299 m) en las montañas Rofan (ver fotos).
En 1985, Kandler y Zillig organizaron una segunda conferencia internacional sobre "arqueobacterias", también en Múnich. [39]
Mientras tanto, el concepto de "arqueobacteria" -y también la idea de una división filogenética en tres grupos sobre la base de la secuenciación del ARNr 16S y otras características adicionales- había ganado apoyo, pero aún no había sido aceptado en general por la comunidad científica. También se estaba produciendo un intenso debate controvertido sobre el nivel de clasificación y la terminología (por ejemplo, se consideraron términos como reino-reino, reino primario, imperio, etc.). Este debate está documentado en detalle en Sapp (2009, especialmente los capítulos 19 y 20). [10]
Finalmente, después de unos 13 años de cooperación, en su publicación de 1990 (Woese, Kandler, Wheelis), [7] Woese y Kandler propusieron un "árbol de la vida" que consta de tres líneas de descendencia (véase adyacente "Árbol filogenético de la vida") para el que introdujeron el término dominio como el rango más alto de clasificación, por encima del nivel de reino . También sugirieron los términos Archaea , Bacteria y Eucarya (posteriormente corregido a Eukarya ) para los tres dominios y presentaron la descripción formal del taxón Archaea . Hasta la fecha, esta publicación es uno de los artículos más citados en las Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América. [40] (El papel del tercer autor es descrito por Sapp (pp. 261f. y 386) [10] y Quammen (pp. 210f.) [41] ) En una segunda publicación, [42] contrastaron su sistema natural de "clasificación global", una división filogenética basada en la secuenciación del ARNr 16S, con la división convencional de los organismos en dos ( sistema procariotas - eucariotas ) o en cinco (sistema de 5 reinos) agrupaciones. Hoy en día la división del árbol de la vida en tres dominios – niveles por encima de los reinos – es conocimiento de libro de texto. [40] [43]
Kandler siempre estuvo interesado en la evolución temprana y la diversificación de la vida y, finalmente, presentó su teoría precelular . [8] [6] [9]
Supuso que la evolución temprana de los organismos no comenzó a partir de una primera célula ancestral común , sino que cada dominio evolucionó por " celularización múltiple de una población multifenotípica de precélulas", [6] donde la invención de las envolturas celulares jugó un papel importante.
En la figura adyacente se presenta un esquema del escenario precelular, donde las mejoras evolutivas esenciales se indican mediante números:
"(1) Formación reductiva de compuestos orgánicos a partir de CO o CO2 mediante química coordinativa Me-azufre; (2) aprovechamiento de diversas fuentes de energía redox y formación de enzimas primitivas y plantillas; (3) elementos de un aparato de transcripción y traducción y asociaciones laxas; (4) formación de precélulas; (5) genomas circulares o lineales estabilizados; (6) membranas citoplasmáticas; (7) paredes celulares rígidas de mureína; (8) diversas paredes celulares rígidas no mureínicas; (9) envoltura celular glicoproteinácea o glicocáliz; (10) citoesqueleto; (11) cromosomas complejos y membrana nuclear; (12) orgánulos celulares mediante endosimbiosis". [9] : 22
La contribución de Kandler a nuestra comprensión de la evolución temprana de la vida fue valorada varias veces, por ejemplo, Müller 1998, [19] Wiegel 1998, [44] Wächtershäuser 2003 [45] y 2006, [46] Schleifer 2011. [3]
Louis Pasteur fue uno de los héroes científicos de Kandler. A Kandler le gustaba citar la opinión de Pasteur de que no existe una "ciencia aplicada", sino que hay más bien "aplicaciones de la ciencia". Cuando era director del Instituto Bacteriológico del Centro de Investigación de Productos Lácteos del Sur de Alemania en Freising- Weihenstephan , se concentró en la microbiología de la leche y los productos lácteos, por ejemplo, desarrolló métodos para prolongar la vida útil de la leche y probó la utilización de Lactobacillus acidophilus en cultivos iniciadores para yogur. También probó varios procedimientos para la fermentación de productos lácteos y vegetales o propuso métodos para combatir con éxito los microorganismos en los sistemas de agua de refrigeración (más ejemplos, consulte Schleifer 2011). [3] Más tarde, realizó investigaciones sobre metanógenos termófilos y su capacidad para producir biogás a partir de aguas residuales u otros desechos. [3]
El papel de Kandler como uno de los primeros representantes de la ecología científica es menos conocido. Fue cofundador de la "comisión de ecología" de la Academia de Ciencias de Baviera (actualmente "Forum für Ökologie" - panel de ecología [47] ), de la que fue miembro hasta 2006. [40] Su interés por la ecología era amplio; por ejemplo, se ocupó de las interacciones bacterianas, las condiciones forestales y el regreso de los líquenes a la ciudad de Múnich. [40] [48]
Desde principios de los años 1980, el Ministerio de Ciencia y Tecnología alemán ha patrocinado en gran medida las investigaciones sobre la llamada "muerte de los bosques" en Alemania. Sobre la base de sus propias investigaciones [49] , Kandler se convirtió en un crítico decidido. [1] [3] [40] [50]
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