Los términos precélula (precell) , protocélula (protocell), etc. se utilizan con frecuencia para designar entidades ancestrales hipotéticas que precedieron a las células completas . Los significados de estos términos varían con las diferentes hipótesis sobre la evolución temprana de la vida y, en consecuencia, con las publicaciones correspondientes.
Existen diferentes hipótesis que intentan explicar el origen de los tres dominios de la vida ( Woese et al. 1990) [1] a partir de un último ancestro común universal (LUCA). [2] [3] [4] La naturaleza de esta entidad ancestral sigue siendo un tema importante de discusión.
Según la hipótesis del mundo del ARN (escenario de replicación primero), [3] [4] a lo largo de una fase precelular y celular temprana, [3] [4] los primeros sistemas biológicos autorreplicantes se basaron en ARN catalítico que evolucionó etapa por etapa hasta una célula ancestral casi completa, el último ancestro común universal ( LUCA ) [2] [3] [4] del cual surgieron los tres dominios de la vida [1] .
Esta célula ancestral (a veces también llamada precélula o protocélula), una estructura hipotética basada en lípidos, podría haber confinado el ARN en la antigüedad. Esta estructura permitió que el ARN permaneciera en estrecha proximidad con otras moléculas de ARN, manteniéndolas concentradas y permitiendo una mayor tasa de reacción de las enzimas . [5] Habría tenido membranas semipermeables , permitiendo que solo ciertas moléculas pasaran a través de ellas. Estas estructuras cerradas pueden haber facilitado la selección natural en las moléculas de ARN.
Según la teoría precelular ( Kandler 1994ff) [6] [7] [8] , basada en la hipótesis del mundo de hierro y azufre (escenario de metabolismo primero), [9] el metabolismo primordial condujo a la diversificación temprana de la vida a través de la evolución de una población multifenotípica de precélulas , definidas por Kandler como entidades sueltas metabolizadoras y replicantes que exhiben muchas de las propiedades básicas de una célula pero no tienen una membrana citoplasmática adecuada ni un cromosoma estable, lo que permite un intercambio mutuo frecuente de información genética.
De esta población precelular surgieron sucesivamente los tres grupos fundadores A, B, C y luego, a partir de ellos, las células precursoras (aquí denominadas protocélulas) de los tres dominios de la vida [1] , dando lugar primero al dominio Bacteria, luego al dominio Archea y finalmente al dominio Eucarya.
Así pues, en este escenario no existía una «primera célula» o estadio celular ancestral casi completo, sino que los tres dominios se originaron a partir de una población de precélulas en evolución. El surgimiento de las células fue un proceso de mejoras evolutivas sucesivas, para el cual Kandler introdujo el término celularización . [7] [8]
En la figura adyacente se presenta un esquema del escenario precelular, donde las mejoras evolutivas esenciales se indican mediante números:
"(1) Formación reductiva de compuestos orgánicos a partir de CO o CO2 mediante química coordinativa Me-azufre; (2) aprovechamiento de diversas fuentes de energía redox y formación de enzimas primitivas y plantillas; (3) elementos de un aparato de transcripción y traducción y asociaciones laxas; (4) formación de precélulas; (5) genomas circulares o lineales estabilizados; (6) membranas citoplasmáticas; (7) paredes celulares rígidas de mureína; (8) diversas paredes celulares rígidas no mureínicas; (9) envoltura celular glicoproteinácea o glicocáliz; (10) citoesqueleto; (11) cromosomas complejos y membrana nuclear; (12) orgánulos celulares mediante endosimbiosis". [8] : 22
Este escenario puede explicar la distribución cuasialeatoria de características evolutivamente importantes entre los tres dominios y, al mismo tiempo, la existencia de las características bioquímicas más básicas (código genético, conjunto de aminoácidos de las proteínas, etc.) en los tres dominios (unidad de la vida), así como la estrecha relación entre las Archaea y los Eucarya.
La teoría de la precélula de Kandler está respaldada por Wächtershäuser . [10] Según Wächtershäuser, las precélulas tenían una membrana compuesta de moléculas lipídicas de enantiómeros mixtos . A medida que avanzaba la selección natural, las precélulas pueden haber desarrollado membranas lipídicas estereoespecíficas a través de la frecuente fisión y fusión de precélulas racémicas . [10]
Para más teorías sobre la evolución de las células véase el artículo principal Historia de la vida (ejemplos en el capítulo “La replicación primero”).