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Otto Kandler

Otto Kandler (nacido el 23 de octubre de 1920 en Deggendorf y fallecido el 29 de agosto de 2017 en Munich , Baviera [1] [2] ) fue un botánico y microbiólogo alemán . Hasta su jubilación en 1986 fue profesor de botánica en la Universidad Ludwig Maximilian de Munich . [3]

Otto Kandler en 1983, con un modelo molecular de pseudomureína ( pseudopeptidoglicano )

Sus temas de investigación más importantes fueron la fotosíntesis , el metabolismo de los carbohidratos de las plantas , el análisis de la estructura de las paredes celulares bacterianas ( mureína / peptidoglicano ), la sistemática de Lactobacillus y la quimiotaxonomía de plantas y microorganismos. [1] [3] Presentó la primera evidencia experimental de la existencia de fotofosforilación in vivo . [4] Su descubrimiento de las diferencias básicas entre las paredes celulares de las bacterias y las arqueas (hasta 1990 llamadas "arqueobacterias") lo convenció de que las arqueas representan un grupo autónomo de organismos distintos de las bacterias. [5] [6] Esta fue la base de su cooperación con Carl Woese y lo convirtió en el fundador de la investigación sobre Archaea en Alemania. En 1990, junto con Woese, propuso los tres dominios de la vida: Bacteria , Archaea , Eucarya . [7] Finalmente, basándose en su interés de toda la vida por la evolución temprana y la diversificación de la vida en este planeta, Kandler presentó su teoría precelular , sugiriendo que los tres dominios de la vida no surgieron de una célula ancestral , por ejemplo, la última ancestro común universal ( LUCA ), sino de una población de precélulas. [8] [6] [9]

Vida y educación

Otto Kandler nació el 23 de octubre de 1920 en Deggendorf , Baviera , como sexto hijo de una familia de hortelanos. Al crecer y ayudar en el jardín de su padre, desde el principio se interesó por la vida vegetal y la naturaleza en general. Asistió a la escuela durante 8 años. Cuando tenía unos doce años, leyó sobre Charles Darwin y se lo mencionó a un sacerdote católico. El sacerdote lo castigó con dos golpes con una vara en las manos. Sin embargo, siguió interesado en el origen y la evolución de los organismos por el resto de su vida. [3]

Sus padres no podían permitirse pagar las tasas del gimnasio y se suponía que él debía convertirse en jardinero o aprender otro oficio. Sin embargo, sus profesores convencieron a sus padres de que su talentoso hijo debería continuar en la escuela. Así que asistió a la "Deutsche Aufbauschule" en Straubing , Baviera, una escuela para la formación de futuros profesores. Sin embargo, sus estudios se vieron interrumpidos por la Segunda Guerra Mundial. En 1939, él y sus compañeros de estudios tuvieron que unirse al Reichsarbeitsdienst , más tarde tuvo que servir en el ejército alemán como reportero de radio en Rusia. Al final de la guerra, su grupo fue trasladado a Austria. Escapó en bicicleta al frente occidental para evitar ser capturado por los rusos. Después de pasar unos meses en un campo de prisioneros estadounidense, se le permitió regresar a casa. Entre 1945 y 1946 reconstruyó la huerta de su padre y ganó algo de dinero cultivando y vendiendo hortalizas, especialmente coles, y flores para financiar su vida y sus futuros estudios. [1] [3] [10]

Mosaico de pared en el gran vestíbulo del edificio histórico del Instituto Botánico de la Universidad Ludwig Maximilian de Munich

Kandler estaba muy interesado en la ciencia, pero recién en 1946 pudo matricularse en la Universidad Ludwig Maximilian de Munich en botánica , zoología, geología, química y física. También asistió a conferencias de filosofía. Como gran parte de la Universidad de Munich había sido bombardeada, los edificios del instituto sufrieron graves daños y aún están en ruinas. Para ser admitido, él y todos los demás estudiantes tuvieron que retirar escombros y ayudar a reconstruir edificios. Después de tres semestres encontró un tema de investigación para su tesis en botánica. Fue el primero en Alemania en cultivar tejidos vegetales aislados in vitro . Con estos cultivos de tejidos estudió, por ejemplo, el metabolismo y la influencia de las auxinas en determinadas condiciones in vitro , se doctoró con honores en 1949 y se convirtió en profesor asistente de botánica en la Universidad de Munich. Después de su habilitación en 1953 permaneció en la universidad hasta 1957. [1] [3] En 1953 se casó con Gertraud Schäfer, una estudiante de posgrado en microbiología. Tienen tres hijas y cuatro nietos. Por sus primeras publicaciones sobre fotofosforilación [11] [12] [13] recibió una generosa beca de investigación de la Fundación Rockefeller y, en 1956/1957, pudo trabajar en cuestiones básicas de la fotosíntesis durante un año en los Estados Unidos. [3] [4]

Después de su regreso, Kandler no estaba satisfecho con las malas condiciones del laboratorio en la universidad de su país, por lo que se alegró de encontrar en 1957 un puesto como director del Instituto Bacteriológico del Centro de Investigación Láctea del Sur de Alemania en Freising- Weihenstephan , donde las condiciones eran mucho mejores. mejor. [3] En 1960 fue nombrado profesor titular de Botánica Aplicada en la Universidad Técnica de Múnich , donde las condiciones de investigación todavía eran malas en aquel momento. Así que mantuvo su puesto en Weihenstephan paralelamente hasta 1965. En 1968 fue nombrado profesor titular y jefe del Departamento de Botánica en la Universidad Ludwig Maximilian de Munich , enseñó y realizó investigaciones hasta su jubilación en 1986. [3] [14] Sus amplios intereses científicos están indicados por los títulos de sus más de 400 publicaciones. [3] [15]

Kandler habría celebrado su centenario el 23 de octubre de 2020. Con motivo de este centenario, la familia de Kandler donó su colección cronológica de libros históricos de botánica, entre ellos hierbas de los siglos XVI y XVII, como regalo a la biblioteca de la "Regensburgische Botanische Gesellschaft" ( fundada por David Heinrich Hoppe en 1790), que ha sido incluida en la biblioteca de la Universidad de Ratisbona . Gracias a la digitalización, estas fuentes históricas pronto serán accesibles de forma generalizada. [dieciséis]

Fisiología de las plantas

Otto Kandler estaba muy interesado en los procesos de crecimiento de las plantas, la fotosíntesis y el metabolismo , especialmente de los carbohidratos . Fue el primero en Alemania en cultivar cultivos de tejidos vegetales aislados (por ejemplo, tallos, raíces, brotes, embriones, crecimientos de callos) in vitro para estudiar el metabolismo y el efecto de las auxinas en condiciones in vitro definidas . Como se mencionó anteriormente, esto fue el tema de su disertación (summa cum laude) en 1949. [17]

En su contribución "Perspectivas históricas sobre las cuestiones relativas a la fotofosforilación" [18] Kandler describe los inicios de la investigación sobre la fotofosforilación y cómo se interesó: En 1948, se inspiró en una conferencia sobre el metabolismo del fosfato de la levadura impartida por Feodor Lynen ( Premio Nobel de Medicina en 1964 ). Fisiología o Medicina ) En aquellos años, después de la Segunda Guerra Mundial, el antiguo Instituto Químico de la Universidad Ludwig Maximilian de Munich todavía estaba en ruinas y Feodor Lynen y su asistente Helmut Holzer trabajaban temporalmente como invitados en el Instituto Botánico. Al lado del laboratorio donde Kandler estaba realizando su tesis en botánica. Kandler quedó impresionado por los métodos experimentales en el laboratorio de Lynen y se familiarizó con ellos; Holzer y Kandler se hicieron amigos cercanos. [19] En ese momento, Holzer pudo presentar la primera evidencia de la formación de ATP en levaduras que oxidan butanol a ácido butírico.20 Kandler luego decidió transferir sus técnicas para medir las tasas de fosforilación in vivo a estudios de fotosíntesis en Chlorella .

Así, en 1950, fue el primero en presentar pruebas experimentales de la formación de ATP ( fotofosforilación ) dependiente de la luz in vivo en células de Chlorella intactas . [1] [4] [11] [12] En 1954, Daniel I. Arnon descubrió la fotofosforilación in vitro utilizando cloroplastos aislados [21] y mencionó el trabajo pionero de Kandler. [22] Las primeras publicaciones de Kandler sobre la formación de ATP dependiente de la luz [11] [12] [13] llevaron a la Fundación Rockefeller a ofrecerle una beca de investigación de un año en los EE. UU. Así, en 1956-1957 trabajó durante seis meses con Martin Gibbs en el Laboratorio Nacional de Brookhaven [23] y luego durante otros seis meses con Melvin Calvin ( Premio Nobel de Química en 1961 ) en la Universidad de California, Berkeley, en cuestiones centrales de la fotosíntesis ( ej., la ruta del carbono en la fotosíntesis, hoy llamada ciclo de Calvin-Benson-Bassham ). [4]

Kandler trajo a Alemania el método del marcaje radiactivo , es decir, el uso de isótopos radiactivos para rastrear el camino del carbono, por ejemplo, en la fotosíntesis.

Junto con sus compañeros de trabajo, Kandler demostró por primera vez en plantas la presencia de ADP -glucosa, el donante de glucosa para la biosíntesis del almidón. Hizo una contribución esencial para aclarar la complicada biosíntesis de los monosacáridos de cadena ramificada (hamamelosa, apiosa ). Finalmente aclaró la biosíntesis de los azúcares de la familia de las rafinosas, los oligosacáridos más frecuentes en las plantas. [24] Como resultado de estos hallazgos, se esclareció la función del galactinol, un galactósido del inositol , como donante de galactosilo y, por tanto, el papel del inositol como cofactor de las reacciones de transferencia de azúcar en las plantas. [1] [3] [4] [25]

Microbiología

Además de su interés por la fisiología vegetal y la bioquímica, Otto Kandler se centró desde el principio en las bacterias, sobre todo en la presencia o ausencia de sus paredes celulares , ya que a principios de los años 50 estos microorganismos sin paredes eran considerados a menudo como representantes de " urbacterias". [19] Junto con su esposa, investigó los llamados PPLO (ahora micoplasmas ), bacterias sin pared resistentes a la penicilina y bacterias de forma L (bacterias que perdieron sus paredes celulares). Descubrieron que estos organismos no proliferan por fisión binaria sino por un proceso de gemación. [26] [27] Estas publicaciones todavía se citan en la actualidad. [28] [29] [30]

Durante su etapa como director del Instituto Bacteriológico del Centro de Investigación Láctea del Sur de Alemania en Freising- Weihenstephan , Kandler se concentró en la microbiología láctea e investigó la fisiología, bioquímica y sistemática de los lactobacilos , sobre los cuales escribió un capítulo en el Manual de Bergey, la "biblia". ' de los microbiólogos. [1] [3] Además, publicó numerosos artículos sobre el aislamiento, descripción y taxonomía de otras bacterias. [3] [15]

Kandler fue uno de los primeros científicos que, junto con su grupo, estudió la química y la estructura de las paredes celulares de las bacterias. [3] Se investigó la estructura primaria del peptidoglicano (mureína), el componente único de la pared celular de las bacterias. Kandler reconoció que la secuencia de aminoácidos del peptidoglicano es un marcador quimiotaxonómico valioso. Schleifer y Kandler describieron en detalle los diferentes tipos de peptidoglicanos y sus implicaciones taxonómicas. [31] Como resultado, sugirieron la química comparativa de la pared celular como marcador de las ramas profundas en el árbol filogenético de las bacterias. [31] Los estudios de la pared celular de Kandler también incluyeron "bacterias" metanogénicas ( metanógenos ) y "bacterias" halófilas ( halófilos ).

En octubre de 1976 , Kandler descubrió que dos cepas del metanógeno Methanosarcina barkeri no contenían peptidoglicano. [5] En consecuencia, llegó a la conclusión de que los metanógenos son básicamente diferentes de las bacterias. En su grupo, también se encontró que las " halobacterias " carecían de peptidoglicano, lo que confirma la idea de que tampoco estos organismos son bacterias y pertenecen a un grupo de organismos pronto llamados "arqueobacterias" (en 1990 clasificados como arqueas [7] ). En algunas "arqueobacterias", Kandler y König identificaron pseudomureína , ahora también llamada pseudopeptidoglicano , un nuevo componente de la pared celular, y aclararon su estructura y biosíntesis. [32]

El metanógeno Methanopyrus kandleri [33] fue nombrado en honor de Kandler por Karl O. Stetter como regalo por el 70 cumpleaños de Kandler. [34]

Junto con Hans Günter Schlegel, Kandler participó de manera importante en la fundación de la colección alemana de microorganismos y cultivos celulares (DSMZ ) en Braunschweig. [3]

Kandler fue el fundador y editor de Systematic and Applied Microbiology , coeditor de Archives of Microbiology y de Zeitschrift für Pflanzenphysiologie . [3]

Archaea y los tres dominios de la vida.

El tema principal de Otto Kandler en microbiología fue su investigación sobre las arqueas (antes de 1990 llamadas "arqueobacterias"). Su descubrimiento (octubre de 1976) de que el peptidoglicano (mureína), un componente típico de la pared celular de las bacterias, falta en dos cepas de "bacterias" metanogénicas ( metanógenos ) [5] se convirtió en una de las tres primeras pruebas [35] de que los metanógenos Pertenecen a un grupo de organismos distintos de las bacterias. Por lo tanto, Kandler se alegró cuando supo por una carta de Ralph F. Wolfe, experto en metanógenos, del 11 de noviembre de 1976, que el colega de Wolfe, Carl Woese (Universidad de Illinois, Urbana, EE.UU.) acababa de descubrir diferencias básicas entre metanógenos y bacterias con su novedoso método de secuenciación del gen del ARN ribosómico 16S . Cuando Kandler recibió esta carta, basándose en sus nuevos hallazgos, ya había planeado investigar las paredes celulares de otros metanógenos junto con Marvin P. Bryant , también experto en metanógenos de la Universidad de Illinois. Casualmente, Bryant estaba sentado en la oficina de Kandler cuando llegó la carta de Wolfe. [3] [10] En su carta, Wolfe también se ofreció a enviar cultivos para estudios de la pared celular, ya que sabía que Kandler era un experto en la pared celular. Kandler respondió inmediatamente lo impresionado que estaba con los hallazgos e ideas de Woese y que esperaba investigar los metanógenos de Wolfe. En su respuesta, Kandler también mencionó que los metanógenos y los halófilos pueden ser "reliquias antiguas" que se han ramificado de la mayor parte de los procariotas antes de que se "inventara" el peptidoglicano. Le pidió a Wolfe que le enviara células metanógenas liofilizadas para analizar sus paredes celulares. [3] [10]

Carl Woese (izquierda), Otto Kandler y Ralph Wolfe camino al monte Hochiss en 1981 (foto de Gertraud Kandler)

En enero de 1977 Kandler visitó Woese por primera vez. Inmediatamente quedó convencido del nuevo concepto de Woese, ya que sus análisis de la pared celular coincidían perfectamente con los resultados de la secuenciación del ARNr 16S de Woese. [3] [10] Este fue el comienzo de una estrecha y productiva relación complementaria y de cooperación transatlántica mediante el intercambio de culturas, resultados e ideas. El grupo de Kandler estudió la composición de la pared celular y el grupo de Woese las secuencias del gen 16S rRNA . En su publicación fundamental frecuentemente citada, Woese y Fox (noviembre de 1977) [35] introdujeron el término "arqueobacteria", que en ese momento comprendía sólo metanógenos. Citaron a Kandler [5] y nombraron las tres primeras pruebas del concepto de "arqueobacteria":

  1. falta de peptidoglicano en metanógenos (Kandler)
  2. dos coenzimas inusuales en metanógenos (Wolfe)
  3. secuencias únicas de ARNr en metanógenos ( Woese ).

En este artículo [35] Woese y Fox también utilizaron una terminología preliminar ("dominios" para los dos grupos procariotas y eucariotas; "reinos primarios" o "urkingdoms" para los tres grupos "eubacterias", "arqueobacterias" y "urcariotas"). ". Recién en 1990, en su publicación sobre el árbol filogenético de la vida, Woese y Kandler [7] propusieron el término "dominio" para los tres grupos Bacteria, Archaea, Eucarya, ver más abajo).

Mientras que la propuesta de Woese de subdividir los organismos en "tres líneas de descendencia" [35] en ese momento recibió poco apoyo – e incluso duras críticas [36] [37] – en los EE.UU., Kandler llamó a Woese "el Darwin del siglo XX" [ 3] y estaba convencido de que la investigación sobre las "arqueobacterias" tenía un gran futuro.

Kandler fundó con gran entusiasmo la investigación sobre "arqueobacterias" en Alemania [3] [10] y organizó la financiación para este novedoso campo. En la primavera de 1978, Kandler organizó en Munich la primera reunión sobre "arqueobacterias". Carl Woese fue invitado, pero no pudo participar.

Carl Woese (izquierda), Ralph Wolfe y Otto Kandler (derecha), celebrando las "arqueobacterias" (ahora arqueas) en la cima del monte Hochiss en 1981 (foto de Gertraud Kandler)

En el verano de 1979, Kandler invitó nuevamente a Woese a dar una conferencia en una reunión de la "Deutsche Gesellschaft für Mikrobiologie und Hygiene" en Munich. Esta vez participó Woese. Llegó por primera vez a Múnich y fue recibido con fanfarrias, un concierto de una banda de música y una cena en el gran vestíbulo del Instituto Botánico de la Universidad Ludwig Maximilian de Múnich (ver foto "Vida y educación"). [3] [10]

Kandler también organizó en 1981 la primera conferencia internacional sobre "arqueobacterias", también en Múnich, en la que participaron Carl Woese y Ralph Wolfe. El volumen de la conferencia resultante fue el primer libro sobre "arqueobacterias". [38] En esta conferencia se presentaron pruebas convincentes de diferencias estructurales, bioquímicas y moleculares esenciales entre bacterias y "arqueobacterias", lo que condujo a la aceptación gradual del concepto de "arqueobacterias" como un grupo autónomo de organismos. Después de la conferencia, Woese, Wolfe y Kandler celebraron las "arqueobacterias" en una excursión a los Alpes cercanos, escalando la cima de Hochiss (2299 m) en las montañas de Rofan (ver fotos).

Árbol filogenético universal en forma arraigada, que muestra los tres dominios (Woese, Kandler, Wheelis 1990, p. 4578 [7] )

En 1985, Kandler y Zillig organizaron una segunda conferencia internacional sobre "arqueobacterias", también en Munich. [39]

Mientras tanto, el apoyo al concepto de "arqueobacterias", así como a la idea de una división filogenética en tres grupos basándose en la secuenciación del ARNr 16S y características adicionales, había aumentado, pero todavía no había sido aceptado de forma generalizada por la comunidad científica. También tuvo lugar una intensa discusión controvertida sobre el nivel de clasificación y terminología (por ejemplo, se consideraron términos como urkingdom, reino primario, imperio, etc.). Esta discusión está documentada en detalle en Sapp (2009, especialmente los capítulos 19, 20). [10]

Finalmente, después de unos 13 años de cooperación, en su publicación de 1990 (Woese, Kandler, Wheelis), [7] Woese y Kandler propusieron un "árbol de la vida" que consta de tres líneas de descendencia (ver al lado "Árbol filogenético de la vida" ) para lo cual introdujeron el término dominio como el rango más alto de clasificación, por encima del nivel del reino . También sugirieron los términos Archaea , Bacteria y Eucarya (posteriormente corregido a Eukarya ) para los tres dominios y presentaron la descripción formal del taxón Archaea . Hasta la fecha, esta publicación es uno de los artículos más citados en las Actas de la Academia Nacional de Ciencias de los Estados Unidos de América. [40] (El papel del tercer autor es descrito por Sapp (págs. 261 y 386) [10] y Quammen (págs. 210 y sigs.) [41] ) En una segunda publicación, [42] contrastaron su sistema natural de la "clasificación global", una división filogenética basada en la secuenciación del ARNr 16S, con la división convencional de los organismos en dos ( sistema procariotas - eucariotas ) o en cinco (sistema de 5 reinos). Hoy en día, la división del árbol de la vida en tres dominios (niveles superiores a los reinos) es un conocimiento de libro de texto. [40] [43]

Evolución temprana y diversificación de la vida (teoría precelular)

Kandler siempre estuvo interesado en la evolución temprana y la diversificación de la vida y, finalmente, presentó su teoría precelular . [8] [6] [9]

Diversificación temprana de la vida con la teoría precelular de Kandler (Kandler 1998, p. 22) [9]

Supuso que la evolución temprana de los organismos no comenzó a partir de una primera célula ancestral común , sino que cada dominio evolucionó mediante " celularización múltiple de una población multifenotípica de precélulas", [6] donde la invención de las envolturas celulares jugó un papel importante. .

En la figura adyacente se presenta un esquema del escenario anterior a la célula, donde las mejoras evolutivas esenciales se indican con números:

"(1) Formación reductora de compuestos orgánicos a partir de CO o CO2 mediante la química coordinativa Me-azufre; (2) aprovechamiento de diversas fuentes de energía redox y formación de enzimas y plantillas primitivas; (3) elementos de un aparato de transcripción y traducción y asociaciones sueltas. ; (4) formación de precélulas; (5) genomas circulares o lineales estabilizados; (6) membranas citoplasmáticas; (7) paredes celulares rígidas de mureína; (8) varias paredes celulares rígidas no mureínicas; (9) envoltura celular glicoproteinácea o glicocalix; (10) citoesqueleto; (11) cromosomas complejos y membrana nuclear; (12) orgánulos celulares vía endosimbiosis". [9] : 22 

La contribución de Kandler a nuestra comprensión de la evolución temprana de la vida fue valorada varias veces, por ejemplo, Müller 1998, [19] Wiegel 1998, [44] Wächtershäuser 2003 [45] y 2006, [46] Schleifer 2011. [3]

Microbiología Aplicada

Louis Pasteur fue uno de los héroes científicos de Kandler. A Kandler le gustaba citar la opinión de Pasteur de que no existe una "ciencia aplicada", sino más bien "aplicaciones de la ciencia". Cuando era director del Instituto Bacteriológico del Centro de Investigación Láctea del Sur de Alemania en Freising- Weihenstephan , se centró en la microbiología de la leche y los productos lácteos, desarrolló, por ejemplo, métodos para prolongar la vida útil de la leche y probó la utilización de Lactobacillus acidophilus. en cultivos iniciadores para yogur. También probó varios procedimientos para la fermentación de leche y productos vegetales o propuso métodos para combatir con éxito los microorganismos en sistemas de agua de refrigeración (más ejemplos, ver Schleifer 2011. [3] Posteriormente realizó investigaciones sobre metanógenos termófilos y su capacidad para producir biogás a partir de aguas residuales u otros desechos [3]

Ecología

El papel de Kandler como uno de los primeros representantes de la ecología científica es menos conocido. Fue cofundador de la "comisión de ecología" de la Academia de Ciencias de Baviera (ahora "Forum für Ökologie" - panel de ecología [47] ), de la que fue miembro hasta 2006. [40] Su interés por la ecología fue amplio; Por ejemplo, se ocupó de las interacciones bacterianas, las condiciones de los bosques y el regreso de los líquenes a la ciudad de Munich. [40] [48]

Desde principios de los años 1980, la investigación sobre la llamada "Waldsterben" (muerte de los bosques) en Alemania fue patrocinada en gran medida por el Ministerio alemán de Ciencia y Tecnología. Sobre la base de sus propias investigaciones, [49] Kandler se convirtió en un crítico decidido. [1] [3] [40] [50]

Premios y membresías

Publicaciones Seleccionadas

Biografías y obituarios

Referencias

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  2. ^ Schleifer, Karl-Heinz (diciembre de 2017). "Obituario: In Memoriam: Prof. Dr. Dr. hc mult. Otto Kandler". Microbiología Sistemática y Aplicada . 40 (8): 469. doi :10.1016/j.syapm.2017.11.001.
  3. ^ abcdefghijklmnopqrstu vwxy Scheifer, Karl-Heinz (diciembre de 2011). "Otto Kandler: distinguido botánico y microbiólogo" (PDF) . El Boletín de BISMiS . Sociedad Internacional de Sistemática Microbiana de Bergey . Consultado el 26 de enero de 2018 .
  4. ^ abcdeGovindjee ; Tanner, Widmar (junio de 2018). "Recordando a Otto Kandler (1920-2017) y sus contribuciones". Investigación sobre la fotosíntesis (Error tipográfico en resumen: tres formas de vida (Bacteria, Archaea, Eukarya)). 137 (3): 337–340. doi :10.1007/s11120-018-0530-z. PMID  29948750. S2CID  49426075 . Consultado el 3 de octubre de 2022 .
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